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{{Taxobox
| Taxon_Name = Paradiesfische
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| Bildbeschreibung = [[Makropode|Gabelschwanzmakropode]] (''Macropodus opercularis'')
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'''Paradiesfische''' ('''''Macropodus'''''), auch '''Makropoden''' oder '''Großflosser''', sind eine Gattung aus der Unterordnung der [[Labyrinthfische]] und mit derzeit vier bekannten [[Art (Biologie)|Arten]] in [[Südostasien|Südost-]] und [[Ostasien]] verbreitet.
[[Datei:Paradise fish female and male 02.jpg|mini|Gabelschwanzmakropoden, links das Weibchen, rechts das Männchen. Beim Männchen ist deutlich die Verzweigung der Schwanzflossenstrahlen zu erkennen]]
[[Datei:Black-paradise-fish.jpg|mini|Schwarzer Makropode (''Macropodus spechti''), Männchen]]
[[Datei:20240724 Macropodus ocellatus 7 Foto Manuel Werner DSC0922.jpg|mini|Rundschwanzmakropode (''Macropodus ocellatus''), Männchen]]

== Merkmale ==
Makropoden sind [[Labyrinthfische]], das heißt, sie besitzen eine über den [[Kiemen]]bögen liegende [[Atmung|Atemhöhle]], das sogenannte Labyrinth, deren Wände aus einem stark durchbluteten und zum Gasaustausch fähigen [[Gewebe (Biologie)|Gewebe]] bestehen. Die Luft für diese zusätzliche Atmung wird an der Wasseroberfläche mit dem Maul aufgenommen, während gleichzeitig die verbrauchte Luft über die [[Kiemendeckel]] ausgestoßen wird. Alle Makropodenarten sind so sehr an diese akzessorische Atmung angepasst, dass die Kiemenfunktion nur noch eine untergeordnete Rolle spielt. Behindert man sie am Zugang zur Atmosphäre, ertrinken sie. Die Ausbildung des Labyrinthorgans ist eine Anpassung an [[sauerstoff]]arme Verhältnisse und ermöglicht gleichzeitig die Erschließung für andere [[Fische|Fischarten]] ungeeigneter [[Habitat|Lebensräume]].

Alle Makropodenarten verfügen über sämtliche klassischen Körpermerkmale der [[Ordnung (Biologie)|Unterordnung]] [[Anabantoidei]] und stellen innerhalb der [[Familie (Biologie)|Unterfamilie]] Macropodusinae die ursprünglichste und am wenigsten spezialisierte [[Gattung (Biologie)|Gattung]] dar. Außer den allen Arten eigenen, charakteristischen großflächigen unpaarigen [[Flosse]]n, gibt es nur ein einziges gemeinsames äußeres Merkmal, das die [[Monophylie|monophyletische]] Herkunft der Makropoden kennzeichnet: der auf dem Kiemendeckel liegende Augen- oder Opercularfleck.

Der ovale, seitlich nur wenig zusammengedrückte Körper erreicht die größte Höhe vor dem Ansatz der langen und bei Männchen weit auslaufenden [[Rückenflosse]]. Auch die [[Afterflosse]], die bereits kurz hinter den [[Brustflosse]]n ansetzt, ist großflächig und zieht mit ihrer Spitze bis in das letzte Drittel der [[Schwanzflosse]], bei männlichen ''Macropodus ocellatus'' sogar deutlich darüber hinaus. Das [[Seitenlinienorgan]] ist stark zurückgebildet oder fehlt ganz. Der Körper ist vollständig beschuppt.

Paradiesfische sind keine großen Süßwasserfische. Weibchen erreichen etwa acht Zentimeter, Männchen etwa zwölf Zentimeter Gesamtlänge.

[[Flossenformel]]: [[Rückenflosse|Dorsale]] X–XIX/5–11, [[Afterflosse|Anale]] XV–XXII/8–15, [[Schwanzflosse|Caudale]] 13–17, [[Brustflosse|Pectorale]] 9–16.<ref>H.-J. Paepke: ''Die Paradiesfische: Gattung Macropodus''. In: ''Die Neue Brehm-Bücherei'', Band 616, Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1994, ISBN 3-89432-406-6.</ref>

== Verbreitung ==
Makropoden sind in Ostasien weit verbreitet und im nordöstlichen Südostasien mit einer Art vertreten.

* [[Gabelschwanzmakropode]] (''Macropodus opercularis''): Vom [[Sông Đồng Nai|Dong-Nai]]-System in Südvietnam bis zum [[Jangtsekiang]] einschließlich der Küstenebenen und der vorgelagerten Inseln.
* [[Rundschwanzmakropode]] (''Macropodus ocellatus''): Im Norden etwa vom 50. [[Breitengrad]] am [[China|chinesischen]] [[Amur]] bis hinunter zur nicht exakt untersuchten südlichen Verbreitungsgrenze nördlich von [[Hongkong]].
* [[Hongkong-Makropode]] (''Macropodus hongkongensis''): Hongkong einschließlich der [[New Territories]] und der chinesischen Provinzen [[Fujian]] und [[Guangdong]].
* [[Schwarzer Makropode]] (''Macropodus spechti''): Zentral- und Südvietnam sowie [[Sarawak]] (Nordwest-[[Borneo]]).

Bei ''Macropodus opercularis'' und ''Macropodus ocellatus'', die auf dem [[China|chinesischen Festland]] und in [[Vietnam]] stellenweise [[syntop]] vorkommen,<ref name="Freyhof" /> spielt die [[Allochthone Art|allochthone]] Verbreitung eine große Rolle. Auf der Insel [[Taiwan (Insel)|Taiwan]] gilt das Vorkommen von ''Macropodus ocellatus'' als nicht auf den Menschen zurückgehend.<ref>Tzi-Yuan Wang, Chyng-Shyan Tzeng, Shih-Chieh Shen: ''Conservation and phylogeography of Taiwan paradise fish, Macropodus opercularis Linnaeus''. In: ''Acta Zoologica Taiwanica'', Band 10, Nr. 2, S. 121–134.</ref> ''Macropodus opercularis'' gilt in Korea als [[Neozoon]]. Von diesen Arten sind die Ursprungsverbreitungen, insbesondere die Inselpopulationen, nicht zuverlässig rekonstruierbar. Das gilt auch für ''Macropodus spechti'', der 1936 ohne exakte Fundortangabe aus „Niederländisch Indien“ ([[Sunda-Inseln]]) beschrieben wurde, wo er erst um 1984 erneut und seitdem nicht wieder nachgewiesen werden konnte. Dass diese Art auf Borneo natürlich vorkommt, wird überwiegend bezweifelt.

== Ökologie ==
Makropoden besiedeln sehr erfolgreich alle stehenden und fließenden Binnen[[gewässer]]. Hierzu zählen auch von Menschen angelegte [[Teich]]e, [[Kanal (Wasserbau)|Kanäle]] und [[Reis#Reisanbau|Reisfelder]] sowie natürliche temporäre Gewässer und [[Schwemmebene]]n. In der Regel kommen dort keine [[submers]] wachsenden [[Wasserpflanzen]] vor, aber [[Algen]], [[Schwimmpflanze]]n sowie überschwemmte beziehungsweise in das Wasser ragende Land[[vegetation]] wie zum Beispiel belaubte Äste oder Gras. Sofern es sich nicht um austrocknende Restgewässer handelt, in denen nur noch Labyrinthfische existieren können, werden stets eine große Zahl weiterer Fischarten, [[Krebse]], [[Garnelen]], [[Schnecken]] und andere [[Wirbellose]] in den [[Habitat]]en nachgewiesen. Selbst wenn diese anderen Fischbestände sehr dicht und [[Prädator]]en zahlreich vorhanden sind, können sich alle Makropodenarten gut behaupten. Oft sind sie sogar die dominierende Fischart. Ihre erfolgreiche Verbreitung ist die Folge ihrer Unabhängigkeit von in Wasser gelöstem [[Sauerstoff]], die von Versteckplätzen und Substraten gelöste Fortpflanzungsstrategie des Schaumnestbaus und der Verzicht auf ein spezielles Nahrungsspektrum. Makropoden ernähren sich von pflanzlichem [[Detritus (Biologie)|Detritus]], [[Copepoden]], [[Kleinkrebsen]], [[Larven|Insektenlarven]], jungen Krebsen, Garnelen, Schnecken, [[Plattwürmer]]n, [[Süßwasserpolypen]], Fischbrut anderer Arten und von anfliegenden [[Insekten]]. Dank der Fähigkeit, das Maul weit vorstülpen zu können, ist es Makropoden auch möglich, relativ große Nährtiere zu fangen. Darüber hinaus beherrschen sie auch eine Beutesprungtechnik, mit der sie Fluginsekten über der Wasseroberfläche erbeuten.<br />
Lediglich ''Macropodus ocellatus'' kann in regelmäßig unter Frost fallenden Regionen dauerhaft bestehen. Alle anderen Arten sind auf zwar wechselnde, aber wärmere Wassertemperaturen angewiesen.

== Fortpflanzung ==
[[Datei:Schaumnest Macropodus opercularis FO Taiwan 2 20220826 DSC 4099.jpg|mini|Schaumnest des Gabelschwanzmakropoden (''Macropodus opercularis'') FO Taiwan]]
[[Geschlechtsreife]] männliche Makropoden besetzen nahe der Wasseroberfläche Reviere, innerhalb deren Grenzen sie während sich intensivierender Verteidigungsbereitschaft [[Fortpflanzungsfähigkeit|fortpflanzungsbereit]] werden. Aus an der Wasseroberfläche aufgenommener Luft, die im Maul mit Speichelsekret ummantelt und dadurch zu stabilisierten Blasen geformt wird, bauen sie an der freien Wasseroberfläche, seltener unter Wasserpflanzenblättern, ein [[Schaumnest]]. Sie verwenden dazu ausschließlich Luftblasen und keine Pflanzenteile, wie das etwa die [[Fadenfische#Gattungen und Arten|östlichen]] und [[Fadenfische#Gattungen und Arten|westlichen Fadenfische]] tun. Die Schaumnester können nur aus wenigen Blasen bestehen, aber auch bis zu 15 Zentimeter Durchmesser erreichen und in Fingerstärke über das Wasser hinaus ragen. Laichbereite Weibchen, die sich diesen Brutrevieren nähern, müssen zunächst die Revierverteidigung des Männchens überwinden. Dies geschieht im Rahmen ritualisierter und von latentem Aggressionsverhalten begleiteter [[Inferiorität]]sgestik, die beim Männchen ein Führungsschwimmen in Richtung des Schaumnests auslöst, worunter es dann zum eigentlichen und viele Male wiederholten Laichakt kommt. Makropoden produzieren kleine transparente Schwimmeier, die sie nach dem Laichen mit dem Maul einsammeln und direkt in das Schaumnest spucken oder einbetten. Hieran beteiligen sich überwiegend auch die Weibchen, die während der zwei- bis dreitägigen und sehr intensiven Brutpflege durch das Männchen die Verteidigung des Reviers und des Männchens übernehmen. Nach 36 bis 48 Stunden schlüpfen die Larven und streben langsam auseinander. Zunächst sammelt sie das Männchen immer wieder ein und spuckt sie in den Nestmittelpunkt. Etwa zwei Tage nach dem Schlupf verlassen die Larven den Nestbereich. Das Männchen wird wieder zunehmend aggressiv und beginnt erneut mit dem Nestbau, während das Weibchen das Brutrevier verlässt.
Bei ''Macropodus spechti''-Männchen steigert sich die Fürsorge nach dem Schlupf, wenn die Larven mit Eigenbewegungen beginnen, mehr als bei den anderen Makropoden. Von dieser Art berichtet Stallknecht über spontane Maulbrutpflege: Ein Männchen nahm mehr als 300 Jungfische aus dem Schaumnest in sein Maul und trug sie etwa eine Stunde bei sich. Diese Beobachtung ist insofern interessant, weil sich bei den Labyrinthfischen mehrmals und jeweils unabhängig voneinander [[Maulbrutpflege]] entwickelt hat, für die diese Fischfamilie, bei der das Maul im Rahmen der Brutpflege eine wichtige Rolle spielt, über besondere genetische Anlagen verfügen muss.

== Systematik ==
[[Datei:Chaetodon chinensis BLOCH.jpg|mini|[[Makropode]], Darstellung eines Makropoden in „Naturgeschichte der ausländischen Fische“ von [[Marcus Elieser Bloch]], 1790 erschienen. Dieser Makropode wurde von Bloch als ''Chaetodon chinensis'' bezeichnet.]]
Die Systematik der Labyrinthfische Ost- und Südostasiens ist nicht annähernd befriedigend erforscht und befindet sich ständig im Umbruch. Sehr stabile, gut determinierte Arten wie die [[Riesenguramis]] (Gattung ''Osphronemus'') oder die [[Küssender Gurami|Küssenden Guramis]] (Gattung ''Helostoma'') stehen Gattungskomplexen gegenüber, die sich in einem laufenden evolutionären Prozess befinden ([[Kampffische]], Gattung ''Betta''; [[Prachtzwerggurami]]s, Gattung ''Parosphromenus'') und deren Artwerdung noch nicht abgeschlossen ist. Auf die Makropoden trifft beides zu.
''Macropodus opercularis'', die am weitesten verbreitete Art, verfügt hinsichtlich ihrer Färbung, Körpergröße und Zeichnung über verschiedene Erscheinungsbilder, kann aber im direkten Vergleich mit ihren Schwesterarten und anhand klassischer Bestimmungsmerkmale immer eindeutig angesprochen werden. Das ist nicht immer der Fall, wenn man nur wenige Populationen dieser Art untereinander vergleicht. Auf diese Weise sind die jüngsten Synonymbeschreibungen durch Nguyen, Ngo & Nguyen entstanden, die nur drei in Vietnam gesammelte Lokalformen voneinander abgrenzten ohne einen größeren Zusammenhang herzustellen.

Ähnlich verhält es sich mit dem durch stetige Aufsammlungen wachsenden Formenkreis um ''Macropodus spechti'' (in der wissenschaftlichen und populäreren Literatur bis 2002 immer als ''Macropodus concolor'' geführt), von dem ebenfalls zwei jüngere Synonymbeschreibungen und, mit ''Macropodus hongkongensis'', ein umstrittenes Taxon existieren.
Nach jüngeren Arbeiten von [[Maurice Kottelat|Kottelat]] sowie Winstanley & Clements stellt sich die Gattung so dar:<ref name="Kottelat2001" /><ref name="Winstanley&Clements" />

''Macropodus'' [[Bernard Germain Étienne Médard de La Ville-sur-Illon, comte de La Cépède|{{Person|Lacépède}}]], 1801.
:[[Synonym (Taxonomie)|Gattungssynonym]]: ''Pedites'' {{Person|Gistel}}, 1848
mit den Arten:

* ''[[Macropodus opercularis]]'' ([[Carl von Linné|{{Person|Linnaeus}}]], 1758)
:Synonyme: ''Labrus opercularis'' {{Person|Linnaeus}}, 1758; ''Chaetodon chinensis'' [[Marcus Elieser Bloch|{{Person|Bloch}}]], 1790; ''Macropodus ctenopsoides'' {{Person|Brind}}, 1915; ''Macropodus filamentosus'' {{Person|Oshima}}, 1919; ''Macropodus venustus'' [[Georges Cuvier|{{Person|Cuvier}}]] (in Cuvier & Valenciennes), 1831; ''Macropodus viridiauratus'' {{Person|Lacépède}}, 1801; ''Macropodus baviensis'' {{Person|Nguyen}} & {{Person|Nguyen}}, 2005; ''Macropodus lineatus'' {{Person|Nguyen}}, {{Person|Ngo}} & {{Person|Nguyen}}, 2005; ''Macropodus oligolepis'' {{Person|Nguyen}}, {{Person|Ngo}} & {{Person|Nguyen}}, 2005
* '' [[Macropodus ocellatus]]'' [[Theodore Edward Cantor|{{Person|Cantor}}]], 1842
:Synonym: ''Polyacanthus paludosus'' {{Person|Richardson}}, 1846
* ''[[Macropodus spechti]]'' [[Wilhelm Schreitmüller|{{Person|Schreitmüller}}]], 1936
:Synonyme: ''Macropodus opercularis'' var. ''spechti'' {{Person|Schreitmüller}}, 1936; ''Macropodus opercularis concolor'' [[Ernst Ahl|{{Person|Ahl}}]], 1937; ''Macropodus erythropterus'' {{Person|Freyhof}} & {{Person|Herder}}, 2002; ''Macropodus phongnhaensis'' {{Person|Ngo}}, {{Person|Nguyen}} & {{Person|Nguyen}}, 2005
* ''[[Macropodus hongkongensis]]'' {{Person|Freyhof}} & {{Person|Herder}}, 2002<ref name="Bosco" />

Im Jahr 2005 beschrieben drei vietnamesische Ichthyologen vier weitere Macropodenarten (''Macropodus baviensis, M. lineatus, M. oligolepis, M. phongnhaensis'')<ref>V. H. Nguyen: ''Ca Nuoc Ngot Viet Nam. Tap III (Die Süßwasserfische von Vietnam, Teil III)''. Há Nôi, Nhá Xuâ't Ban Nông Nghiêp, 2005.</ref>, die später wieder mit ''Macropodus opercularis'' [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]] wurden, als [[Nomen dubium]] gelten oder deren Status aus anderen Gründen unsicher ist.<ref name="Kottelat2013" />

== Bedeutung für den Menschen ==
In Südost- und Ostasien sind auch kleine Süßwasserfische wichtige Eiweißlieferanten. ''Macropodus opercularis'' zählt zu den dort für die menschliche Ernährung wichtigen Fischarten, die häufig auf Reisfelder gebracht und später abgefischt werden.

Monsieur Gerauld, Offizier auf der „L'Imperatrice“, einem Handelsschiff der französischen „Compagnie des Messageries Maritimes“, erhielt 1869 von dem französischen Konsul Simon in der ostchinesischen Hafenstadt Ningbo etwa einhundert Gabelschwanzmakropoden, von denen 22 lebend in Frankreich ankamen. Dem in [[Paris]] lebenden „Piscineur“ [[Pierre Carbonnier]] gelang die Zucht und bereits zwei Jahre später konnte er circa 600 Paare zum Verkauf anbieten.<ref>[http://books.google.ru/books?id=2Po-AAAAYAAJ&dq=Pierre+Carbonnier+aquarium&printsec=frontcover&source=bl&ots=CmUD4inI7H&sig=C8_44lT0Ovt6pDuB952w920j3Yc&hl=ru&ei=gurwSsvvAc-B_Qb-1cCIBw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=4&ved=0CBMQ6AEwAw#v=onepage&q=&f=false Guide pratique du pisciculteur Paris, 1864, Pierre Carbonnier]</ref> Mit diesen ''Macropodus opercularis'' nahm die tropische Aquarienliebhaberei ihren Anfang, denn es waren – mit der Ausnahme des Haustiers [[Goldfisch]] – nie zuvor exotische Süßwasserfische in europäischen Aquarien gehalten worden. 1876 führte die Berliner Tierhandlung Gebrüder Sasse die ersten Paradiesfische nach Deutschland ein und verlangte 50 Mark für ein Paar.

Gabelschwanzmakropoden, millionenfach kommerziell gezüchtet, gehören heute weltweit zum Standardangebot des Aquarienfischhandels. Es gibt verschiedene Zuchtlinien mit jeweils höheren Rot- beziehungsweise Blauanteilen an der Körperfärbung sowie eine xanthoristische Zuchtform und echte Albinos. ''Macropodus spechti'', ebenfalls ein begehrter Aquarienfisch, wird dagegen nur saisonal und in deutlich kleineren Stückzahlen gehandelt. Nur sehr wenige Spezialisten befassen sich mit dem empfindlichen Rundschwanzmakropoden. Neben der „Massenware“ pflegt ein kleiner Kreis ambitionierter Liebhaber verschiedene Populationen aller vier Arten mit genau bekannter Herkunft, meist sind sie in der [[Internationale Gemeinschaft für Labyrinthfische|Internationalen Gemeinschaft für Labyrinthfische (IGL)]] organisiert.
''Macropodus opercularis'' war und ist verschiedentlich Mittelpunkt verhaltensbiologischer Forschung.

== Gefährdung ==
Trotz ihrer weiten Verbreitung sind einige der Arten in ihren natürlichen Vorkommen gefährdet, so der ''Macropodus hongkongensis''.<ref name="Bosco" /> Inwieweit ''Macropodus spechti'' auf den Sunda-Inseln überhaupt noch vorkommt, ist unsicher.

== Literatur ==
* H.-J. Paepke: ''Die Paradiesfische: Gattung Macropodus.'' (= ''Die Neue Brehm-Bücherei.'' Band 616), Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1994, ISBN 3-89432-406-6.
* J. Freyhof, F. Herder: ''Review of the paradise fishes of the genus Macropodus in Vietnam, with description of two new species from Vietnam and southern China (Perciformes: Osphronemidae)''. In: ''Ichthyol. Explor. Freshwaters.'' Nr. 13, 2002, S. 147–167.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Bosco">
Bosco Pui Lok Chan, David Dudgeon, Xianglin Chen: ''Threatened fishes of the world: Macropodus hongkongensis Freyhof and Herder, 2002 (Osphronemidae)''. In: ''Environ Biol Fish'', [[doi:10.1007/s10641-007-9210-0]].
</ref>
<ref name="Freyhof">
J. Freyhof, F. Herder: ''Review of the paradise fishes of the genus Macropodus in Vietnam, with description of two new species from Vietnam and southern China (Perciformes: Osphronemidae)''. In: ''Ichthyol. Explor. Freshwaters.'' Nr. 13, 2002, S. 147–167.
</ref>
<ref name="Kottelat2001">
Maurice Kottelat: ''Freshwater Fishes of Northern Vietnam. A preliminary check-list of the fishes known or expected to occur in northern Vietnam with comments on systematics and nomenclature''. World Bank, Washington D.C. 2001.
</ref>
<ref name="Kottelat2013">
Maurice Kottelat: ''The fishes of the inland waters of Southeast Asia: A catalogue and core bibliography of the fishes known to occur in freshwaters, mangroves and estuaries.'' In: ''The Raffles Bulletin of Zoology.'' Supplement Nr. 27, November 2013, S. 453–454, ([http://lkcnhm.nus.edu.sg/nus/pdf/PUBLICATION/Raffles%20Bulletin%20of%20Zoology/Supplements/Supplement%2027/rbz_S27.pdf PDF]; 6,6 MB).
</ref>
<ref name="Winstanley&Clements">
T. Winstanley, K. D. Clements: ''Morphological re-examination and taxonomy of the genus Macropodus (Perciformes: Osphromenidae).'' In: ''Zootaxa.'' Band 1908, 2008, S. 1–27.
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Macropodus|Paradiesfische (''Macropodus'')}}
* {{Fishbase|Gattung=Macropodus}}
* Homepage der IGL (Internationale Gemeinschaft für Labyrinthfische): http://www.igl-home.de/

[[Kategorie:Labyrinthfische]]

Paradiesfische - Versionsgeschichte

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