imported>MoritzWikpedia: /* Ablauf */ Leerzeichen zwischen röm 2 und B

2025-09-28T18:23:33Z

Ablauf: Leerzeichen zwischen röm 2 und B

Neue Seite

[[Datei:Phosphotransferase system.svg|mini|hochkant=1.5|Ablauf des aktiven Transportes per Gruppentranslokation durch eine Zellmembran, oben für ''[[Escherichia coli]]'', unten für ''[[Bacillus subtilis]]'' am Beispiel Glucose.]]
Das '''Phosphotransferasesystem''' ('''PTS'''), genauer '''Phosphoenolpyruvat-Phosphotransferasesystem''' (''PEP-PTS'') ist ein [[Aktiver Stofftransport|aktives Stofftransportsystem]] von Mikroorganismen, das über [[Gruppentranslokation]] arbeitet. Bislang wurde es nur bei [[Bakterien]] nachgewiesen.<ref name="db">{{Internetquelle |url=http://www.tcdb.org/search/result.php?tc=4.A6 |titel=4.A: Phosphotransfer-driven group translocators |werk=TCDB |hrsg=Saier Lab Bioinformatics |sprache=en |abruf=2010-09-16}}</ref>

Hierbei wird der hochenergetische Phosphatrest von [[Phosphoenolpyruvat]] (PEP) über mehrere [[Proteinkinase]]n ([[Signaltransduktion]]) zunächst auf die „Vermittlerproteine“ und schließlich auf das Substrat, meist [[Hexosen]] ([[Glucose]], [[Mannose]], [[Fructose]]) oder Zuckeralkohole (z. B. [[Sorbit|Glucitol]], [[Mannitol]]) übertragen. Das Substrat wird durch [[Membranprotein]]e (Translokasen, die energieunabhängig agieren und daher nur ein Gleichgewicht einstellen) ins [[Cytoplasma]] eingeschleust, wo es dann schließlich [[Phosphorylierung|phosphoryliert]] vorliegt. Dadurch wird das Substratmolekül dem [[Chemisches Gleichgewicht|Gleichgewicht]] entzogen, denn der Transporter kann nur unphosphorylierte Moleküle binden und translozieren. Aus diesem Grund kann die Zelle die Substrate gegen den Konzentrationsgradienten in die Zelle pumpen. PEP liefert dafür die Energie, es wird dabei zu [[Pyruvat]] umgewandelt.

== Ablauf ==
Der erste Reaktionsschritt besteht hierbei aus der Übertragung des Phosphatrests von PEP auf das unspezifische Enzym I (EI) durch Selbstphosphorylisierung, welches anschließend ein [[Histidin]]-haltiges Protein (HPr) an seinem Histidinrest phosphoryliert. EI und HPr sind entweder konstitutiv exprimiert oder teilweise induzierbar und befinden sich an den Zellpolen.<ref name=":0">{{Literatur |Autor=Anne Galinier, Josef Deutscher |Titel=Sophisticated Regulation of Transcriptional Factors by the Bacterial Phosphoenolpyruvate: Sugar Phosphotransferase System |Sammelwerk=Journal of Molecular Biology |Band=429 |Nummer=6 |Datum=2017-03-24 |Seiten=773–789 |DOI=10.1016/j.jmb.2017.02.006}}</ref> Erst die nun folgenden Übertragungsschritte auf den Enzymkomplex Enzym II (EII) sind [[Substratspezifität|substratspezifisch]]. Dieser ist aus mindestens drei Domänen (A bis C) aufgebaut, welche systemabhängig zu einem Komplex fusionieren oder separat im [[Cytoplasma]] der Zelle vorliegen können. Das eigentliche Transportprotein ist hierbei das Enzym II C, welches in die Membran integriert ist.
Enzym II B ist die einzige Komponente dieses Systems, die an einem [[Cystein]]rest phosphoryliert wird; alle anderen Komponenten erfahren eine Übertragung auf einen Histidinrest. EII befinden sich an der Zellperipherie und werden durch die Anwesenheit des entsprechenden Zuckers exprimiert.<ref name=":0" /> Zur Unterscheidung des Substrates verwendet man entsprechende dreibuchstabige Abkürzungen als hochgestellten Index; so bezeichnet man die glucosespezifische EIIA-Komponente EIIAGlc, eine manitolspezifische EIIC-Komponente dagegen EIICMtl.

Das PTS ist ebenfalls an der Regulation der Stoffwechselwege beteiligt. Da viele chemoheterotrophe Bakterien Glucose als bevorzugte Kohlenstoffquelle nutzen, werden bei deren Verfügbarkeit Stoffwechselwege zur Verwertung anderer Zucker auf Transkriptionsebene abgeschaltet ([[Katabolitrepression]]). Das E IIA-Protein für den Glucosetransport aus ''[[Escherichia coli]]'' aktiviert in seiner phosphorylierten Form die [[Adenylatcyclase]], welche [[Cyclisches Adenosinmonophosphat|cAMP]] synthetisiert. cAMP wirkt mit seinem Rezeptorprotein [[cAMP-Rezeptorprotein|CRP]] als Transkriptionsaktivator für die Expression von Genen deren Produkte die Aufnahme alternativer Kohlenstoffquellen ermöglichen.

In seiner dephosphorylierten Form inhibiert E IIA zudem Transporter für die Aufnahme anderer Zucker.

== Substrate ==
Das PEP-PTS akzeptiert Keto- und Aldohexosen, [[Disaccharide|Di-]] und [[Trisaccharide]], [[Alditole|Zuckeralkohole]], [[Aminozucker]], [[Gluconsäure|Gluconsäuren]], Glucoseaminat, Glucoselysin und Fructoselysin.<ref name=":0" /> Diese Substrate bezeichnet man auch als PTS-Zucker.

Dagegen werden nicht-PTS-Zucker u. a. durch [[Permease|Permeasen]] oder [[ABC-Transporter]] in die Zelle gebracht, wie z. B. [[Glycerin]], [[Glucuronsäure|Glucuronat]] oder D-[[Arabinose]].

== Literatur ==
* {{Literatur |Autor=Anne Galinier, Josef Deutscher |Titel=Sophisticated Regulation of Transcriptional Factors by the Bacterial Phosphoenolpyruvate: Sugar Phosphotransferase System |Sammelwerk=Journal of Molecular Biology |Band=429 |Nummer=6 |Datum=2017-03-24 |Seiten=773–789 |DOI=10.1016/j.jmb.2017.02.006}}

* {{Literatur |Autor=Milton H. Saier |Hrsg= |Titel=The Bacterial Phosphotransferase System: New Frontiers 50 Years after Its Discovery |Sammelwerk=Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology |Band=25 |Nummer=2–3 |Datum=2015 |Seiten=73–78 |DOI=10.1159/000381215 |PMC=4512285 |PMID=26159069}}

* J. Deutscher, C. Francke, P. W. Postma: ''How phosphotransferase system-related protein phosphorylation regulates carbohydrate metabolism in bacteria.'' In: ''Microbiol Mol Biol Rev.'' Band 70, Nr. 4, 2006, S. 939–1031. PMID 17158705; [http://mmbr.asm.org/cgi/reprint/70/4/939.pdf PDF] (freier Volltextzugriff, engl.)

* C. Siebold, K. Flükiger, R. Beutler, B. Erni: ''Carbohydrate transporters of the bacterial phosphoenolpyruvate: sugar phosphotransferase system (PTS).'' In: ''[[FEBS Lett]].'' Band 504, Nr. 3, 2001, S. 104–111. PMID 11532441; [[doi:10.1016/S0014-5793(01)02705-3]].

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Transportprotein| Phosphotransfer]]

[[en:PEP group translocation]]

Phosphotransferasesystem - Versionsgeschichte

imported>MoritzWikpedia: /* Ablauf */ Leerzeichen zwischen röm 2 und B