imported>Erbsenesche am 1. Februar 2025 um 08:36 Uhr

2025-02-01T08:36:21Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Palaeosyops
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Joseph Leidy|Leidy]], 1870
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Brontotheriidae
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| Taxon4_Name = Unpaarhufer
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| Bild = Paleosyops paludosus - National Museum of Natural History - IMG 2011.JPG
| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Palaeosyops'' im [[Smithsonian Institute]] in [[Washington, D.C.]]
| ErdzeitalterVon = Mittleres [[Eozän]] ([[Chadronium]])
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| Fundorte =
* [[Nordamerika]]
* [[Südasien]]
}}

'''''Palaeosyops''''' ist ein urtümlicher Vertreter der [[Brontotheriidae]], einer ausgestorbenen Familie aus der Gruppe der [[Unpaarhufer]]. Das kleine Tier von den Ausmaßen heutiger [[Tapire]] lebte im Mittleren [[Eozän]] vor 46 bis 50 Millionen Jahren und ist hauptsächlich aus Nordamerika bekannt, einzelne Fossilreste stammen jedoch auch aus Südasien. Funde von ''Palaeosyops'' sind recht häufig dokumentiert, der hornlose Brontotherien-Vertreter bewohnte Rekonstruktionen zufolge dichte Wälder.

== Merkmale ==
''Palaeosyops'' ist mit einer [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 200 cm und einer [[Schulterhöhe]] von 100 cm ein kleiner Vertreter der Brontotheriidae und erreichte etwa die Größe eines heutigen [[Tapire|Tapirs]].<ref name="Woodwaed 1898"/> Charakteristisch war sein breiter, gedrungener, mit ausladenden [[Jochbein]]bögen versehener Schädel, der zwischen 39 und 42 cm lang wurde und ein kurzes und rechtwinkliges [[Hinterhauptsbein]] besaß. Das [[Nasenbein]] war robust und nach unten gebogen. Es besaß im Gegensatz zu den moderneren Brontotherien des späten [[Eozän|Eozäns]] noch keine knöchernen Hornbildungen. Die Stirnlinie war noch teils konvex gewölbt, das paarige [[Scheitelbein]] formte dazu einen markanten [[Scheitelkamm]].<ref name="Mader 2010"/><ref name="Mader 1989"/>

[[Datei:Palaeosyops leidyi.JPG|miniatur|links|Schädel und Kopfrekonstruktion von ''Palaeosyops'']]
Im Gebiss wies ''Palaeosyops'' die vollständige Bezahnung früher [[Säugetiere]] auf, die entsprechende [[Zahnformel]] lautete: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math> Der [[Eckzahn]] war vergleichsweise sehr groß, zum hinteren Gebiss bestand ein mehr oder weniger großes [[Diastema (Zoologie)|Diastema]], das wesentlich deutlicher im Unterkiefer ausgeprägt war und hier maximal 8 mm Länge erreichen konnte. Die [[Prämolar]]en waren kaum molarisiert und ähnelten den [[Molar (Zahn)|Molaren]] daher nicht. Diese waren niederkronig (''[[brachyodont]]'') und wiesen stark gefalteten [[Zahnschmelz]] auf, der zungenseitig an den oberen hinteren Backenzähnen zwischen den vorragenden Punkten ''Metastylid'' und ''Parastylid'' einen für Brontotherien typischen W-artigen Verlauf hatte. Der größte Zahn war der hinterste Molar mit bis zu 4,2 cm Länge.<ref name="Mader 2010"/><ref name="Mader 1989"/>

Das [[postcranial]]e Skelett ist weitgehend vollständig bekannt, unterscheidet sich allerdings bis auf seinen schlankeren Bau nur wenig von dem anderer Brontotherien. Der [[Oberarmknochen]] wurde 29 cm lang, der [[Radius (Anatomie)|Radius]] war mit 23 cm deutlich kürzer. Ein ähnliches Verhältnis bestand zwischen [[Oberschenkelknochen]] und [[Schienbein]] mit 36 zu 29 cm. Die Vorderfüße endeten in vier ([[Metacarpus]] II bis V), die Hinterfüße in drei Strahlen ([[Fuß#Allgemeines|Metatarsus]] II bis IV), ein urtümliches, heute nur bei Tapiren zu findendes Merkmal der [[Unpaarhufer]]. Der Schwerpunkt lag wie bei den meisten Unpaarhufern jeweils auf dem dritten Strahl. Im Gegensatz zu den weiter entwickelten Brontotherien war jedoch der dritte Mittelfußknochen mit 11 cm Länge etwas ausgeprägter als der entsprechende Mittelhandknochen mit seinen 10 cm Länge.<ref name="Mihlbachler et al. 2004"/>

== Fundstellen ==
Funde von ''Palaeosyops'' sind sowohl aus Nordamerika als auch aus Südasien bekannt, der größte Teil entstammt aber der [[Bridger-Formation]] im [[USA|US]]-Bundesstaat [[Wyoming]]. Diese Formation umfasst zwei trennbare Gesteinseinheiten, einmal das liegende ''Blacks Fork Member'' und das sich im [[Hangendes|Hangenden]] befindende ''Twin Buttes Member''; beide Einheiten sind wiederum in insgesamt vier Untereinheiten unterscheidbar (''Bridger A bis D'', jeweils zwei pro Einheit). Aus diesen beiden Einheiten stammt zahlreiches Fossilmaterial dieses urtümlichen Brontotherien-Vertreters, das insgesamt mehr als 40 Individuen umfasst, darunter mehrere, teils vollständige Schädel. Weiteres Fundmaterial ist aus dem oberen Bereich der [[Huerfano-Formation]] in [[Colorado]] bekannt, welches [[Stratigraphie (Geologie)|stratigraphisch]] älter, allerdings auch weniger gut erhalten ist, als jenes aus der Bridger-Formation.<ref name="Mader 1989"/><ref name="Robinson 1966"/> Bemerkenswert sind Zahn- und Gebissfunde von ''Palaeosyops'', die in der [[Margaret-Formation]] an der Westküste der [[Ellesmere-Insel]] im hohen Norden [[Kanada]]s gefunden wurden und die nördlichsten Funde dieser Gattung repräsentieren. Sie zeigen etwas modernere Entwicklungen als die Funde aus den mittleren Breiten der USA und stammen von Tieren, die wohl aus dem Süden eingewandert sind, wobei es möglicherweise zu einer Anpassung an die Bedingungen von [[Polarnacht]] und [[Polartag]] kam.<ref name="Eberle 2006"/><ref name="Eberle et al. 2012"/><ref name="Eberle et al. 2015"/> Alle bisher bekannten Funde Nordamerikas sind dem Mittleren [[Eozän]] von vor 46 bis 50 Millionen Jahren zuzuschreiben (lokalstratigraphisch [[Bridgerium]]).<ref name="Mader 2010"/> Außerhalb Nordamerikas wurden 2011 Zahn- und Oberkieferfunde aus der [[Kuldana-Formation]] nahe Ganda Kas in [[Pakistan]] beschrieben, die sich seit der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts in der Münchener Akademie der Wissenschaften befinden und ebenfalls ins Mitteleozän gestellt werden.<ref name="Missiaen et al. 2011"/>

== Paläobiologie ==
''Palaeosyops'' zeigt im Schädelbau möglicherweise einen [[Sexualdimorphismus]]. Männliche Tiere zeichneten sich dabei durch einen robusteren Schädel mit einem deutlichen und breiteren Scheitelkamm aus, der sich in einem scharfen Winkel von den Scheitelbeinhälften abhob. Dagegen sind Schädel von weiblichen Tieren eher grazil, der Scheitelkamm ist dünner und nicht so markant von den Scheitelbeinhälften abgesetzt. Individuell treten auch einige Variationen im Bau der Molaren auf, etwa zusätzliche Zahnschmelzfalten, die ursprünglich als Ausdruck unterschiedlicher Gattungen aufgefasst wurden.<ref name="Mader 2010"/><ref name="Mader 1989"/> Die Backenzähne zeigen zudem typische Schliffmuster auf, die eine hauptsächliche Ernährung von weicher Pflanzenkost (''browsing'') anzeigen, wobei Blätter dominant waren. Eine Ernährung von gemischter Pflanzenkost konnte nicht aufgezeigt werden.<ref name="Mihlbachler 2002"/> ''Palaeosyops'' lebte in dichten, teils regenreichen Urwäldern.<ref name="Eberle et al. 2012"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der frühen Brontotheriidae nach Mihlbachler 2008<ref name="Mihlbachler 2008"/> und Missiaen et al. 2011<ref name="Missiaen et al. 2011"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
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''Palaeosyops'' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Brontotheriidae]], einer urtümlichen Gruppe von [[Unpaarhufer]]n, die aufgrund der Gestaltung der Backenzähne in die Nähe der heutigen [[Equidae|Pferde]] gestellt wird. Dabei stellt ''Palaeosyops'' eine recht urtümliche Form der Brontotherien dar und bildet die Schwesterklade zu allen moderneren Gattungen dieser Familie, lediglich ''[[Eotitanops]]'' wird als basaleres [[Taxon]] eingestuft. In seiner Überarbeitung der Brontotherien stellte [[Henry Fairfield Osborn]] 1929 ''Palaeosyops'' in die monotypische Unterfamilie der Palaeosyopinae, dies wurde 2008 von [[Matthew C. Mihlbachler]] verworfen, da möglicherweise auch einige unspezifische, bisher nur ''pro forma'' zu ''Palaeosyops'' gestellte Fossilien aus Asien zu dieser Gruppe gezählt werden müssten. Eine Revision von [[Bryn J. Mader]] aus dem Jahr 2010 erkennt die Unterfamilie jedoch als valide an, ohne allerdings die asiatischen Funde zu berücksichtigen.<ref name="Mader 1998"/><ref name="Mader 2010"/><ref name="Mihlbachler 2008"/>

Mehr als ein Dutzend Arten waren von ''Palaeosyops'' beschrieben worden, allgemein gültig sind heute folgende:<ref name="Mader 2010"/><ref name="Missiaen et al. 2011"/>
* ''P. dayi'' ({{Person|[[Richard Dehm|Dehm]] & [[T. Z. Oettingen-Spielberg|Oettingen-Spielberg]]}}, 1958)
* ''P. fontinalis'' ({{Person|[[Edward Drinker Cope|Cope]]}}, 1873)
* ''P. paludosus'' {{Person|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, 1870
* ''P. robustus'' ({{Person|[[Othniel Charles Marsh|Marsh]]}}, 1872)
Weitere noch vor wenigen Jahren gültige Arten waren mit ''P. laticeps'' und ''P. laevidens'' beschrieben worden, erstere wurde 2010 mit ''P. robustus'', letztere mit ''P. paludosus'' [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]].<ref name="Mader 2010"/> ''P. dayi'' war ursprünglich in die Nähe von ''Eotitanops'' gestellt worden, neue Begutachtungen des Fundmaterials im Jahr 2011 ergaben jedoch eine nähere Beziehung zu ''Palaeosyops''.<ref name="Missiaen et al. 2011"/>

Die ersten bekannten Funde von ''Palaeosyops'' umfassten vier einzelne Unter- und Oberkieferbackenzähne, die am Church Buttes nahe [[Fort Bridger]] am Zusammenfluss des [[Big Sandy River (Green River)|Big Sandy River]] in den [[Green River (Colorado River)|Green River]] in [[Wyoming]] gemeinsam mit anderen Wirbeltierfossilien zu Tage kamen und der Bridger-Formation zuzuweisen sind. Diese [[Erstbeschreibung|beschrieb]] [[Joseph Leidy]] im Jahr 1870 und erkannte dabei Ähnlichkeiten zu ''[[Palaeotherium]]'', einem frühen Pferdeartigen, aber auch zu ''[[Chalicotherium]]'', einem ausgestorbenen Unpaarhufer, nahe verwandt mit den [[Tapire]]n und [[Nashörner]]n, und zu ''Titanotherium'', einem Brontotherien-Vertreter, der heute mit ''[[Megacerops]]'' gleichgestellt ist.<ref name="Leidy 1870"/> Ein 1872 von [[Othniel Charles Marsh]] vorgestellter Schädel, den er zur Gattung ''Limnohyus'' stellte, ist ebenfalls identisch mit ''Palaeosyops'', ebenso wie der von ihm 1890 geprägte Begriff ''Limnohyops''. Osborn bestimmte 1929 anhand des Erstfundmaterials einen [[Lectotyp]], der einen zweiten Unterkiefermolar umfasst (Exemplarnummer [[United States National Museum|USNM]] 759). Gleichfalls synonym zu ''Palaeosyops'' ist die von Osborn 1919 anhand eines schlecht erhaltenen Schädels aufgestellte Gattung ''Eometarhinus'', welche ursprünglich als Vorfahr von ''[[Metarhinus]]'' gesehen wurde, heute aber zu ''Palaeosyops'' gestellt wird.<ref name="Robinson 1966"/><ref name="Mader 1989"/>

== Literatur ==
* Matthew C. Mihlbachler: ''Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla).'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History.'' Nr. 311, June 2008, {{ISSN|0003-0090}}, S. 1–475, {{doi|10.1206/0003-0090(2008)501[1:STPABO]2.0.CO;2}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Woodwaed 1898">Arthur Smith Woodward: ''Outlines of vertebrate palaeontology, for students of zoology.'' Cambridge, University Press, 1898, S. 1–470 (332)</ref>
<ref name="Mader 2010">Bryn R. Mader: ''A species-level revision of the North American brontotheres Eotitanops and Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla).'' Zootaxa 2339, 2010, S. 1–43</ref>
<ref name="Mihlbachler 2008">Matthew C. Mihlbachler: ''Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla).'' Bulletin of the American Museum of Natural History 311, 2008, {{ISSN|0003-0090}}, S. 1–475</ref>
<ref name="Mihlbachler 2002">Matthew C., Mihlbachler: ''Body size, dental microwear, and Brontotheres diets through the Eocene.'' Journal of Vertebrate Paleontology 22(suppl.), 2002, S. 88A</ref>
<ref name="Mader 1998">Bryn J. Mader: ''Brontotheriidae'' In: Christine M Janus, Kathleen M Scott und Louis L Jacobs (Hrsg.): ''Evolution of Tertiary mammals from North America, Vol. 1.'' Cambridge 1998, S. 525–536</ref>
<ref name="Robinson 1966">Peter Robinson: ''Fossil Mammalia of the Huerfano formation, Eocene, of Colorado.'' Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 21, 1966, S. 1–95</ref>
<ref name="Mader 1989">Bryn J. Mader: ''Brontotheriidae: A systematic revision and preliminary phylogeny of North American genera.'' In: Donald R. Prothero und Robert M. Schoch (Hrsg.): ''The evolution of perissodactyls.'' New York und London, 1989, S. 458–484</ref>
<ref name="Mihlbachler et al. 2004">Matthew C. Mihlbachler, Spencer George Lucas, Robert J. Emry und Bolat Bayshashov: ''A New Brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Eocene of the Ily Basin of Kazakstan and a Phylogeny of Asian ‘‘Horned’’ Brontotheres.'' American Museum Novitates 3439, 2004, S. 1–43</ref>
<ref name="Eberle 2006">Jaelyn J. Eberle: ''Early Eocene Brontotheriidae (Perissodactyla) from the Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Canadian High Arctic - Implications for Brontothere origins and high latitude dispersal.'' Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 2006, S. 381–386</ref>
<ref name="Eberle et al. 2012">Jaelyn J. Eberle und David R. Greenwood: ''Life at the top of the greenhouse Eocene world — A review of the Eocene fl ora and vertebrate fauna from Canada’s High Arctic.'' Geological Society of America Bulletin; January/February 124 (1/2), 2012, S. 3–23</ref>
<ref name="Leidy 1870">Joseph Leidy: ''(On fossils of Church Buttes, Wyoming Territory).'' Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 22, 1870, S. 113–114</ref>
<ref name="Missiaen et al. 2011">Pieter Missiaen, Gregg F. Gunnell und Philip D. Gringerich: ''New Brontotheridae (Mammalia, Perissodactyla) from the Early and Middle Eocene of Pakistan with implications for Mammalian palaeobiogeography. '' Journal of Paleontology 85 (4), 2011, S. 665–677</ref>
<ref name="Eberle et al. 2015">Jaelyn J. Eberle und David A. Eberth: ''Additions to the Eocene Perissodactyla of the Margaret Formation, Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Arctic Canada.'' Canadian Journal of Earth Sciences 52, 2015, S. 123–133</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat}}

[[Kategorie:Brontotherien]]
[[Kategorie:Brontotheriidae]]

Palaeosyops - Versionsgeschichte

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