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2023-12-16T14:32:57Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Phosphatherium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Emmanuel Gheerbrant|Gheerbrant]], [[Jean Sudre|Sudre]] & [[Henry Cappetta|Cappetta]], 1996
| Taxon2_WissName = Phosphatheriidae
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| Taxon3_Name = Rüsseltiere
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| Bild = Phosphatherium escuilliei.JPG
| Bildbeschreibung = Kieferfragment von ''Phosphatherium''
| ErdzeitalterVon = Oberes [[Paläozän]]
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* [[Nordafrika]]
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| Subtaxa =
* ''Phosphatherium escuilliei''
}}

'''''Phosphatherium''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Rüsseltiere]] und lebte im Übergang vom [[Paläozän]] zum [[Eozän]] vor 59 bis 53 Millionen Jahren im nördlichen [[Afrika]]. Es ist ein kleiner Vertreter der frühesten Rüsseltiere und wog maximal 15 kg. Überwiegend ernährten sich die Tiere von [[Frucht|Früchten]]. Die Gestaltung des Schädels lässt annehmen, dass kein Rüssel ausgebildet war.

== Merkmale ==
[[Datei:Phosphatherium skull 1996.jpg |miniatur|links|Schädel von ''Phosphatherium'', gefunden 1996]]
''Phosphatherium'' war ein kleines Rüsseltier, das möglicherweise zwischen 10 und 15 kg gewogen hat. Am besten ist der Schädel bekannt, der von zahlreichen Funden überliefert ist. Dieser war 17 cm lang mit weit ausladenden [[Jochbein]]en. Vor allem der Gesichtsbereich war sehr ausgedehnt, was durch das langgestreckte [[Nasenbein]] verursacht wurde. Dabei zeigten die äußeren Ränder der [[Nasenloch|Nasenlöcher]] keine Erweiterung, wie es bei den späteren Rüsseltieren der Fall ist und die Ansatzstelle des [[Rüssel]]s angeben. Auch hatte das Nasenbein keine Verbindung mit dem [[Zwischenkieferknochen]]. Insgesamt wirkte das [[Schnauze|Rostrum]] sehr schmal. Oberhalb des zweiten [[Prämolar]]en öffnete sich ein großes [[Foramen infraorbitale]]. Hier setzte auch der [[Processus infraorbitalis]] an, der damit angab, dass die [[Orbita]] relativ weit vorn im Schädel saß. Dieses ist als eher ursprüngliches Merkmal der [[Tethytheria]] anzusehen. Das [[Hinterhauptsbein]] besaß eine eher rechtwinklige Form und war sehr flach ausgebildet, die [[Schädel|Gehirnhöhle]] zeigte seitliche Verschmälerungen.<ref name="Gheerbrant et al. 1998"/><ref name="Gheerbrant et al. 2005"/>

Der Unterkiefer erreichte eine Länge von 10 cm und besaß einen recht niedrigen Körper. Die Zahnanzahl war gegenüber älteren Rüsseltieren etwas reduziert. Erwachsene Tiere besaßen folgende Zahnformel: <math>\frac{3.1.4.3}{2.1.3.3}</math> Dabei erstreckte sich die Zahnreihe über eine Länge von 8 cm und nahm dabei nicht einmal die Hälfte der Schädellänge ein. Im Oberkiefer war der zweite [[Schneidezahn]] (I2) vergrößert und konisch geformt, stand aber senkrecht im Knochen. Im Unterkiefer dagegen zeigte der erste Schneidezahn (I1) deutliche Vergrößerungen. Beide Zähne bildeten aber noch keine echten Stoßzähne aus. Die vordere Bezahnung wies keine geschlossene Zahnreihe auf, im Oberkiefer befand sich ein zusätzliches kleines [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] hinter dem ersten Prämolaren. Die Prämolaren insgesamt waren recht einfach gebaut und wenig molarisiert, das heißt, sie ähnelten kaum den [[Molar (Zahn)|Molaren]]. Diese hatten einen bilophodonten Aufbau mit zwei deutlich ausgebildeten querstehenden [[Zahnschmelz|Schmelzleisten]]. Der hinterste Molar des Unterkiefers allerdings besaß eine dritte Schmelzleiste. Allgemein waren die Zähne [[Kronenhöhe (Zahn)|niederkronig]] (''brachyodont'').<ref name="Gheerbrant et al. 1996"/><ref name="Gheerbrant et al. 2005"/>

Zu den wenigen bisher gefundenen [[postcranial]]en Skelettelementen zählen einige mittlere Finger- oder Zehenknochen mit einer Länge von 1,5 cm, die aber nur wenige Aussagen über den Bau der Füße oder Hände zulassen.<ref name="Gheerbrant et al. 2005"/>

== Paläobiologie ==
[[Datei:Phosphatherium - head restoration.tif|miniatur|links|Lebendrekonstruktion des Kopfes von ''Phosphatherium'']]
Dem Bau der Nase betreffend mit den kaum verlängerten Nasenlöchern ist anzunehmen, dass ''Phosphatherium'' keinen [[Rüssel]] ausgebildet hatte. Die niederkronigen Backenzähne mit den deutlichen Schmelzleisten sprechen weiterhin für eine Bevorzugung von [[Frucht|fruchthaltiger]] Nahrung. Aufgrund des weitgehend nicht überlieferten Bewegungsapparat kann kaum etwas über die Fortbewegungsweise des Rüsseltieres gesagt werden. Fraglich ist daher, ob ''Phosphatherium'' ähnlich wie andere frühe Vertreter der Proboscidea einer semi-aquatischen Lebensweise nachging. Aufgrund der zahlreichen Schädelreste konnte anhand unterschiedlich stark ausgebildeter Muskelansatzstellen am Oberkiefer eine intraspezifische Variation ausgemacht werden, die als [[Sexualdimorphismus]] gedeutet wird.<ref name="Gheerbrant et al. 2005"/>

== Fossilfunde ==
Die ersten Fossilfunde wurden im nordöstlichen Teil des [[Ouled-Abdoun-Becken]]s in einer [[Phosphat|phosphathaltigen]] Schicht entdeckt. Sie umfassten jedoch lediglich zwei fragmentierte Oberkiefer. Allerdings war bei diesem der genaue Fundort nicht bekannt. Weiteres und wesentlich umfangreicheres Fundmaterial wurde Anfang der 2000er Jahre im gleichen Becken im Bereich ''Grand Daoui'' entdeckt. Dieses setzt sich aus zahlreichen Schädelfragmenten, Unterkiefer und einigen Skelettelementen des Bewegungsapparates zusammen.<ref name="Gheerbrant et al. 1996"/><ref name="Gheerbrant et al. 2005"/><ref name="Gheerbrant 1998"/> Aus dem gleichen Gebiet sind mit ''[[Eritherium]]'' oder ''[[Daouitherium]]'' auch andere, sehr frühe Rüsseltiere bekannt.<ref name="Gheerbrant 2009"/><ref name="Gheerbrant et al. 2002"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Verkürzte innere Systematik der frühen Rüsseltiere nach Hautier et al. 2021<ref name="Hautier et al. 2021"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1= [[Rüsseltiere|Proboscidea]] 
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|1= ''[[Eritherium]]''
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''Phosphatherium'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Rüsseltiere]] (Proboscidea). Die bilophodonten vorderen Molaren und der vertikale Zahnwechsel, bei dem alle Zähne gleichzeitig in Funktion sind, verweisen sie zu den Plesielephantiformes, den ursprünglichsten Rüsseltieren. Allerdings zeigt die starke Lophodontie deutliche Unterschiede zu den ältesten Proboscidea wie ''[[Eritherium]]'', dessen Zähne deutlich bunodont sind. Aber auch abgeleitete Formen wie ''[[Arcanotherium]]'' und ''[[Moeritherium]]'' weisen deutlich bunodontere Backenzähne auf. Als nächster Verwandter kommt derzeit ''[[Daouitherium]]'' in Frage, welches zur selben Zeit ebenfalls in Nordafrika lebte. Ursprünglich wurde ''Phosphatherium'' der Familie der [[Numidotheriidae]] zugeschrieben, das umfangreiche Neufundmaterial aus dem Ouled-Abdoun-Becken führte zur Benennung der Familie der [[Phosphatheriidae]].<ref name="Gheerbrant et al. 2005"/><ref name="Gheerbrant 2009"/>

Die ersten Funde wurden wohl schon Anfang der 1990er mit unbekannter Fundstelle von einem Fossilhändler erstanden. Die beiden Oberkieferfragmente waren mit Phosphat überzogen, bei der [[Präparator#In den Geowissenschaften|Präparation]] der Funde kam der Zahn eines fossilen [[Haie]]s zu Vorschein, der in das späte [[Paläozän]] ([[Thanetium]]) datiert und so das hohe Alter der Funde bestätigte. Der [[Holotyp]] (Exemplarnummer [[Muséum national d’histoire naturelle|MNHN]] PM2) besteht aus einem rechten Oberkieferteil mit den erhaltenen letzten beiden Prämolaren und den ersten beiden Molaren (P3 bis M2). Er befindet sich heute im [[Muséum national d’histoire naturelle]] in [[Paris]]. Die wissenschaftliche [[Erstbeschreibung]] erfolgte 1996 durch [[Emmanuel Gheerbrant]] und Forscherkollegen. Der Name ''Phosphatherium'' setzt sich aus den [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''φωςφορος'' (''phosphoros'' „lichttragend“) und ''θηρίον'' (''thērion'' „Tier“) zusammen und bezieht sich auf den Umstand der Lagerung in phosphathaltigen Sedimenten. Einzige bekannte Art ist ''Phosphatherium escuilliei''. Der Artname ''escuilliei'' ehrt dabei den Finder der ersten Fossilien F. Escuillié. Die Erstbeschreibung beschränkte sich weitgehend auf die Zahnmerkmale,<ref name="Gheerbrant et al. 1996"/> eine umfangreichere Vorlage des damals bekannten Fundmaterials wurde erst zwei Jahre später publiziert.<ref name="Gheerbrant et al. 1998"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Gheerbrant et al. 1996">Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre und Henry Cappetta: ''A Palaeocene proboscidean from Morocco.'' Nature 383, 1996, S. 68–70</ref>
<ref name="Gheerbrant 1998">Emmanuel Gheerbrant: ''The oldest known proboscidean and the role of Africa in the radiation of modern orders of placentals.'' Bulletin of the Geological Society of Denmark 44, 1998, S. 181–185</ref>
<ref name="Gheerbrant et al. 2005">Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Pascal Tassy, Mbarek Amaghzaz, Baâdy Bouya und Mohamed Iarochène: ''Nouvelles données sur Phosphatherium escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de l’Éocène inférieur du Maroc, apports à la phylogénie des Proboscidea et des ongulés lophodontes.'' Geodiversitas 27 (2), 2005, S. 239–333</ref>
<ref name ="Gheerbrant 2009">Emmanuel Gheerbrant: ''Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates.'' PNAS 106 (26), 2009, S. 10717–10721</ref>
<ref name="Hautier et al. 2021">Lionel Hautier, Rodolphe Tabuce, Mickaël J. Mourlam, Koffi Evenyon Kassegne, Yawovi Zikpi Amoudji, Maëva Orliac, Frédéric Quillévéré, Anne-Lise Charruault, Ampah Kodjo Christophe Johnson und Guillaume Guinot: ''New Middle Eocene proboscidean from Togo illuminates the early evolution of the elephantiform-like dental pattern.'' Proceedings of th Royal Society of London B Biological Sciences 288 (1960), 2021, S. 20211439, [[doi:10.1098/rspb.2021.1439]]</ref>
<ref name="Gheerbrant et al. 2002">Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Henri Cappetta, Mohamed Iarochène, Mbarek Amaghzaz und Baâdi Bouya: ''A new large mammal from the Ypresian of Morocco: Evidence of surprising diversity of early proboscideans.'' Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3), 2002, S. 493–506</ref>
<ref name="Gheerbrant et al. 1998">Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Henri Cappetta und Gérard Bignot: ''Phosphatherium escuilliei du Thanétien du Bassin des Ouled Abdoun (Maroc), plus ancien proboscidien (Mammalia) d'Afrique.'' Geobios 30 (2), 1998, S. 247–269</ref>
</references>

[[Kategorie:Ausgestorbenes Rüsseltier]]
[[Kategorie:Rüsseltiere]]
[[Kategorie:Proboscidea]]

Phosphatherium - Versionsgeschichte

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