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Als '''(intrinsisch) photosensitive retinale Ganglienzellen''' (Kürzel: ipRGC), kurz ''photosensitive Ganglienzelle'' (auch ''fotosensitive Ganglienzelle''), wird eine Art von [[Neuron]]en in der [[Netzhaut]] des Säugetierauges bezeichnet, die neben [[Stäbchen (Auge)|Stäbchen]] und [[Zapfen (Auge)|Zapfen]] eine dritte Klasse von [[Photorezeptor]]en darstellen. Sie zählen zu den [[Retinale Ganglienzelle|retinalen Ganglienzellen]] (RGC) in der innersten Schicht der Netzhaut und werden erst seit Beginn der 1990er Jahre näher untersucht.<ref name="Oxford">{{cite web |author=Russell Foster |url=http://www.neuroscience.ox.ac.uk/directory/russell-foster |title=The discovery and characterisation of a third class of photoreceptor in the vertebrate eye. |date=2008 |work=neuroscience.ox.ac.uk |publisher=The Medical Sciences Division, University of Oxford |archive-url=https://web.archive.org/web/20090831073344/http://www.neuroscience.ox.ac.uk/directory/russell-foster |archive-date=2009-08-31 |access-date=2011-07-31 |language=en}}</ref> Im Unterschied zu den anderen Ganglienzellen der Netzhaut sind sie eigenständig (intrinsisch) lichtempfindlich (photosensitiv). Sie enthalten ein besonderes Photopigment, das [[Melanopsin]]. Melanopsinhaltige Ganglienzellen sind über die ganze Netzhaut verteilt, aber im unteren nasalen Teil empfindlicher.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.licht.de/fileadmin/Publikationen_Downloads/1403_lw19_Wirkung_auf_Mensch_web.pdf |titel=Wirkung des Lichts auf den Menschen |werk=licht.wissen 19, S. 14 |hrsg=licht.de |datum=2014-03-01 |sprache=de |abruf=2017-10-27}}</ref>

== Funktion ==
Photosensitive retinale Ganglienzellen machen nur einen kleinen Anteil der Ganglienzellen der Netzhaut aus (rund 1 %). Sie [[Phototransduktion|transduzieren]] Licht deutlich langsamer als Stäbchen- oder Zapfenzellen in zelluläre Signale. Ihre Funktion ist nicht die Bild- oder Mustererkennung, sondern eine stabile Wahrnehmung der Umgebungshelligkeit.<ref>Kwoon Y. Wong, Felice A. Dunn, David M. Berson: ''Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells.'' In: ''Neuron.'' Bd. 48, Nr. 6, 22 December 2005, {{ISSN|0896-6273}}, S. 1001–1010, PMID 16364903, [[doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016]]</ref> Dabei erfüllen sie mindestens drei Hauptfunktionen:
* Indem sie Information über die Dauer von Tag und Nacht liefern, spielen sie eine wesentliche Rolle beim [[Entrainment (Biologie)|Entrainment]] (der [[Synchronisation]]) der [[Circadiane Rhythmik|circadianen Rhythmik]] (des Taktgebers des körpereigenen Tag-Nacht-Rhythmus) mit dem 24-stündigen Hell-Dunkel-Zyklus. Über den [[Tractus retinohypothalamicus]] senden sie die Helligkeitsinformation direkt an Taktgeber des circadianen Rhythmus, den [[Nucleus suprachiasmaticus]] des [[Hypothalamus]].
* Photosensitive Ganglienzellen sind durch Nerven mit weiteren Gehirnarealen verbunden, so auch über die [[Area pretectalis]] des [[Epithalamus]] mit angrenzenden Regionen des [[Mittelhirn]]s, die reflektorische Augenbewegungen vermitteln ([[Colliculi superiores]]) beziehungsweise die [[Adaptation (Auge)|Anpassung]] der Pupillenweite an die Leuchtdichte regeln ([[Edinger-Westphal-Kern]]). Damit sind sie für den Pupillenlichtreflex sowie weitere Reaktionen auf Veränderungen der Lichtverhältnisse der Umgebung von Bedeutung.
* Sie sind beteiligt an der Regelung und an der akuten photischen Suppression (durch Licht ausgelösten Unterdrückung) der Ausschüttung von [[Melatonin]] aus der [[Zirbeldrüse]].

Das Photopigment der photosensitiven Ganglienzellen, [[Melanopsin]], wird am stärksten von Licht im kurzwelligen (blauen) Bereich des [[Lichtspektrum|sichtbaren Spektrums]] angeregt. Die maximale Empfindlichkeit liegt bei einer Wellenlänge von 480 [[Meter#nm|nm]].<ref>{{cite journal |author=H. Bailes, R. Lucas |title=Human melanopsin forms a pigment maximally sensitive to blue light (λmax ≈ 479 nm) supporting activation of G(q/11) and G(i/o) signalling cascades |journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=Band 280 |issue=1759 |doi=10.1098/rspb.2012.2987 |pmid=23554393 |pmc=3619500 |date=2013-05 |language=en}}</ref>

== Entdeckung ==
1991 entdeckten Russell G. Foster, Ignacio Provencio und Kollegen einen Photorezeptor in Mäuseaugen, der weder dem Zapfen- noch dem Stäbchentypus zuzuordnen war. Es wurde gezeigt, dass dieser Rezeptor an der circadianen Rhythmik, dem 24-Stunden-Rhythmus der biologischen Uhr, beteiligt war.<ref>R. G. Foster, I. Provencio, D. Hudson, S. Fiske, W. De Grip, M. Menaker: ''Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd).'' In: ''Journal of Comparative Physiology A.'' Bd. 169, Nr. 1, Juli 1991, {{ISSN|0340-7594}}, S. 39–50, [[doi:10.1007/BF00198171]], PMID 1941717.</ref> Dass eine so bedeutende Entdeckung in einer relativ wenig bekannten Zeitschrift publiziert wurde, macht die Skepsis deutlich, welche die [[Wissenschaftsgemeinde]] der Existenz einer weiteren Photorezeptorzelle zunächst entgegenbrachte. Schließlich war das Auge 200 Jahre lang eingehend untersucht worden, so dass es, wie Foster selbst schrieb, unwahrscheinlich scheinen musste, dass ein weiterer Rezeptortyp unbemerkt geblieben sein konnte.<ref>Russell G. Foster: ''Bright blue times.'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 433, Nr. 7027, 17. Februar 2005, S. 698–699, [[doi:10.1038/433698a]].</ref> Dass die neuentdeckten Zellen Melanopsin enthalten, wurde von Provencio und Mitarbeitern 2007 publiziert.<ref>T. Kumbalasiri, M. D. Rollag, M. C. Isoldi, A. M. de Lauro Castrucci, I. Provencio: ''Melanopsin Triggers the Release of Internal Calcium Stores in Response to Light.'' In: ''Photochemistry and Photobiology.'' Bd. 83, Nr. 2, März/April 2007, {{ISSN|0031-8655}}, S. 273–280, [[doi:10.1562/2006-07-11-RA-964]].</ref>

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Zelltyp]]
[[Kategorie:Anatomie des Auges]]
[[Kategorie:Sehen]]
[[Kategorie:Nervengewebe]]
[[Kategorie:Chronobiologie]]

Photosensitive retinale Ganglienzelle - Versionsgeschichte

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