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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
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| Taxon_WissName = Paranthropus boisei
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Mary Leakey]], 1959
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| Bildbeschreibung = Nachbildungen des Schädels [[OH 5]] und des Unterkiefers [[Peninj 1]]
| ErdzeitalterVon = Oberes [[Pliozän]]
| ErdzeitalterBis = [[Pleistozän]]
| MioVon = 2,3
| MioBis = 1,4<ref name="Sawyer/Deak" />
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* [[Tansania]], [[Kenia]], [[Äthiopien]], [[Malawi]]
}}

'''''Paranthropus boisei''''' ist eine [[Art (Biologie)|Art]] der ausgestorbenen [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Paranthropus]]'' aus der Entwicklungslinie der [[Hominini]], die vor rund zwei Millionen Jahren in [[Ostafrika]] vorkam.<ref name="Sawyer/Deak">Gary J. Sawyer, Viktor Deak: ''Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2008, S. 95–96.</ref> Aufgrund der sehr großen [[Backenzahn|Backenzähne]] und der ebenfalls sehr großen Knochenleisten am Schädel, an denen zu Lebzeiten kräftige [[Kaumuskulatur|Kaumuskeln]] ansetzten, wird die Art umgangssprachlich – aber irreführend – auch als „Nussknacker-Mensch“ bezeichnet. Die Entdeckerin der ersten Funde von ''Paranthropus boisei'', [[Mary Leakey]], benannte die Art zunächst '''Zinjanthropus boisei'''.

Die Abgrenzung der Gattung ''Paranthropus'' von ''[[Australopithecus]]'' ist umstritten. Die Fossilien werden daher von einigen Forschern auch als '''''Australopithecus boisei''''' bezeichnet. Die Arten der Gattung ''Paranthropus'' werden in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Menschenaffen]] zur Gruppe der [[Australopithecina]] gerechnet und stellen vermutlich eine [[evolution]]äre Seitenlinie zur Gattung ''[[Homo]]'' dar.

== Namensgebung ==
Die Bezeichnung der Gattung ''Paranthropus'' leitet sich von {{grcS|ἄνθρωπος|''anthropos''|de=Mensch}} und ''para'' (‚neben‘, ‚abweichend von‘) ab. Das [[Epitheton#Biologie|Epitheton]] ''boisei'' verweist auf Charles Watson Boise (1884–1964), einen [[Bergbauingenieur]] und Diamanthändler, der die Ausgrabungen Leakeys seit 1948 finanziell unterstützt hatte. ''Paranthropus boisei'' bedeutet somit „Boisescher Nebenmensch“, im Sinne von „im Stammbaum neben der Gattung des Menschen angeordnet“.

„Zinjanthropus“ war abgeleitet worden von ‚Zinj‘, der alten lokalen Bezeichnung für [[Ostafrika]] (vergl. dazu [[Zandsch]]).

== Erstbeschreibung ==
[[Holotypus]] von ''Paranthropus boisei'' ist ein als [[OH 5]] (''Olduvai Hominid 5'') bekannt gewordener, nahezu vollständig erhaltener Schädel mit vollständiger Bezahnung des [[Oberkiefer]]s. Diese Fossilien wurden am 17. Juli 1959 an einer als ''FLK I'' bezeichneten Stelle in der [[Olduvai-Schlucht]] von [[Mary Leakey]], der Frau von [[Louis Leakey]], entdeckt. Bereits am 15. August 1959 erschien in der Fachzeitschrift ''[[Nature]]'' die [[Erstbeschreibung]] der anhand des Fundes eingeführten Art ''Zinjanthropus boisei''.<ref>Louis Leakey: ''A new fossil skull from Olduvai''. In: ''[[Nature]]'', Band 184, Nr. 4685, 1959, S. 491–493, [[doi:10.1038/184491a0]], {{Webarchiv | url=http://www.nature.com/nature/ancestor/pdf/184491.pdf | wayback=20051029110028| text=Volltext (PDF; 413 kB).}}</ref>

Der Schädel OH 5 (auch „Zinji“ genannt) wurde in der Erstbeschreibung als männlich und als so jung ausgewiesen, dass die hinteren Backenzähne – die [[Molar (Zahn)|Molaren]] M3 – noch keine Abriebspuren aufwiesen. Auch wurde erwähnt, dass OH 5 ''Paranthropus'' ähnele; jedoch wurden aus seiner Rekonstruktion rund 20 von ''Paranthropus'' abweichende Merkmale hergeleitet, die eine Zuordnung zu einer neuen Art zu rechtfertigen schienen.

Eine ausführlichere Beschreibung des Holotypus erfolgte erst 1967 durch [[Phillip Tobias]].<ref>Phillip Tobias: ''The Cranium and Maxillary Dentition of Australopithecus (Zinjanthropus) boisei.'' In: ''Olduvai Gorge, Volume 2.'' Cambridge University Press, Cambridge 1967.</ref>

OH 5 war der erste nahezu komplett erhaltene Schädel eines erwachsenen Individuums aus dem Formenkreis der [[Australopithecina]], der in [[Ostafrika]] geborgen wurde. Seine Entdeckung führte zu einer erheblichen Steigerung der Finanzierung von Forschungsprojekten in dieser Region und insbesondere der finanziellen Förderung von Louis und Mary Leakey in der Olduvai-Schlucht. Eine direkte Folge hiervon war im Herbst 1960 der Fund des Fossils OH 7, eines vollständig erhaltenen, bezahnten Unterkiefers, der 1964 – nach weiteren Funden – zum Holotypus der neu eingeführten Art ''[[Homo habilis]]'' bestimmt wurde. Die Entdeckungen der Leakeys hatten ferner zur Folge, dass andere Forscher ab den 1960er-Jahren Fundorte wie beispielsweise [[Omo 1 und Omo 2|Omo]], [[Koobi Fora]], [[Hadar]] und [[Laetoli]] zu erkunden begannen.<ref> W. Eric Meikle, Sue Taylor Parker: ''Naming our Ancestors. An Anthology of Hominid Taxonomy.'' Waveland Press, Prospect Heights (Illinois) 1994, ISBN 0-88133-799-4, S. 85–86.</ref>

== Datierung ==
''Paranthropus boisei'' werden per [[Radiometrische Datierung|radiometrischer Datierung]] oder per [[Paläomagnetismus|paläomagnetischer Analysen]] Fossilien aus mehreren Fundstätten und mit jeweils unterschiedlichem Alter zugeschrieben. Für Funde aus [[Koobi Fora]] ([[Kenia]]) wurde ein Alter von 1,9 bis 1,49 Millionen Jahre ermittelt; Funde aus [[Konso (Archäologie)|Konso]] ([[Äthiopien]]) sind mit 1,43 bis 1,41 Mio. Jahren noch etwas jünger. Deutlich älter sind Funde aus der ''Shungura-''Formation in Äthiopien, sie gelten als 2,3 bis 2,1 Mio. Jahren alt. Für den Schädel KNM-WT 17400 vom Westufer des [[Turkana-See]]s wurde ein Alter von 1,77 Mio. Jahren ermittelt;<ref name="Sawyer/Deak" /> Das Alter des Holotypus, OH 5, wird heute mit 1,845 bis 1,839 Millionen Jahren angegeben.<ref name="Wood2011"> Eintrag ''OH 5'' in [[Bernard Wood]] (Hrsg.): ''Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution.'' 2 Bände. Wiley-Blackwell, Chichester u. a. 2011, ISBN 978-1-4051-5510-6.</ref>
[[Datei:Stammbaum der Entwicklung des Menschen.png|mini|430px|[[Hypothese]] zur Evolution der [[Australopithecina|Australopithecinen]], wie sie aufgrund der gegenwärtigen Fundlage beispielsweise von [[Friedemann Schrenk]] vertreten wird.]]

Diesen Datierungen zufolge lebte ''Paranthropus boisei'' zur gleichen Zeit wie ''[[Homo erectus]]''. In einer 2024 von Grabungsleiterin [[Louise Leakey]] publizierten Studie wurde dies belegt durch rund 1,5 Millionen Jahre alte, zur gleichen Zeit in Koobi Fora entstandene Fußspuren beider Arten.<ref>Kevin G. Hatala et al.: ''Footprint evidence for locomotor diversity and shared habitats among early Pleistocene hominins.'' In: ''Science.'' Band 386, Nr. 6725, 2024, S. 1004–1010, [[doi:10.1126/science.ado5275]]. [https://www.spektrum.de/news/fussspuren-zweier-homininen/2245003 ''Menschenvorfahren schritten Seit' an Seit'.''] Auf: ''spektrum.de'' vom 28. November 2024.</ref>

== Merkmale ==
Von ''Paranthropus boisei'' sind relativ viele Fossilien überliefert, darunter mehrere [[Schädel]], diverse gut erhaltene Schädeldecken, Unterkiefer und Zähne. Die Fundstücke sind unterschiedlich groß, was die Annahme begründet, dass die Art einen ausgeprägten [[Sexualdimorphismus]] aufwies.<ref name="Wood/Lonergan">[[Bernard Wood]], Nicholas Lonergan: ''The hominin fossil record: taxa, grades and clades.'' In: ''[[Journal of Anatomy]].'' Band 212, Nr. 4, 2008, S. 360, [[doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x]], {{Webarchiv | url=http://www.gwu.edu/~hogwash/BW_PDFs/RP156.pdf | wayback=20131029210315 | text=Volltext (PDF; 292 kB).}}</ref> Für die Größe des Gehirns wurde nach Vermessung von sechs Schädeln 475 bis 545 cm³ errechnet, was ungefähr 100 cm³ größer ist als das Hirnvolumen eines heutigen [[Schimpansen]].

''Paranthropus boisei'' wurde ein Gewicht von 40 bis 80 kg und eine Körpergröße von 1,20 bis 1,40 m zugeschrieben;<ref>''The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution.'' Cambridge University Press, 1992, S. 236.</ref> allerdings ist unsicher, ob die hierfür herangezogenen Knochenfunde aus dem Bereich unterhalb des Kopfes tatsächlich zu ''Paranthropus boisei'' gehören (sie stammen aus gleich alten Fundschichten) oder zu ''[[Homo habilis]]''.<ref name="Wood/Lonergan" /> Als gesichert gilt bislang einzig die Zuordnung der [[postcranial]]en Funde OH 80 und KNM-ER 1500<ref>Manuel Domínguez-Rodrigo et al.: ''First Partial Skeleton of a 1.34-Million-Year-Old Paranthropus boisei from Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania.'' In: ''PLoS ONE.'' Band 8, Nr. 12, e80347, [[doi:10.1371/journal.pone.0080347]].</ref><ref>Carol V. Ward et al.: ''Taxonomic attribution of the KNM-ER 1500 partial skeleton from the Burgi Member of the Koobi Fora Formation, Kenya.'' In: ''Journal of Human Evolution.'' Band 184, 2023, 103426, [[doi:10.1016/j.jhevol.2023.103426]].</ref> sowie die Handknochen KNM-ER 101000<ref>Carrie S. Mongle, Caley M. Orr, Matthew W. Tocheri […] und [[Louise N. Leakey]]: ''New fossils reveal the hand of Paranthropus boisei.'' In: ''Nature.'' Band 647, 2025, S. 944–951, [[doi:10.1038/s41586-025-09594-8]]. [https://www.science.org/content/article/ancient-cousin-humans-probably-built-tools-its-huge-hands ''An ancient cousin to humans probably built tools with its huge hands.''] Auf: ''science.org'' vom 15. Oktober 2025.</ref> zu ''Paranthropus boisei''. ''Paranthropus boisei'' ähnelt dem durch Funde in [[Südafrika]] belegten ''[[Paranthropus robustus]]'', aber die Breite des Gesichts, die meisten Ansätze für Hals- und Kaumuskeln sowie die Backenzähne sind stärker ausgebildet. ''Paranthropus boisei'' besaß die größten Backenzähne sowie die höchste Beißkraft aller [[Menschenaffen|Hominiden]] und wird daher – wie man inzwischen weiß: irreführend – auch „Nussknacker-Mensch“ genannt; seine [[Schneidezahn|Schneidezähne]] und [[Eckzahn|Eckzähne]] waren jedoch vergleichsweise klein. Mit seiner kräftigen Kaumuskulatur, die an massiven Kieferknochen und an einem oben, in der Mitte des [[Schädel|Hirnschädels]] befindlichen, auffällig emporragenden [[Scheitelkamm|Knochenkamm]] ansetzte, konnte er große Mengen harter Pflanzennahrung, beispielsweise trockene Gräser, zerkleinern.<ref name="Cerling">Thure E. Cerling et al.: ''Diet of Paranthropus boisei in the early Pleistocene of East Africa.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]].'' Band 108, Nr. 23, 2011, S. 9337–9341, [[doi:10.1073/pnas.1104627108]].</ref>

Die Beschaffenheit der Handknochen von KNM-ER 101000 ähnelt derjenigen von Gorillas in einer Weise, dass sie ein kräftiges Greifen, beispielsweise beim Klettern, ermöglicht haben könnten.

Das einzige der Art zugeschriebene Schulterblatt ist rund 1,52 Millionen Jahre alt und weist Anklänge auf an eine – frühere – [[suspensorische Lokomotion]] („Schwinghangeln“).<ref>David J.Green et al.: ''Scapular anatomy of Paranthropus boisei from Ileret, Kenya.'' In: ''[[Journal of Human Evolution]].'' Band 125, 2018, S. 181–192, [[doi:10.1016/j.jhevol.2017.06.013]].</ref>

Wegen des starken Gebisses zählt er – mit ''Paranthropus robustus'' und ''[[Paranthropus aethiopicus]]'' – zu den „robusten“ [[Australopithecina|Australopithecinen]]. Einige Experten betrachten ''Paranthropus boisei'' und ''Paranthropus robustus'' als regionale Varianten der gleichen Art: Die Funde von ''Paranthropus boisei'' stammen aus Gebieten nördlich der [[Tropischer Regenwald|tropischen Regenwälder]], die Funde von ''Paranthropus robustus'' aus Gebieten südlich davon. Nach aktuellem Forschungsstand gelten ''Paranthropus boisei'' und ''Paranthropus robustus'' als die letzten „robusten“ Vertreter der Australopithecinen und starben aus, ohne weitere Nachfolgearten zu hinterlassen.

Jüngster bislang zu ''Paranthropus boisei'' gestellter Fund (und damit zugleich jüngster Beleg für die Gattung ''Paranthropus'') ist ein 1,4 Millionen Jahre alter Schädel aus der Fundstätte [[Konso (Archäologie)|Konso]] in Äthiopien.<ref>[[Gen Suwa]], Berhane Asfaw, Yonas Beyene, Tim D. White et al.: ''The first skull of Australopithecus boisei.'' In: ''Nature.'' Band 389, 1997, S. 489–492, [[doi:10.1038/39037]].</ref>

== Ernährung ==
Eine 2011 publizierte Untersuchung kommt zum Ergebnis, dass ''Paranthropus boisei'' aus Ostafrika mit etwa 77 ±7 % mehr [[C4-Pflanze|C4-Pflanzen]] in seinem Stoffwechsel umgesetzt hat als alle bisher untersuchten [[Hominini|Homininen]] und demzufolge auf Steppen-Gräser spezialisiert war.<ref name="Cerling" /><ref>{{Internetquelle |url=https://www.derstandard.at/consent/tcf/1303950776962/nussknacker-mensch-knackte-doch-keine-nuesse |titel=Nussknacker-Mensch knackte doch keine Nüsse |hrsg=Der Standard |datum=2011-05-02 |zugriff=2011-05-03 |sprache=de}}</ref> Eine ähnliche Spezialisierung auf Gräser und Grassamen weisen unter den Primaten nur einige [[Paviane|Pavianarten]] auf, die ein ähnliches Gebiss besitzen.<ref>{{Webarchiv |url=https://www.msnbc.msn.com/id/42865408/ns/technology_and_science-science/ |text=''Ancient 'Nutcracker Man' ate more like a cow, it seems.''|wayback=20110506141043}}. Im Original publiziert auf ''msnbc.msn.com'' vom 5. Februar 2011.</ref> Eine Untersuchung an einjährigen [[Steppenpavian]]en (''Papio cynocephalus''), die sich vorzugsweise von knollenförmigen Ausläufern ([[Stolo]]nen) der [[Erdmandel]] (''Cyperus esculentus'') ernähren, und weil sie noch in der Wachstumsphase sind, ein höheres Nahrungsangebot als ausgewachsene Steppenpaviane benötigen, ergab, dass sich ''Paranthropus boisei'' möglicherweise ähnlich ernährt haben könnte; 80 % seines täglichen Energiebedarfs von 2500 kcal hätte er – so eine Schätzung – in drei Stunden sammeln und essen können.<ref>Gabriele A. Macho: ''Baboon Feeding Ecology Informs the Dietary Niche of Paranthropus boisei.'' In: ''[[PLOS ONE]].'' Band 9, Nr. 1: e84942, [[doi:10.1371/journal.pone.0084942]].</ref> Die auffällig großen Zähne sind demnach vermutlich keine Folge einer auf extrem harte Kost spezialisierten Nahrungsaufnahme.<ref>Peter S. Ungar, Frederick E. Grine und Mark F. Teaford: ''Dental Microwear and Diet of the Plio-Pleistocene Hominin Paranthropus boisei.'' In: ''PLOS ONE.'' 3(4): e2044; [[doi:10.1371/journal.pone.0002044]].</ref>

Zu ''Paranthropus boisei'' gestellte fossile Zähne aus weiter südlich gelegenen Fundstellen am [[Malawisee]]<ref>Ottmar Kullmer et al.: ''The first Paranthropus from the Malawi Rift.'' In: ''Journal of Human Evolution.'' Band 37, Nr. 1, 1999, S. 121–127, [[doi:10.1006/jhev.1999.0308]], [https://www.academia.edu/38754067/KULLMER_1999_The_first_Paranthropus_from_the_Malawi_Rift Volltext.]</ref> ergaben 2018 hingegen, dass ''Paranthropus boisei'' sich dort – wie der gleich alte ''[[Homo rudolfensis]]'' von nahe gelegenen Fundorten – insgesamt zu 60 bis 70 Prozent von [[C3-Pflanze|C3-Pflanzen]] ernährte.<ref>Tina Lüdecke, Ottmar Kullmer, Ulrike Wacker, Oliver Sandrock, Jens Fiebig, Friedemann Schrenk und Andreas Mulch: ''Dietary versatility of Early Pleistocene hominins.'' In: ''PNAS.'' Band 115, Nr. 52, 2018, S. 13330–13335, [[doi:10.1073/pnas.1809439115]].</ref> „Das waren vermutlich vornehmlich Teile von Bäumen, beispielsweise deren Früchte, Blätter und Knollen. Es wurden beträchtlich weniger Pflanzenbestandteile verzehrt, die heute in offenen afrikanischen Savannen dominieren.“<ref>[https://idw-online.de/de/news707860 ''Du bist, was du isst: Frühe Urmenschen ernährten sich äußerst flexibel.''] Auf: ''idw-online.de'' vom 13. Dezember 2018.</ref>

Warum ''Paranthropus boisei'' ausstarb, ist bislang ungeklärt. Es gibt Mutmaßungen, dass die Art in direkte Konkurrenz mit frühen Arten der Gattung ''[[Homo]]'' geraten sein könnte, die weit weniger auf bestimmte Nahrungsmittel spezialisiert waren und überdies [[Steingerät|Steinwerkzeuge]] benutzten; jedoch werden – insbesondere für nordostafrikanischen Populationen – auch Klimaveränderungen als Ursache des Aussterbens in Betracht gezogen.<ref>Rhonda L. Quinn, Christopher J. Lepre et al.: ''Pedogenic carbonate stable isotopic evidence for wooded habitat preference of early Pleistocene tool makers in the Turkana Basin.'' In: ''Journal of Human Evolution.'' Band 65, Nr. 1, 2013, S. 65–78, [[doi:10.1016/j.jhevol.2013.04.002]]. Rhonda L. Quinn und Christopher J. Lepre: ''Contracting eastern African C4 grasslands during the extinction of Paranthropus boisei.'' In: ''Scientific Reports.'' Band 11, Artikel-Nr. 7164, 2021, [[doi:10.1038/s41598-021-86642-z]]. David B. Patterson et al.: ''Did vegetation change drive the extinction of Paranthropus boisei?'' In: ''Journal of Human Evolution.'' Online-Vorabveröffentlichung vom 19. März 2022, 103154, [[doi:10.1016/j.jhevol.2022.103154]].</ref>

== Siehe auch ==
[[Datei:Paranthropus boisei - steps of forensic facial reconstruction.png|mini|Schrittweise Rekonstruktion des Kopfes von ''Paranthropus boisei'']]
[[Datei:Olduvai Gorge, fossil sites.jpg|mini|Farbige Fähnchen markieren die Fundorte von [[Hominini|homininen]] Fossilien. In diesem Gebiet wurde auch „Zinji“ entdeckt.]]
[[Datei:Paranthropus boisei, Gedenkplatte.JPG|mini|Gedenkplatte am Fundort von OH 5]]
* [[Australopithecus#„Grazile“ und „robuste“ Arten|„Grazile“ und „robuste“ ''Australopithecus''-Arten]]
* [[Liste homininer Fossilien]]

== Literatur ==
* Kaedan O’Brien, Nicholas Hebdon und J. Tyler Faith: ''Paleoecological evidence for environmental specialization in Paranthropus boisei compared to early Homo.'' In: ''[[Journal of Human Evolution]].'' Band 177, 2023, 103325, [[doi:10.1016/j.jhevol.2023.103325]].
* Katharine L. Balolia und [[Bernard Wood]]: ''Comparative Context of Hard-Tissue Sexual Dimorphism in Early Hominins: Implications for Alpha Taxonomy.'' In: ''Evolutionary Anthropology.'' Band 34, Nr. 1, 2025, e22052, [[doi:10.1002/evan.22052]].

== Weblinks ==
{{Commonscat|Paranthropus boisei|''Paranthropus boisei''}}

== Belege ==
<references responsive />

[[Kategorie:Menschenaffen]]
[[Kategorie:Hominidae]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Menschenaffe]]
[[Kategorie:Paläoanthropologie]]

Paranthropus boisei - Versionsgeschichte

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