imported>Senechthon: BKS Letzter gemeinsamer Vorfahr

2025-10-17T20:10:51Z

BKS Letzter gemeinsamer Vorfahr

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_Name = Parareptilien
| Taxon_WissName = Parareptilia
| Taxon_Rang = ohne
| Taxon_Autor = [[Everett C. Olson|Olson]], 1947
| Taxon2_WissName = Sauropsida
| Taxon2_Rang = ohne
| Taxon3_Name = Amnioten
| Taxon3_WissName = Amniota
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_Name =
| Taxon4_WissName = Reptiliomorpha
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Landwirbeltiere
| Taxon5_WissName = Tetrapoda
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Kiefermäuler
| Taxon6_WissName = Gnathostomata
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Parareptile collage.png
| Bildbeschreibung = Auswahl verschiedener Parareptilien (von oben nach unten und von links nach rechts): Skelett von ''[[Mesosaurus]]'' in Kalkstein der Irati-Fomration ([[Cisuralium|Unterperm]] von Brasilien), Schädel von ''[[Hypsognathus]]'' (Procolophonier, [[Newark-Supergruppe]], [[Obertrias]], östliche USA), Schädel von ''[[Delorhynchus]]'' (Unterperm, Texas, USA), Schädel von ''[[Nyctiphruretus]]'' (Mittelperm, europäischer Teil Russlands), Skelettrekonstruktion von ''[[Scutosaurus]]'' (Pareiasaurier, [[Lopingium|Oberperm]], europäischer Teil Russlands)
| ErdzeitalterVon = [[Pennsylvanium|Oberkarbon]] bis [[Obertrias]]
| ErdzeitalterBis =
| MioVon = {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|gzhelium}}
| MioBis = {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|Rhaetium}}
| Fundorte =
* weltweit
}}
'''Parareptilien''' sind eine ausgestorbene Gruppe der [[Reptilia|Reptilien]], die einer ersten Diversifizierung der höheren [[Landwirbeltiere]] im frühen [[Pennsylvanium|Oberkarbon]] entsprang, jedoch mit der Gattung ''[[Erpetonyx]]'' erst ab dem jüngsten Oberkarbon<ref>Sean P. Modesto, Diane M. Scott, Mark J. MacDougall, Hans-Dieter Sues, David C. Evans, Robert R. Reisz: ''The oldest parareptile and the early diversification of reptiles.'' Proceedings of the Royal Society B. Bd. 282, Nr. 1801, 2015, {{DOI|10.1098/rspb.2014.1912}}.</ref> durch [[Fossil]]funde belegt ist und mit den [[Procolophonoidea|Procolophoniden]] bis zum Ende der [[Trias (Geologie)|Trias]] überlebte.

In der modernen, [[Kladistik|kladistisch]] basierten Systematik werden Parareptilien definiert als jene Abstammungsgemeinschaft, auf deren [[Most recent common ancestor|jüngsten gemeinsamen Vorfahr]] die Arten ''[[Milleretta]] rubidgei'' und ''[[Procolophon]] trigoniceps'' zurückgehen, nicht jedoch ''[[Captorhinus]] aguti'' (siehe Tsuji und Müller, 2009). [[Schwestergruppe]] der Parareptilien sind die [[Eureptilien]], denen neben den [[Captorhinidae|Captorhiniden]] auch die im Großtaxon [[Diapsida]] vereinten, heute lebenden Gruppen der [[Schuppenreptilien]], [[Krokodile]] und [[Vögel]] angehören. Das Parareptilia-Konzept hat in der modernen Systematik das [[Anapsida]]-Konzept ersetzt, insbesondere weil die [[Schildkröten]] (Testudinata) nunmehr als sekundär schädelfensterlose Diapsiden gelten.

== Merkmale ==
[[Datei:Parareptiles.jpg|thumb|links|300px|Schädel und Schädelzeichnungen zweier Vertreter der „Nycteroleteridae“: ''[[Bashkyroleter]]'' (oben) und ''[[Macroleter]]'' (unten), beide aus dem Perm von Russland.]]
Diagnostische Merkmale der Parareptilien sind (laut Müller und Tsuji 2007; Tsuji und Müller 2009) unter anderen das Fehlen eines Kontaktes des [[Lacrimale]] zur Nasenöffnung, das Fehlen einer [[Eckzahn]]region, eine einzelne mittig gelegene Einbuchtung am Hinterrand des Schädeldaches, das Fehlen einer Supra[[glenoid]]-Öffnung, das Fehlen eines Subtemporalfortsatzes am [[Jugale]], der feste Kontakt des [[Präfrontale]] zum [[Palatinum]], ein bauchseitig verlängertes [[Quadratojugale]], sowie die Lage des Kiefergelenks auf Höhe des Hinterhauptes oder etwas dahinter.

Die Parareptilien sind sehr vielgestaltig und umfassen sowohl die aquatischen [[Mesosauridae|Mesosaurier]] als auch vollterrestrische Gruppen wie die massig gebauten [[Pareiasaurier]] sowie die eidechsenartigen [[Bolosauridae|Bolosauriden]], [[Milerettiden]], „[[Nycteroleteriden]]“ und [[Procolophonoidea|Procolophonoideen]]. Während manche Gruppen wie die Millerettiden wahrscheinlich Insektenfresser waren (größere „Nycteroleteriden“, wie ''Macroleter'', vermutlich sogar Fleischfresser) und die [[Mesosaurier]] sich von Fischen und aquatischen [[Arthropoden]] ernährten, werden Bolosauriden, Procolophonoideen und Pareiasaurier aufgrund ihrer Gebisse als Pflanzenfresser interpretiert (siehe Benton 2005, S. 113–118).

== Verwandtschaftsverhältnisse ==
[[Datei:Mesosaurus BW.jpg|thumb|''[[Mesosaurus]]'', das erste aquatische Reptil der Erdgeschichte (Unter-Perm, südliches Afrika und Südamerika).]]
[[Datei:Procolophon BW.jpg|thumb|''[[Procolophon]]'', ein triassisches Parareptil.]]
[[Datei:Lanthanosuchus watsoni.jpg|thumb|''[[Lanthanosuchus]]'', ein lurchähnlicher Vertreter aus dem Perm von Russland.]]
[[Datei:Eudibamus BW.jpg|thumb|''[[Eudibamus]]'', ein Bolosaurier aus dem Unter-Perm von Thüringen.]]

Das folgende [[Kladogramm]] stellt die Verwandtschaftsverhältnisse der Parareptilien nach Tsuji und Müller (2009) dar. Die Untergliederung der Eureptilien folgt Laurin und Reisz (1995) (siehe auch Benton, 2005).

{{Klade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1= [[Amniota]] 
|1={{Klade
|1= [[Synapsida]] (einschließlich der [[Säugetiere]])
|label2= [[Reptilia]] 
|2={{Klade
|label1= '''Parareptilia''' 
|1={{Klade
|1= [[Mesosauridae]]
|2={{Klade
|1={{Klade
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|2= ''[[Eunotosaurus]]''
}}
|label2= [[Ankyramorpha]] 
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|1= [[Lanthanosuchoidea]]
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|2= [[Bolosauridae]]
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|1= [[Pareiasauria]]
|2= „[[Nycteroleteridae]]“
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|label2= [[Eureptilia]]
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|1= [[Captorhinidae]]
|2={{Klade
|1= ''[[Paleothyris]]''
|2= [[Diapsida]] (einschließlich der heutigen Reptiliengruppen und der [[Vögel]])
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Die Gruppe der Reptilien (Reptilia) beinhaltet hier gemäß der Definition von Modesto und Anderson (2004) die heutigen Reptiliengruppen sowie alle Tiere, die mit ihnen näher verwandt sind als mit den Säugetieren. Synonym zu ''Reptilia'' wird auch [[Sauropsida]] als Gruppenbezeichnung verwendet. Die Stellung von ''[[Eunotosaurus]]'' neben den [[Milleretidae]] ist unsicher, osteologische Befunde deuten auf eine nähere Verwandtschaft mit den seit spätestens 2010 allgemein als Diapsiden (und damit Eureptilien) geltenden [[Schildkröten]] hin.<ref name="lyson2013">Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Torsten M. Scheyer, Allison Y. Hsiang, Jacques A. Gauthier: ''Evolutionary Origin of the Turtle Shell.'' In: ''Current Biology.'' Bd. 23, Nr. 12, 2013, {{ISSN|0960-9822}}, S. 1113–1119, {{DOI|10.1016/j.cub.2013.05.003}}.</ref>

== Stammgruppe der Schildkröten? ==
Die im Vergleich zu anderen heutigen Reptiliengruppen deutlich abweichende [[Anatomie]] der Schildkröten, unter anderem der anapside Schädel, d. h. ein Schädel ohne [[Schädelfenster|Schläfenöffnungen]], gab und gibt immer noch einigen Paläontologen Anlass zu glauben, dass diese speziellen Merkmale auf eine frühe Trennung der Stammlinien der Schildkröten und der heute lebenden [[Diapsiden]] zurückzuführen seien und dass es sich bei den Parareptilien um die nächsten fossilen Verwandten der Schildkröten handele. Als mögliche Parareptil-Schwestergruppen der Schildkröten galten früher die Procolophoniden (Laurin und Reisz, 1995) sowie die Pareiasaurier (siehe z. B. Lee 1997) und neuerdings wieder ''Eunotosaurus'' (Lyson et al., 2010).

Für die entsprechende Klade (Parareptilien einschließlich der Schildkröten) war zwischenzeitlich die Bezeichnung [[Anapsida]] in Gebrauch (Modesto, 1999).

Dass [[Osteologie|osteologische]] Übereinstimmungen, die auf eine Verwandtschaft der Schildkröten mit den Parareptilen verweisen, tatsächlich [[Homologie (Biologie)|homologe]] Merkmale darstellen, gilt als zweifelhaft (siehe Rieppel und Reisz 1999; Rieppel 2000) und besonders molekularbiologische Befunde verweisen auf eine Position der Schildkröten innerhalb der Diapsiden (Zardoya und Meyer 1998, Cao u. a. 2000). Zudem bestehen kaum knochenhistologische Übereinstimmungen zwischen den Hautknochenplatten ([[Osteoderm]]en) der Pareiasaurier und den [[Schildkrötenpanzer]]n, die histologisch eher den Hautverknöcherungen der Diapsiden ähneln (Scheyer und Sander 2009).

== Literatur ==
* [[Michael J. Benton]]: ''Vertebrate Paleontology.'' 3. Auflage. Blackwell, Malden MA 2005, ISBN 0-632-05637-1.
* Ying Cao, Michael D. Sorenson, Yoshinori Kumazawa, David P. Mindell, Masami Hasegawa: ''Phylogenetic position of turtles among amniotes: evidence from mitochrondrial and nuclear genes.'' In: ''Gene.'' Bd. 259, 2000, {{ISSN|0378-1119}}, S. 139–148, {{DOI|10.1016/S0378-1119(00)00425-X}}.
* Michel Laurin, Robert R. Reisz: ''A reevaluation of early amniote phylogeny.'' In: ''Zoological Journal of the Linnean Society.'' Bd. 113, Nr. 2, 1995, {{ISSN|0024-4082}}, S. 165–223, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x}}.
* Michael S. Y. Lee: ''A taxonomic revision of pareiasaurian reptiles: implications for Permian terrestrial paleoecology.'' In: ''Modern Geology.'' Bd. 21, Nr. 3, 1997, {{ISSN|0026-7775}}, S. 231–298.
* Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, [[Jacques Gauthier|Jacques A. Gauthier]]: ''Transitional fossils and the origin of turtles.'' In: ''Biology Letters.'' Bd. 6, Nr. 6, 2010, {{ISSN|1744-9561}}, S. 830–833, {{DOI|10.1098/rsbl.2010.0371}}.
* Sean P. Modesto, Jason S. Anderson: ''The phylogenetic definition of Reptilia.'' In: ''Systematic Biology.'' Bd. 53, Nr. 5, 2004, {{ISSN|1063-5157}}, S. 815–821, {{DOI|10.1080/10635150490503026}}.
* Sean P. Modesto: ''Observations on the Structure of the early Permian Reptile Stereosternum tumidum Cope.'' In: ''Palaeontologia Africana.'' Bd. 35, 1999, {{ISSN|0078-8554}}, S. 7–19.
* Johannes Müller, Linda A. Tsuji: ''Impedance-matching hearing in Paleozoic reptiles: evidence of advanced sensory perception at an early stage of amniote evolution.'' In: ''[[PLoS ONE]].'' Bd. 2, Nr. 9, 2007, e889, {{DOI|10.1371/journal.pone.0000889}}.
* [[Everett Claire Olson]]: ''The family Diadectidae and its bearing on the classification of reptiles'' (= ''Fieldiana. Geology.'' Bd. 11, Nr. 1, {{ISSN|0096-2651}}). Chicago Natural History Museum, Chicago IL 1947.
* [[Olivier Rieppel]], Robert R. Reisz: ''The origin and early evolution of turtles.'' In: ''Annual Review of Ecology and Systematics.'' Bd. 30, 1999, {{ISSN|0066-4162}}, S. 1–22, {{DOI|10.1146/annurev.ecolsys.30.1.1}}.
* Olivier Rieppel: ''Turtles as diapsid reptiles.'' In: ''Zoologica Scripta.'' Bd. 29, Nr. 3, 2000, {{ISSN|0300-3256}}, S. 199–212, {{DOI|10.1046/j.1463-6409.2000.00039.x}}.
* Linda A. Tsuji, Johannes Müller: ''Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade.'' In: ''Fossil Record.'' Bd. 12, Nr. 1, 2009, {{ISSN|2193-0066}}, S. 71–81, {{DOI|10.1002/mmng.200800011}}.
* Torsten M. Scheyer, [[P. Martin Sander]]: ''Bone microstructures and mode of skeletogenesis in osteoderms of three pareiasaur taxa from the Permian of South Africa.'' In: ''Journal of Evolutionary Biology.'' Bd. 22, Nr. 6, 2009, {{ISSN|1010-061x}}, S. 1153–1162, {{DOI|10.1111/j.1420-9101.2009.01732.x}}.
* Rafael Zardoya, [[Axel Meyer (Biologe)|Axel Meyer]]: ''Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinity of turtles.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]].'' Bd. 95, Nr. 24, 1998, S. 14226–14231, {{DOI|10.1073/pnas.95.24.14226}}.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Parareptilien| ]]

Parareptilien - Versionsgeschichte

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