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[[Datei:Pedipalp in green.png|mini|[[Geißelskorpione|Geißelskorpion]] (Thelyphonida) in Rückenansicht. Die Pedipalpen sind grün gekennzeichnet.]]
[[File:Zoropsis spinimana-pjt2.jpg|mini|Männliches Exemplar der Nosferatu-Spinne [[Zoropsis spinimana]] mit am Ende verdickten Pedipalpen]]
[[Datei:Tegenaria atrica male pedipalpi 01.jpg|mini|Das Endglied der Pedipalpen der männlichen [[Große Winkelspinne|Großen Winkelspinne]] (''Eratigena atrica'') besteht aus Cymbium, Tegulum und Embolus.]]
Der '''Pedipalpus''' ist eine umgewandelte [[Extremität]] im Kopfbereich der [[Spinnentiere]] (Arachnida). Die paarigen Pedipalpen folgen bei den Spinnentieren als zweites Extremitätenpaar auf die [[Chelicere]]n oder Kieferklauen und auf sie folgen im Grundbauplan wiederum vier Laufbeinpaare.

Der Name Pedipalpus, von lateinisch ''pes'' ‚Fuß‘ und ''palpus'' ‚Taster‘, bezieht sich auf die bei vielen Gruppen, insbesondere bei den Webspinnen, primäre Funktion als [[Tastsinn|Tastorgan]].

== Funktion ==
Pedipalpen sind bei allen Gruppen, die große Cheliceren besitzen ([[Webspinnen]], [[Walzenspinnen]], [[Palpenläufer]] sowie viele [[Milben]] und [[Weberknechte]]), Laufbein-artig aufgebaut. Bei vielen Walzenspinnen und Vogelspinnen werden sie auch noch zum Laufen eingesetzt. Bei den Webspinnen ähnelt ihre Gliederung derjenigen der Laufbeine. Pedipalpen besitzen aber ein Glied weniger, da der Metatarsus fehlt. Bei den Ordnungen mit eher kleinen Cheliceren, wie [[Skorpione]]n, [[Geißelskorpione]]n, [[Geißelspinnen]], [[Pseudoskorpione]]n, werden sie waagerecht gehalten und tragen meist eine deutliche [[Chela (Gliederfüßer)|Schere]] (Chela), bei der ein aus dem Fußglied gebildeter beweglicher Scherenfinger gegen einen als Auswuchs der Schiene gebildeten unbeweglichen Finger arbeitet. Alle Spinnentiere setzen den Pedipalpus zum Halten und Wenden der Nahrung ein. Im Regelfall besitzt er auch eine reiche Ausstattung mit Sinneszellen und wird zum Fühlen, Riechen und Schmecken verwendet. Nur bei den Pseudoskorpionen mündet seine Spitze in einer Giftdrüse.

Bei zahlreichen Gruppen ist das Grundglied der Pedipalpen, die Coxa oder Hüfte, teilweise im Dienst der Nahrungsaufnahme umgestaltet. So sind zum Beispiel bei den meisten Spinnen Verbreiterungen ausgebildet, die als Laden (auch Kauladen, Gnathocoxen oder Gnathobasen) bezeichnet werden. Diese sind Teil der Begrenzung des äußeren Mundvorraums und dazu oft markant beborstet. Entgegen der Namensgebung „Kauladen“ dienen sie aber bei keiner Gruppe der Chelicerata tatsächlich zum Kauen der Nahrung. Bei den Milben sind die Hüften der Pedipalpen zu einer röhrenförmigen Struktur verwachsen, die Gnathosoma genannt wird.<ref>Manfred Moritz (1993) Überklasse Chelicerata. In: Gruner, H.-E. (Herausgeber): Lehrbuch der speziellen Zoologie, Band I. Wirbellose Tiere, 4 Teil. Arthropoda (ohne Insecta). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York. ISBN 3-334-60404-7.</ref>

== Skorpione ==
Innerhalb der Arachnida wurden der Pedipalpus sowie die Chelicere auf vielfältige Weise abgewandelt, vor allem durch die mehrfach [[Konvergenz (Biologie)|konvergente]] Ausstattung mit Scheren. Diese bildeten sich bei den Skorpionen, Geißelskorpionen, Pseudoskorpionen und [[Kapuzenspinnen]]. Bei den Pseudoskorpionen sind sie außerdem mit Giftdrüsen bestückt.

== Geißelspinnen ==
Bei den [[Geißelspinnen]] bilden die Pedipalpen große Fangbeine mit einschlagbaren Fußgliedern. Haftorgane an den Pedipalpen findet man bei den [[Walzenspinnen]], diese dienen zum Fang von Beutetieren sowie als Haftstrukturen bei Fortbewegung und Aufenthalt an glatten Steinen.

== Webspinnen ==
[[Datei:Spider external anatomy appendages int num.svg|mini|Gegenüberstellung der Gliederung von Bein (a) und Pedipalpus (b) bei Webspinnen: 1: [[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsus]], 2: Metatarsus, 3: [[Tibia (Gliederfüßer)|Tibia]], 4: [[Patella (Kieferklauenträger)|Patella]], 5: [[Femur (Gliederfüßer)|Femur]], 6: [[Schenkelring|Trochanter]], 7: [[Coxa (Gliederfüßer)|Coxa]]]]
Auch innerhalb der [[Webspinnen]] wurde der Pedipalpus umstrukturiert. Hier dient er bei den männlichen Tieren als Spermaüberträger.

=== Bulbus ===
[[Datei:Araneae palpal bulb diagram en.png|mini|hochkant=1.3|Stark vereinfachte Übersichtszeichnung eines entfalteten Genitalbulbus der [[Webspinnen]]. Sklerotisierte Abschnitte dunkelgrau.]]
Bei den Spinnenmännchen ist das letzte Glied des Pedipalpen, ursprünglich das [[Tarsus (Gliederfüßer)|Fußglied]] (Tarsus), in ein meist dreiteiliges Palpenorgan umgebaut. Dieses Palpenorgan wird ''Bulbus'' genannt, sitzt auf einer löffelförmigen Basis, dem [[Glossar der Spinnenanatomie#Cymbium|Cymbium]], auf und enthält im Inneren einen Hohlraum für den Transport des Spermas ([[Glossar der Spinnenanatomie#Samengang|Samengang]] oder ''Spermaphor''). Es wird von den Männchen an der eigenen Geschlechtsöffnung oder an einem [[Spinnennetz|Spermanetz]] befüllt. Da der Bulbus selbst weder Nerven noch Muskeln enthält, erfolgt die Befüllung, wie auch die spätere Entleerung, rein hydrostatisch durch [[Hämolymphe|Hämolymphdruck]]. Dazu besitzt der Samengang der meisten Spinnen poröse Wände, die von einem drüsigen Epithelium umgeben sind. Anders als der Bulbus ist das Cymbium stark innerviert und mit Sinneshaaren besetzt.

Bei der Paarung kann der [[Glossar der Spinnenanatomie#Embolus|Embolus]] an der Spitze des entfalteten Bulbus in die weibliche Geschlechtsöffnung eingeführt werden. Dafür muss auch die Basis des Bulbus, die nicht eingeführt wird, auf die Geschlechtsöffnung des Weibchens abgestimmt sein. Zahlreiche weitere, je nach Gruppe unterschiedlich gestaltete Sklerite, die teilweise bei der Expansion hebelartig gegeneinander bewegt werden, verankern den Bulbus in der Epigyne genannten weiblichen Geschlechtsöffnung, die dazu meist ebenso spezialisierte, genau dazu passende Strukturen ausgebildet hat. Entsprechend spricht man hier von einem [[Schlüssel-Schloss-Prinzip]]. Oft sind auch die [[Glossar der Spinnenanatomie#Tibia|Tibien]], gelegentlich weitere [[Glossar der Spinnenanatomie#Gliedmaßen|Beinabschnitte]] der Pedipalpen charakteristisch umgestaltet, oft tragen sie besondere Fortsätze ([[Glossar der Spinnenanatomie#Apophyse|Apophysen]]). Innerhalb vieler Gruppen der Webspinnen ist eine genaue Artbestimmung oft nur anhand dieser Strukturen möglich. Die Weibchen besitzen in der Regel eine als Auffangbehälter wirkende [[Spermathek]].<ref>William G. Eberhard & Bernhard A. Huber: Spider Genitalia. Chapter 12 in Janet Leonard, Alex Cordoba-Aguilar (editors): The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals. Oxford University Press, 2010. ISBN 978-0-19-971703-3.</ref>

Bei [[Haplogynae|haplogynen]] Spinnen ist der Bulbus einfach gebaut und meist einheitlich kugel- oder birnenförmig.
Bei [[Entelegynae|entelegynen]] Spinnen besteht der Bulbus aus mehreren zueinander beweglichen Skleriten und dazwischenliegenden häutigen [[Glossar der Spinnenanatomie#Haematodocha|Hämatodochen]]. Das erste Sklerit ist das ''Cymbium''. Das Cymbium bedeckt das mediane, größte Sklerit des Bulbus, welches ''[[Glossar der Spinnenanatomie#Tegulum|Tegulum]]'' genannt wird und den Spermatophor beinhaltet. Dann folgt der ''Embolus'', das eigentliche Sperma übertragende Organ. Es trägt an seiner Spitze die Ausmündung des Spermatophors und kann sehr lang und schlauchförmig aufgerollt sein.

=== Weitere Funktionen ===
Weitere Funktionen sind das Tasten durch die dichte und lange Behaarung, das Trommeln oder Zupfen am Netz zur innerartlichen Kommunikation, z. B. bei der [[Balz]] oder auf dem Substrat, vermutlich zur Orientierung, z. B. bei [[Springspinnen]]. Manche Arten weisen auch [[Stridulation]]sorgane an oder in den Pedipalpen auf.

== Homologie des Pedipalpensegments ==
[[Datei:Weberknecht macro (Opiliones).jpg|mini|Der [[Weberknechte|Weberknecht]] hat die Pedipalpen in einem Dreieck zur Mundöffnung hin angewinkelt.]]
Pedipalpen treten innerhalb der Arthropoden ausschließlich bei den Chelicerata auf. Sie bilden ein Extremitätenpaar, das an einem der [[Segmentierung (Biologie)|Körpersegmente]] im Kopfabschnitt ansetzt. Man nimmt dabei an, dass alle Extremitätenpaare der Arthropoden (und auch der mit ihnen zu den [[Panarthropoda]] zusammengefassten [[Stummelfüßer]] und [[Bärtierchen]]) seriell [[Homologie (Biologie)|homolog]] sind; das bedeutet, die Abfolge der Segmente (und ihrer Extremitäten) ist im von den gemeinsamen Vorfahren ererbten Grundbauplan gleich, aber bei jeder Gruppe in jeweils spezifischer Weise umgewandelt. Welches Segment der anderen Arthropoden dem Segment, das bei den Chelicerata die Pedipalpen hervorbringt, homolog ist, war in der Wissenschaft lange Zeit umstritten. Aufgrund entwicklungsbiologischer und genetischer Untersuchungen, vor allem der Ausprägung der sogenannten [[Hox-Gen]]e, konnte gezeigt werden, dass das Pedipalpen-Segment dasjenige ist, das im Körperinneren den dritten Abschnitt des Arthropoden-Gehirns ([[Oberschlundganglion]]), das [[Tritocerebrum]], hervorbringt. Demnach sind die Pedipalpen homolog zu den zweiten [[Fühler (Biologie)|Antennen]] der [[Krebstiere]]. Das Extremitätenpaar dieses Segments ist bei den Insekten verloren gegangen (Interkalarsegment). Demgemäß sind die Pedipalpen keinem der Kopfanhänge der Insekten homolog.<ref>Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd (2016): Origin and evolution of the panarthropod head. A palaeobiological and developmental perspective. Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. [[doi:10.1016/j.asd.2016.10.011]].</ref>

== Literatur ==
* [[Rainer F. Foelix]]: ''Biologie der Spinnen.'' Georg Thieme Verlag Stuttgart 1979. ISBN 3-13-575801-X

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Anatomie (Wirbellose)]]
[[Kategorie:Arachnologie]]

Pedipalpus - Versionsgeschichte

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