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{{Diagramm Organellen}}{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0005777
| Eltern = [[Organell]]
| Kinder = [[Biomembran|Membran]] [[Lumen (Biologie)|Lumen]] Matrix [[Proteinkomplex]]e
}}
'''Peroxisomen''', auch '''Microbodies''' (veraltet) genannt, sind [[Organell|Zellorganellen]] in [[Eukaryoten|eukaryotischen]] Zellen, die von einer Biomembran umgeben sind. Sie verbrauchen in vielfältigen Stoffwechselfunktionen Sauerstoff und gelten daher als die ersten Entgiftungsapparate, die mit dem Auftreten einer [[Sauerstoff|sauerstoffhaltigen]] [[Erdatmosphäre]] erforderlich wurden.<ref>{{Literatur |Autor=David Nelson, Michael Cox |Titel=Lehninger Biochemie |Auflage=4. |Verlag=Springer |Ort=Berlin / Heidelberg |Datum=2009 |ISBN=978-3-540-68637-8 |Seiten=876}}</ref>

== Struktureller Aufbau ==
[[Datei:Peroxisome.svg|lang=de|mini|Grundstruktur eines Peroxisoms, mit kristallisiertem Enzymkern wie man ihn in [[Hepatocyt]]en von Ratten findet.]]
Es handelt sich bei Peroxisomen um kleine (100–1000 nm Durchmesser), mit einer einfachen [[Biomembran|Membran]] umhüllte [[Vesikel (Biologie)|Vesikel]], die sich im [[Cytoplasma]] einer Zelle befinden.<ref name="Thoms">Soliman K et al.: ''Super-resolution imaging reveals the sub-diffraction phenotype of Zellweger Syndrome ghosts and wild-type peroxisomes.'' Sci Rep. 2018, 17,7809, PMID 29773809</ref><ref name="Raven">Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: ''Biologie der Pflanzen''. 4. Auflage. Gruyter, Berlin, New York 2006; ISBN 978-3-11-018531-7; S. 53f.</ref> In diesen räumlich abgetrennten Bereichen ([[Zellkompartiment]]en) können, durch die Membran geschützt, Reaktionen ablaufen, die für die Zelle gefährlich wären, würden sie im Cytoplasma erfolgen. Dies ist ein Beispiel für die Wichtigkeit der Zellkompartimentierung. Peroxisomen enthalten [[Enzyme]] für den Stoffwechsel von [[Wasserstoffperoxid]] (H2O2), weshalb sich der Begriff „Peroxisom“ etablierte. Morphologisch wurden sie früher auch als „Mikrobodies“ bezeichnet.

Anzahl, Größe und [[Protein]]<nowiki />ausstattung der Peroxisomen sind abhängig von [[Zelltyp]] und Wachstumsbedingungen. So hat man beispielsweise in [[Backhefe]] (''S. cerevisiae'') die Beobachtung gemacht, dass bei guter Glucoseversorgung nur einige wenige, kleine Peroxisomen vorhanden sind. Wenn dagegen die Hefen mit langkettigen Fettsäuren versorgt wurden, bildeten sich 20 bis 25 große Organellen.<ref>Horst Feldmann: ''Yeast: Molecular and Cell Biology''. Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA 2009; ISBN 978-3-527-32609-9; S. 159</ref>

Häufig dient molekularer [[Sauerstoff]] als Co-Substrat, aus dem dann [[Wasserstoffperoxid]] (H2O2) gebildet wird. Der Wasserstoffperoxid-abbauenden [[Peroxidase]] verdanken die Peroxisomen ihren Namen.

== Funktionen ==
[[Datei:Peroxisom.svg|mini|Metabolische Kooperation von Peroxisomen und Mitochondrien]]
In den Peroxisomen befinden sich ca. 60 [[Oxidoreduktasen#Oxygenasen|Monooxygenasen]] und [[Oxidase]]n genannte [[Enzym]]e, die den oxidativen Abbau von [[Fettsäure]]n, [[Ethanol]] und anderen Verbindungen katalysieren. Diese Enzyme verwenden molekularen Sauerstoff als Co-Substrat, so dass sich für die Zellfunktion Wasserstoffperoxid bildet. Wasserstoffperoxid ist ein Zellgift im [[Cytoplasma]] und kann viele wichtige Biomoleküle zerstören.

Wasserstoffperoxid kann durch zwei Arten abgebaut werden. Eine Möglichkeit zur Entgiftung besteht in dessen sofortiger Umsetzung durch [[Katalase]] in einer [[Disproportionierung]]sreaktion, wobei Wasser und Sauerstoff entsteht:

: <math>\mathrm{2\ H_2O_2 \xrightarrow{Katalase} 2\ H_2O + O_2}</math>

Peroxisomen besitzen auch die namensgebende Peroxidase. Für ihre Funktion wird das Wasserstoffperoxid verbraucht, gemäß:

: <math>\mathrm{R\text{-}H_2 + H_2O_2 \xrightarrow{Peroxidase} R + 2\ H_2O}</math>

Oft sind die Enzymkonzentrationen so hoch, dass sie kristalline Aggregate ([[Nucleoid]]e) bilden.

Nach der [[Endosymbiontentheorie]] wurden im weiteren Verlauf der Evolution [[Bakterien]] (vermutlich [[Alphaproteobakteria|α-Proteobakterien]]) durch die „Urkaryoten-“ (Vorläufer der [[Eukaryoten]], vermutlich [[Archaeen]] der [[Asgard (Taxon)|Asgard-Gruppe]], vgl. [[Eozyten-Hypothese]]) Zellen aufgenommen, die bereits über einen sinnvollen Sauerstoffverwertungsapparat ([[Citratzyklus]] nebst [[Atmungskette]]) verfügten und damit zur [[ATP-Synthase|ATP-Synthese]] auf dem Wege der [[Oxidative Phosphorylierung|oxidativen Phosphorylierung]] befähigt waren. Dies waren die Vorläufer der „modernen“ [[Mitochondrien]].

Die Peroxisomen wurden dabei nicht überflüssig, sondern sie wurden in den [[Katabolismus]] (Energiegewinn) eingebunden; zum Bindeglied wurde das (energiereiche) [[Acetyl-CoA]]. Die Abbildung zeigt beispielhaft, wie [[Ethanol]] eingesetzt wird, um nicht nur Wasserstoffperoxid zu entgiften, sondern auch selbst in einen [[Metabolit]]en (Acetyl-CoA) von allgemeiner Bedeutung im Katabolismus und [[Anabolismus]] (Aufbau von Fettsäuren, [[Cholesterin]] usw.) überführt zu werden. Peroxisomen tragen somit zur Verstoffwechselung von Ethanol bei.

Darüber hinaus [[Katalyse|katalysieren]] sie wichtige Schritte bei der [[Biosynthese]] von [[Lipid]]en (Plasmalogene) der [[Myelin]]scheide von Nerven (daher gehen Störungen ihrer Funktion oft mit neurologischen Schäden einher). Die konkreten [[Stoffwechselweg]]e, die ausschließlich in Peroxisomen ablaufen, sind<ref>D’Eustachio / reactome: ''[https://reactome.org/content/detail/R-HSA-390918 Peroxisomal lipid metabolism]''</ref>
* die [[α-Oxidation]] von [[Phytansäure]]
* die [[β-Oxidation]] sehr langkettiger, mehrfach ungesättigter Fettsäuren
* die Biosynthese von [[Plasmalogene]]n
* die Konjugation von [[Cholsäure]] im Rahmen der [[Gallensäuren|Gallensäuresynthese]]

=== Andere Formen ===
{{Hauptartikel|Glyoxisom}}
''Glyoxysomen'' (auch ''Glyoxisomen'') sind spezialisierte Peroxisomen, die man im Endosperm und den Speichergeweben fettreicher Samenzellen findet. Sie erhielten ihren Namen, da sie am [[Glyoxylatzyklus]] beteiligt sind. Die in den Glyoxysomen enthaltenen Enzyme ermöglichen die Nutzung von Fetten zum Aufbau von Biopolymeren ([[Zucker]], [[Protein]]e), die für das Pflanzenwachstum nötig sind.

In photosynthetisch aktiven Pflanzen nehmen Peroxisomen auch an der [[Photorespiration]] teil – dort ebenfalls in Kooperation mit Mitochondrien. Sie werden als ''Blatt-Peroxisomen'' bezeichnet. Pflanzliche Glyoxysomen und Blatt-Peroxisomen können sich ineinander umwandeln.<ref name="Raven" />

== Entstehung ==
Die Herkunft der Peroxisomen war in den letzten Jahren kontrovers diskutiert. Heutzutage ist bekannt, dass sich Peroxisomen analog zu [[Mitochondrien]] durch Teilung innerhalb der Zelle vermehren können. Die ''de novo''-Bildung neuer Peroxisomen ist ein mehrstufiger Prozess, der mit der Abschnürung von Vorläufervesikeln aus dem [[Endoplasmatisches Retikulum|Endoplasmatischen Retikulum]] (ER) beginnt. Wahrscheinlich fusionieren dann die kleinen Vorläuferversikel zu einem reifen Peroxisom. Für die Biogenese ist Pex3, ein integrales Membranprotein, in Hefe essentiell.<ref>Margit Pavelka (Hrsg.) und Jürgen Roth (Hrsg.): ''Functional Ultrastructure: Atlas of Tissue Biology and Pathology''. Springer, Wien; 2. Auflage 2010; ISBN 978-3-211-99389-7; S. 134</ref> Der Abbau von Peroxysomen wird als [[Peroxyphagie]] bezeichnet, in Analogie zu [[Mitophagie]] (Abbau von Mitochondrien) und [[Reticulophagie]] (Abbau des ER<ref>[[Daniel J. Klionsky]] ''et al.'' (2007): ''How shall I eat thee''? In: ''Autophagy'' 3(5); S. 413–416; PMID 17568180; [http://www.landesbioscience.com/journals/autophagy/KlionskyAUTO3-5.pdf PDF] (freier Volltextzugriff, englisch).</ref>).

== Proteintransport ==
Da Peroxisomen keine [[Ribosom]]en enthalten, müssen alle Enzyme im [[Zytosol]] synthetisiert und danach ins Peroxisom transportiert werden.<ref name="Raven" /> Hierbei werden Proteine posttranslational im gefalteten Zustand ins Peroxisom gebracht.<ref>Lynne Cassimeris, George Plopper und Vishwanath R. Lingappa: ''Lewin's Cells''. Jones & Bartlett Pub (Ma); 2. Auflage 2010; ISBN 978-0-7637-6664-1; S. 338</ref> Es sind zwei Wege bekannt. Die meisten Proteine benötigen eine [[C-Terminus|C-terminale]] [[Signalsequenz]], das sogenannte ''peroxisom targeting signal'' (Peroxisom-Zielsignal) PTS1. Diese Signalsequenz ist kürzer als die von Proteinen, die ins Mitochondrium oder ins ER gebracht werden sollen; meistens besteht diese nur aus den drei Aminosäuren Serin-Lysin-Leucin (SKL). Die Signalsequenz jener „PTS1-Proteine“ wird im Cytosol von Pex5p erkannt und zum Peroxisom geführt, wo diese durch einen Proteinmembrankomplex ins Innere des Peroxisoms transportiert werden. Dabei dockt der Protein-Pex5p-Komplex an das integrale Membranprotein Pex14 an.<ref>Marc Fransen, Stanley R. Terlecky, and Suresh Subramani: ''Identification of a human PTS1 receptor docking protein directly required for peroxisomal protein import'', {{PMC|20933}}</ref> Der Komplex aus Pex5 und dem Protein wird dann in das Peroxisom transportiert, wo Pex5 abgespalten wird und unter Verbrauch von [[Adenosintriphosphat|ATP]] über den Pex2/10/12 Membrankomplex wieder recycelt wird.<ref>Harvey Lodish: Molecular Cell Biology (Seventh Edition, 2012) S. 612f. ISBN 978-1-4641-0981-2</ref>

Beim zweiten Transportweg wird ein [[N-Terminus|N-terminales]] und auch längeres Signalpeptid durch Pex7p zum Proteinmembrankomplex des Peroxisoms gebracht. Diese Signalsequenz wird auch als PTS2 bezeichnet, transportierte Proteine sind infolgedessen PTS2-Proteine. Neben Pex7p wird in Säugetierzellen auch eine [[Spleißen (Biologie)|gespleißte]] Form von Pex5p verwendet. Nach Transport in die Matrix des Peroxisoms wird dann das Signalpeptid abgeschnitten.

== Erkrankungen ==
Erkrankungen, bei denen Peroxisomen eine Rolle spielen (Peroxisomopathien, [[Peroxisomale Krankheit]]en):

'''1. Peroxisomendefekte'''
* [[Zellweger-Syndrom]]
* [[Chondrodyplasia punctata, rhizomeler Typ|Rhizomele Chondrodysplasia punctata Typ 1]] ([[Mutation]] des PEX7-[[Gen]]s)
* Neonatale [[Adrenoleukodystrophie]]
* Infantiles [[Refsum-Syndrom]]

'''2. Peroxisomaler Enzymdefekt'''
* [[Pseudo-Zellweger-Syndrom]] (Mutation der Acyl-CoA-Oxidase)
* [[Adrenoleukodystrophie|X-chromosomale Adrenoleukodystrophie]] (sek. durch peroxisomalen Transporterproteindefekt für VLCFA-CoA-Synthetase)
* [[Chondrodyplasia punctata, rhizomeler Typ|Rhizomele Chrondrodysplasia punctata]] Typ 2 (Mutation vom ''DHAPAT/GNPAT''-Gen)

== Siehe auch ==
* [[Oxidativer Stress]]

== Literatur ==
* B. Alberts ''et al.'': ''Molecular Biology of the Cell''. Garland Science, 4. Auflage, 2002. ISBN 0-8153-4072-9.
* N. Campbell ''et al.'': ''Biologie''. 1. Aufl., 1. korrigierter Nachdr., Spektrum Akademischer Verlag 1997, Heidelberg. ISBN 3-8274-0032-5.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Peroxisomes}}
* [https://www.nature.com/nrm/journal/v2/n5/full/nrm0501_357a.html Detaillierter Artikel über den Lebenszyklus von Peroxisomen]
* [http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d23/23c.htm Peroxisomen und Glyoxisomen bei Botanik online]
* [http://www.peroxisomedb.org/ Peroxisom-Datenbank]
* [http://www.zytologie-online.net/peroxisomen.php Graphik im Zusammenhang der Zellbiologie / Peroxisom mit Aufbau und Funktion]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Zellorganell]]

Peroxisom - Versionsgeschichte

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