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2026-04-04T07:34:47Z

Box: Megataxonomie Update MSL#41v1

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{{Infobox Virus
| Name =
| Bild = Papilloma Virus (HPV) EM (new version).jpg
| Bild_legende = [[Humane Papillomviren]] ([[Transmissionselektronenmikroskopie|TEM]]-Abbildung)
| Wiss_Name = Papillomaviridae
| Wiss_KurzName =
| Realm = Floreoviria
| Reich = [[Shotokuvirae]]<ref name="ICTV_MSL#35_APV1">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201853974 ICTV Taxonomy history: ''Alphapapillomavirus 1''], EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)</ref>
| Phylum = [[Cossaviricota]]<ref name="ICTV_MSL#35_APV1" />
| Klasse = [[Papovaviricetes]]<ref name="ICTV_MSL#35_APV1" />
| Ordnung = Zurhausenvirales<ref name="ICTV_MSL#35_APV1" />
| Familie = Papillomaviridae
| Subfamilie =
| Gattung =
| Spezies =
| Subspezies =
| Genom = dsDNA zirkulär
| Baltimore = 1
| Kapsid = ikosaedrisch
| Virushülle = keine
| NCBI_Tax = 151340
| NCBI_Ref =
| ViralZone = 5
| ICTV = 00.099
| ICTV_Tax = 201903971
}}

Die Virusfamilie '''''Papillomaviridae''''' umfasst 16 Gattungen von [[Virushülle|unbehüllten]] Viren mit einer doppelsträngigen, zirkulären [[DNA]] als [[Genom]]. Bis 2002 bildete die Familie ''Papillomaviridae'' als Gattung ''Papillomavirus'' zusammen mit der jetzt eigenen Familie ''[[Polyomaviridae]]'' die Familie ''[[Papovaviricetes|Papovaviridae]]''. 1964 hatte [[Joseph Melnick]] aufgrund der [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]] und [[gen]]etischen Ähnlichkeiten diese heute obsolete Virusfamilie vorgeschlagen. Die Vermehrungsstrategie, das Spektrum der Erkrankungen und die Anordnung der Gene sind jedoch so unterschiedlich, dass man sie in zwei verschiedene Familien unterteilte.
Im März 2020 hat das {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV)}} diese ehemaligen Familie ''Papovaviridae'' wieder als Klasse ''[[Papovaviricetes]]'' in die offizielle Taxonomie eingeführt, unter der die beiden Teilfamilien wieder vereint sind.<ref name="ICTV_MSL#35_HPV1">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201853974 ICTV Taxonomy history: ''Alphapapillomavirus 1''], EC 51, Berlin, Germany, Ju<nowiki/>ly 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)</ref>

Papillomviren verursachen bei sehr vielen verschiedenen [[Wirbeltiere]]n Hautwucherungen im Sinne von [[Warze]]n (Papillome). Das erste als Virus erkannte Agens aus dieser Gruppe wurde von [[Richard Shope]] 1932 bei erkrankten [[Kaninchen]] isoliert (Shopes Kaninchenpapillomvirus). Die Entstehung bösartiger Tumoren aus diesen gutartigen Wucherungen wurde bereits damals beobachtet. Heute ist die Entstehung verschiedener [[Krebs (Medizin)|Krebsarten]] bei Menschen und Tieren mit Vertretern der ''Papillomaviridae'' verbunden. Beim Menschen ist dies vorwiegend das [[Cervixkarzinom]] durch Infektionen mit [[Humane Papillomviren|Humanen Papillomviren]]. Die Vermehrung von Papillomviren ist strikt auf [[Epithel]]ien beschränkt und sie bedürfen zur Vermehrung Zellen, die sich in einer Phase der Entdifferenzierung befinden. Aufgrund dieses strengen [[Tropismus (Virologie)|Gewebstropismus]] ist bislang eine vollständige Vermehrung der ''Papillomaviridae'' in [[Zellkultur]]en nicht möglich.

2013 wurden Hybride zwischen Papillomviren und [[Polyomaviridae|Polyomaviren]] beschrieben („Bandicoot papillomatosis carcinomatosis virus type 1“ und „2“, BPCV1 und 2).<ref name="Rector2013"/>

== Morphologie ==
[[Datei:Papillomavirus capsid.png|mini|hochkant=1.6|links|[[Cryo-Elektronenmikoskopie|Cryo]]-Rekonstruktion des ''[[Bovines Papillomvirus 1|Bovinen Papillomvirus 1]]''. Erkennbar ist die fünfstrahlige Symmetrie der Untereinheiten.]]
[[Datei:Papillomaviridae virion image.svg|mini|hochkant=1.2|Schemazeichnung: [[Virion]] der ''Papillomaviridae'' im Querschnitt und in Aufsicht.]]
Die etwa 55 nm großen, unbehüllten [[Virion]]en (Viruspartikel) der Papillomviren bestehen aus einem ikosaedrischen Kapsid ([[Triangulationszahl|T=7]]), das aus 72 [[Kapsomer]]en aufgebaut ist.<ref>T. S. Baker ''et al.'': ''Structures of bovine and human papillomaviruses. Analysis by cryoelectron microscopy and three-dimensional image reconstruction''. Biophys. J. (1991) 60(6): S. 1445–1456, PMID 1663794, {{PMC|1260204}}</ref> Von den Kapsomeren sind 60 in einer fünfstrahligen Symmetrie ([[Pentamer]]e) und diese wiederum in 12 sechsstrahligen ([[Oligomer|Hexamere]]) angeordnet.<ref>Y. Modis ''et al.'': ''Atomic model of the papillomavirus capsid''. [[EMBO Journal]] (2002) 21(18): S. 4754–4762, PMID 12234916, {{PMC|126290}}</ref> Zwischen den Pentameren bestehen [[Disulfidbrücke]]n. Bei fehlerhafter Reifung und Zusammenbau können auch filamentöse Kapside beobachtet werden. Die Kapsomere werden von zwei Strukturproteinen (L1 und L2) gebildet. Das L1 (55 bis 60 [[Dalton (Einheit)|kDa]]) ist mit über 80 % Gewichtsanteil dominierend. Es besitzt nach außen gerichtete, speziesspezifische [[Epitop]]e. Das L2 (50 bis 53 kDa) besitzt gruppenspezifische Epitope. Die Virionen besitzen eine hohe [[Tenazität|Umweltstabilität]]; milde Detergenzien (Seife), saure [[pH-Wert]]e und zur [[Virusinaktivierung]] üblicherweise verwendete fettlösende Substanzen (beispielsweise [[2-Propanol]]) inaktivieren Papillomviren nicht. Sie sind für 1 Stunde bei 50 °C hitzestabil.

Im Inneren der Kapside befindet sich die zirkuläre DNA des Virusgenoms. Diese ist mehrfach verdrillt ([[Supercoiled DNA|„supercoiled“]]) und bildet zusammen mit zellulären [[Histon]]en einen Nukleoproteinkomplex, der den [[Eukaryoten|eukaryotischen]] [[Nukleosom]]en strukturell sehr ähnelt. Von den fünf bekannten Histonen findet man die Histone [[Histon H2A|H2a]], [[Histon H2B|H2b]], [[Histon H3|H3]] und [[Histon H4|H4]].

== Genomorganisation ==
Das Genom der Papillomviren ist etwa 6800 bis 8400 [[Basenpaar|bp]] groß und codiert mit 9 bis 10 [[Offener Leserahmen|Offene Leserahmen]] (ORF) für die frühen Virusproteine (''early'': E1-E8) und die späten Strukturproteine (''late'': L1 und L2). Bei einigen Spezies fehlen E3- oder E8-Leserahmen. Im Gegensatz zu den ''Polyomaviridae'' ist die Leserichtung für alle ORFs gleich. Vor den Genen für die frühen Virusproteine befindet sich eine regulatorische Region (LCR, ''long control region''), die Steuerungssequenzen ([[Promotor (Genetik)|Promotoren]], [[Enhancer (Genetik)|Enhancer]] und [[Replikationsursprung]]) enthalten. Die Leserahmen überlappen sich teilweise und liegen in verschiedenen [[Leseraster]]n. Die im [[Zellkern]] durch zelluläre [[RNA-Polymerase]]n [[Transkription (Biologie)|transkribierten]] viralen [[mRNA]]s unterliegen weiteren Modifizierungen wie einem [[Capping]], einer [[Polyadenylierung]] und einem [[Spleißen (Biologie)|RNA-Splicing]]. Zur Vermehrung der genomischen DNA der ''Papillomaviridae'' besitzen die Viren keine eigene [[DNA-Polymerase]]. Sie sind bei der Virusreplikation darauf angewiesen, dass ausreichende Mengen zellulärer DNA-Polymerasen vorhanden und aktiv sind. Da dies besonders während der [[Zellteilung]] der Fall ist, haben die ''Papillomaviridae'' verschiedene Mechanismen entwickelt, um die Wirtszelle zur ständigen Teilung anzuregen, durch [[Protein E6 (humanes Papillomvirus 16)|E6]] und [[Protein E7 (humanes Papillomvirus 16)|E7]]. Diese Mechanismen sind die Ursache für die typischen Gewebswucherungen bei Infektionen mit Papillomviren und eine mögliche [[Malignität|Entartung]] der Zellen.

== Systematik ==
Die innere Systematik der ''Papillomaviridae'' ist nach Maßgabe des [[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]], Stand November 2018, wie folgt;<ref name="MSL33">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: {{Webarchiv |url=https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/7992 |text=Master Species List 2018a v1 |wayback=20190314023833 |archiv-bot=2022-12-25 12:53:53 InternetArchiveBot}}, MSL including all taxa updates since the 2017 release. Fall 2018 (MSL #33)</ref> Gattungen ohne aufgeführte Spezies haben nur eine einzige (d. h. sie sind monotypisch):

* Familie ''Papillomaviridae''
:* Unterfamilie ''Firstpapillomavirinae''
::* Genus ''[[Alphapapillomavirus]]''
:::* Spezies ''Alphapapillomavirus 1'' bis ''14''
::* Genus ''[[Betapapillomavirus]]''
:::* Spezies ''Betapapillomavirus 1'' bis ''6''
::* Genus ''[[Gammapapillomavirus]]''
:::* Spezies ''Gammapapillomavirus 1'' bis ''27''
::* Genus ''[[Deltapapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/192 Deltapapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Deltapapillomavirus 1'' bis ''7''
::* Genus ''[[Epsilonpapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/542 Epsilonpapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Epsilonpapillomavirus 1'' und ''2''
::* Genus ''[[Zetapapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/552 Zetapapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Zetapapillomavirus 1'' mit Fulmarus glacialis papillomavirus 1
::* Genus ''[[Etapapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/545 Etapapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Etapapillomavirus 1'' mit Fringilla coelebs papillomavirus
::* Genus ''[[Thetapapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/550 Thetapapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Thetapapillomavirus 1'' mit Psittacus erithacus papillomavirus 1
::* Genus ''[[Iotapapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/546 Iotapapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Iotapapillomavirus 1'' und ''2''
::* Genus ''[[Kappapapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/547 Kappapapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Kappapapillomavirus 1''
:::* Spezies ''[[Shope Papillomvirus|Kappapapillomavirus 2]]''
::* Genus ''[[Lambdapapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/548 Lambdapapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Lambdapapillomavirus 1'' bis ''5''
::* Genus ''[[Mupapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/193 Mupapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Mupapillomavirus 1'' bis ''3''
::* Genus ''[[Nupapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/191 Nupapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Nupapillomavirus 1'' mit Human papillomavirus 41
::* Genus ''[[Xipapillomavirus]]''
:::* Spezies ''Xipapillomavirus 1'' bis ''5''
::* Genus ''[[Omikronpapillomavirus]]''
:::* Spezies ''Omikronpapillomavirus 1'' mit Phocoena spinipinnis papillomavirus
::* Genus ''[[Pipapillomavirus]]''
:::* Spezies ''Pipapillomavirus 1'' und ''2''
::* Genus ''[[Rhopapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/6619 Rhopapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Rhopapillomavirus 1'' und ''2''
::* Genus ''[[Sigmapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/6620 Sigmapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
::* Genus ''Sigmapapillomavirus 1'' mit Erethizon dorsatum papillomavirus 1
::* Genus ''[[Taupapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/6621 Taupapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Taupapillomavirus 1'' bis ''4''
::* Genus ''[[Upsilonpapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/6622 Upsilonpapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Upsilonpapillomavirus 1'' bis ''3''
::* Genus ''[[Phipapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/6617 Phipapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Phipapillomavirus 1'' mit Capra hircus papillomavirus 1
::* Genus ''[[Chipapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/6600 Chipapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Chipapillomavirus 1'' mit Canis familiaris papillomavirus 3
::* Genus ''[[Psipapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/6618 Psipapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Psipapillomavirus 1'' bis ''3''
::* Genus ''[[Omegapapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/6616 Omegapapillomavirus], auf:ViralZone</ref>
:::* Spezies ''Omegapapillomavirus 1'' mit Eptesicus serotinus papillomavirus 2
::* Genus ''[[Dyodeltapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyoepsilonpapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyozetapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyoetapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyothetapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyoiotapapillomavirus]]''
:::* Spezies ''Dyoiotapapillomavirus 1'' und ''2''
::* Genus ''[[Dyokappapapillomavirus]]''
:::* Spezies ''Dyokappapapillomavirus 1'' bis ''5''
::* Genus ''[[Dyolambdapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyomupapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyonupapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyoxipapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyoomikronpapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyopipapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyorhopapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyosigmapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyotaupapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyoupsilonpapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyophipapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyochipapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyopsipapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Dyoomegapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Treisdeltapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Treisepsilonpapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Treiszetapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Treisetapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Treisthetapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Treisiotapapillomavirus]]''
::* Genus ''[[Treiskappapapillomavirus]]''
:* Unterfamilie ''Secondpapillomavirinae''
::* Genus ''[[Alefpapillomavirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/8562 Alefpapillomavirus], auf:ViralZone</ref>

* nicht klassifizierte Spezies innerhalb der Familie ''Papillomaviridae'':
:::* Spezies ''[[Trichosurus-vulpecula-Papillomvirus]]'' (en. ''Trichosurus vulpecula papillomavirus'', TvPV)
:::* Spezies ''[[Fuchskusu-Papillomvirus]]'' (en. ''Possum papillomavirus'', PoPV), infiziert [[Fuchskusu]]s ({{lang|en|Common brushtail possum}}, Australien und Neuseeland).<ref name="Dunowska2022"/>

An diesem Benennungsschema hat sich auch bis April 2020 (ICTV MSL #35) nichts Wesentlichen geändert, es liegt inzwischen jedoch ein Vorschlag an das ICTV zur Umbenennung vor.<ref>Koenraad Van Doorslaer, Peter J. Walker (Hrsg.): [https://talk.ictvonline.org/files/proposals/animal_dna_viruses_and_retroviruses/m/animal_dna_under_consideration 2019.009D.Ud.v1.Papillomaviridae]</ref>

== Quellen ==
* E.-M. de Villiers ''et al.'': ''Family Papillomaviridae''. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo ''et al.'': ''Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses''. London / San Diego 2005, ISBN 0-12-249951-4, S. 239ff.
* [[Peter M. Howley]], Douglas R. Lowy: ''Papillomaviruses''. In: David M. Knipe, Peter M. Howley (Hrsg.): ''Fields’ Virology''. 5. Auflage, Band 2, Philadelphia 2007, ISBN 0-7817-6060-7, S. 2299ff.

== Weblinks ==
{{Wikispecies}}
{{Commonscat}}
* [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=126290&rendertype=figure&id=cdf494f5 Molekularer Aufbau des Papillomvirus-Kapsids] (EMBO 2002)
* [http://vir.sgmjournals.org/cgi/content/full/88/5/1484/F2 Phylogenetische Verwandtschaft der Papillomviren und Abgrenzung der Gattungen] (J. Gen. Virol 2007)

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Dunowska2022">
Magdalena Dunowska, Matthew Perrott, Patrick Biggs: ''Identification of a novel polyomavirus from a marsupial host.'' In: ''Virus Evolution'', Band 8, Nr. 2, 6. Oktober 2022, S. veac096; [[doi: 10.1093/ve/veac096]], PMID 36381233, {{PMC|9662318}} (englisch). Dazu:
* [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/2341561337 Possum polyomavirus isolate NZ1995, complete genome]; GenBank: ON614667.1.
</ref>
<ref name="Rector2013">
Annabel Rector, Marc Van Ranst: ''Animal papillomaviruses.'' In: ''Virology'', Band 445, Nr. 1–2, Oktober 2013, S. 213–223; [[doi:10.1016/j.virol.2013.05.007]] ({{enS}}).
</ref>
</references>

{{Normdaten|TYP=s|GND=4219886-0|LCCN=sh85097679}}

[[Kategorie:Virusfamilie]]

Papillomaviridae - Versionsgeschichte

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