imported>Aka: falschen Punkt aus Abkürzung entfernt, Links optimiert

2024-06-23T09:08:58Z

falschen Punkt aus Abkürzung entfernt, Links optimiert

Neue Seite

[[Datei:Avicennia germinans-salt excretion.jpg|mini|Salzaustritt an den Blättern des [[Mangrove (Baum)|Mangrovenbaums]] ''[[Avicennia germinans]]'']]
Als '''Osmoregulation''' wird in der [[Biologie]] die Regulation des [[Osmose#Osmotischer Druck|osmotischen Drucks]] der Körperflüssigkeiten eines [[Organismus]] bezeichnet. Jeder Organismus muss verhindern, dass die [[Konzentration (Chemie)|Konzentration]] gelöster Stoffe in seinen [[Zelle (Biologie)|Zellen]] zu hoch oder zu niedrig wird. Die Osmoregulation sorgt für einen verträglichen Wassergehalt, bei vielen Tieren darüber hinaus für einen annähernd gleichbleibenden Zustand im Körper ([[Homöostase]]).

== Prinzip ==
Sind zwei [[Lösung (Chemie)|Lösungen]] durch eine [[Semipermeabel|semipermeable]] [[Membran (Trennschicht)|Membran]] getrennt und weisen unterschiedliche [[Wasserpotential]]e auf, bewegt sich Wasser durch [[Osmose]] vom jeweils höheren zum niedrigeren Wasserpotential (das höchste Potential hat reines Wasser). Je mehr gelöste Teilchen in der Lösung vorhanden sind, desto höher ist der [[Osmotischer Wert|osmotische Wert]].

In allen Umgebungen, ob im Wasser ([[aquatisch]]) oder an Land ([[terrestrisch]]), müssen Organismen die Konzentration gelöster Stoffe sowie den Wassergehalt der Körperflüssigkeiten in einem für sie geeigneten Bereich aufrechterhalten. Dazu ist die [[Exkretion]] (Ausscheidung) von überschüssigen [[Stoffwechselprodukt]]en und [[Salze]]n erforderlich, die bei zu hoher Konzentration [[Gift|toxisch]] wirken würden. Alle Vorgänge und Mechanismen in diesem Zusammenhang sind Bestandteil der Osmoregulation.

== Osmotische Konformer und osmotische Regulierer ==
[[Datei:Osmoregulation Bachforelle Zeichnung bw.png|mini|260px|Süßwasserfische wie die [[Bachforelle]] nehmen aktiv Ionen auf]]
[[Datei:Osmoseragulation Carangoides bartholomaei bw.png|mini|260px|Meeresfische wie die [[Stachelmakrele]] scheiden aktiv Ionen aus]]

Bei der Osmoregulation werden zwei Haupttypen von Organismen unterschieden: Osmokonformer und Osmoregulierer.

'''Osmokonformer''' (oder ''osmotische Konformer'', engl. ''osmotic conformers'', auch '''Osmokonforme''' genannt) passen die [[Osmolarität]] ihrer Körpergewebe an ihre Umgebung an, sie sind '''poikilosmotisch'''. Dies kann entweder passiv geschehen (ohne zusätzlichen Energieaufwand) oder aktiv (unter Energieverbrauch). Die meisten marinen [[Wirbellose]]n sind Konformer. Auch [[Schleimaal]]e und [[Plattenkiemer]] ([[Haie]] und [[Rochen]]) sind Konformer, allerdings weicht ihre [[Elektrolyt]]-Zusammensetzung von der des [[Meerwasser]]s ab. Insbesondere aufgrund des [[Donnan-Effekt]]s, der bei Anwesenheit nicht permeabler Stoffe (beispielsweise [[Proteine]]) im Inneren des Organismus auftritt,<ref name="SIEWING1980-531">Rolf Siewing (Hrsg.): ''Lehrbuch der Zoologie, Band 1 Allgemeine Zoologie'', 3. Auflage, S. 531. Gustav Fischer Verlag, 1985, ISBN 3-437-20223-5.</ref> sind auch passive Konformer stets schwach hyperosmotisch gegenüber dem Außenmedium.<ref name="REMMERT69">Herbert Remmert: ''Über Poikiloosmotie und Isoosmotie''. Z. vergl. Physiologie 65 (1969), S. 424–427.</ref>

Im Tierreich weiter verbreitet sind die '''Osmoregulierer''' (oder ''osmotische Regulierer'', engl. ''osmotic regulators''). Sie halten die Osmolarität des Organismus in engen, nahezu konstanten Grenzen und regulieren den Salzgehalt ihrer Körperflüssigkeiten unabhängig vom Salzgehalt der Umgebung. Man nennt solche Organismen '''homoiosmotisch'''.
* [[Süßwasserfisch]]e sind ''hyperosmotische Regulierer''. Sie haben einen höheren osmotischen Wert im Körperinneren als ihre Umgebung und nehmen deshalb Elektrolyte mit den [[Kiemen]] aktiv aus dem umgebenden Wasser auf. Das dabei mit aufgenommene, überschüssige Wasser wird über den Urin wieder ausgeschieden, der deshalb sehr verdünnt ist.
* Im [[Meerwasser]] lebende Organismen sind ''hypoosmotische Regulierer''. Sie haben einen niedrigeren osmotischen Wert im Körperinneren als ihre Umgebung, was ohne Gegenregulation zu einem ständigen Wasserverlust führen würde. Sie scheiden daher aktiv Salze über die Kiemen aus.
Die meisten Fischarten sind auf Süß- oder Salzwasserumgebungen beschränkt ([[stenohalin]]). Arten, deren Osmoregulation das Leben in einem weiten [[Salinität]]sbereich ermöglicht, werden als [[euryhalin]] bezeichnet. [[Lachse]], [[Barramundi]], [[Bullenhai]]e und [[Diamantschildkröte]]n haben beispielsweise die Fähigkeit sowohl Süßwasser als auch Brack- und Salzwasser zu tolerieren.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.simplyscience.ch/teens-liesnach-archiv/articles/leben-im-salzstress-harsche-bedingungen-zwischen-suss-und-salzwasser.html |titel=SimplyScience - Leben im Salzstress |sprache=de |abruf=2020-05-28}}</ref>

== Osmoregulation ==
=== Bei Pflanzen ===
Allgemein gilt, Pflanzen müssen Wasser aufnehmen um den Verlust wieder auszugleichen. Höhere Pflanzen [[Transpiration|verdunsten]] Wasser vor allem an den Oberflächen der Blätter und durch ihre [[Spaltöffnung]]en, die der Aufnahme des CO<sub>2</sub> dienen, das wichtig bei der [[Photosynthese]] ist. Viele Pflanzen zeigen Anpassungen ihrer Blätter, die den Wasserverlust durch Transpiration gering halten. Dazu zählen nadelförmige Blätter, versenkte [[Spaltöffnungen]] sowie eine verdickte [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]] wie bei den [[Kiefern]]. Der [[Strandhafer]] hat zusammengerollte [[Blattspreite|Blätter]] mit innenliegenden Spaltöffnungen. Andere Arten haben Methoden zur Wasserspeicherung entwickelt, um Wasser aufzunehmen, wenn es reichlich vorhanden ist, um es bei Trockenheit zu benutzen. Als [[Xerophyt]]e werden Pflanzen trockener [[Habitat]]e bezeichnet, die ausgedehnten Trockenheitsperioden widerstehen können. [[Sukkulent]]e Pflanzen wie [[Kakteen]] speichern Wasser in ausgedehnten [[Parenchym]]-Geweben.

Wasserabgabe und -aufnahme werden von den internen und externen Einflüssen bestimmt, die sich auf die [[Transpiration]] der Pflanze auswirken. Die meisten höheren [[Pflanzen]] verfügen über keine spezifischen Organe für die Osmoregulation, eine Ausnahme sind die [[Salzdrüse]]n bei [[Mangrove (Baum)|Mangrovenbäumen]] und manchen [[Pionierpflanze]]n, darunter [[Salzpflanzen]]. Diese können das salzige Wasser aufnehmen, das in ihrer Umwelt vorherrscht.

=== Bei Einzellern ===
[[Datei:Paramecium contractile vacuoles.jpg|mini|Das Pantoffeltierchen ''[[Paramecium aurelia]]'' mit kontraktilen Vakuolen. Bei der unteren sind die zuführenden Radiarkanäle zu erkennen.]]
Manche Einzeller wie [[Pantoffeltierchen]], [[Amöben]] oder die [[Alge]] [[Euglena]] verfügen über eine oder mehrere [[kontraktile Vakuole]]n, die überschüssiges Wasser aus dem [[Zellplasma]] durch Osmose aufnehmen. Der Inhalt der kontraktilen Vakuole kann entweder durch ein Pore (Pantoffeltierchen) oder [[Exozytose]] aus der [[Zelle (Biologie)|Zelle]] entfernt werden. Die Pulsationsfrequenz der kontraktilen Vakuolen beträgt je nach Art zwischen 5 und 10 Sekunden ([[Paramecium caudatum]]) bis zu 30–40 Minuten (beim [[Wimperntierchen]] [[Spirostomum]]) und wird von einer Reihe von externen Faktoren wie dem Ionen-[[Konzentrationsgefälle]] und der [[Temperatur]] beeinflusst.<ref name="SIEWING1980">[[Rolf Siewing]] (Hrsg.): ''Lehrbuch der Zoologie, Band 1 Allgemeine Zoologie'', 3. Auflage, S. 63. Gustav Fischer Verlag, 1985, ISBN 3-437-20223-5.</ref>

=== Bei Tieren ===
{{Lückenhaft|Inwieweit gilt das Gesagte auch für andere Wirbeltiere? Wie funktioniert die Osmoregulation bei Nichtwirbeltieren?|Diesem Abschnitt}}

Die [[Osmotische Konzentration|Osmolarität]] der [[Extrazellularraum|extrazellulären]] Flüssigkeit wird bei [[Mensch|Säugetier]]en entscheidend von der [[Natrium]]konzentration bestimmt, intrazellulär kommt [[Kalium]] die größte Bedeutung zu. Die Osmolarität wird jedoch nicht durch Regulation der Ionenbestände konstant gehalten, sondern durch Regulierung der Wassermenge, in der die Teilchen gelöst ist. Anders als Salze, die [[Biomembran|Membranen]] nur streng reguliert überqueren können, verteilt sich Wasser frei im ganzen Körper und gleicht dabei – angetrieben vom [[Osmotischer Druck|osmotischen Druck]] – fast alle Osmolaritätsunterschiede aus. Die Regulierung der Aufnahme und Ausscheidung freien Wassers ist insofern geeignet, die Osmolarität im gesamten Körper im Soll zu halten, sodass Zellen keine Schrumpfung oder Schwellung erfahren. Dabei gewährleistet die [[Volumenhaushalt|Volumenregulation]] durch Steuerung des Natriumbestands, dass sich durch die Osmoregulation keine unerwünschten Volumenveränderungen des Extrazellularraums ergeben.

Die Osmoregulation besteht im Wesentlichen aus zwei [[Regelkreis]]en, deren Messfühler [[Osmorezeptor]]en im [[Hypothalamus]] und schnelle Durstneurone in der [[Lamina terminalis]] im Vorderhirn sind<ref>{{Literatur |Autor=Vineet Augustine et al. |Titel=Neural Control and Modulation of Thirst, Sodium Appetite, and Hunger |Sammelwerk=Cell |Band=180 |Nummer=1 |Datum=2020 |DOI=10.1016/j.cell.2019.11.040}}</ref>. Bei Hyperosmolarität (Wassermangel) senden diese Signale, sodass

# in der [[Neurohypophyse]], wird [[antidiuretisches Hormon]] (ADH) freigesetzt, das in der [[Niere]] den Einbau von [[Aquaporine|Aquaporin]] 2 in die [[Sammelrohr]]e stimuliert, wodurch weniger Wasser ausgeschieden wird, und
# [[Durst]] ausgelöst wird, der über eine Verhaltensänderung die Aufnahme von Wasser durch [[Trinken]] bewirkt.

In beiden Fällen wird die Wasserbilanz positiv, sodass der Hyperosmolarität effektiv entgegengewirkt wird ([[negative Rückkopplung]]). Bei Hypoosmolarität (Wasserüberschuss) stellt sich die Regulation entsprechend umgekehrt dar.

== Störungen der menschlichen Osmoregulation ==
Osmotische Störungen sind einerseits die Hyperosmolarität durch einen relativen Wassermangel und andererseits die Hypoosmolarität durch relativen Wasserüberschuss. Es handelt sich dabei um funktionelle Störungen des Wasserhaushalts.<ref>[[Günter Clauser]]: ''Funktionelle Störungen des Wasserhaushalts.'' In: [[Ludwig Heilmeyer]] (Hrsg.): ''Lehrbuch der Inneren Medizin.'' Springer-Verlag, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1955; 2. Auflage ebenda 1961, S. 1255 f.</ref> Da das [[Blutplasma]] Teil der extrazellulären Flüssigkeit ist und seine Osmolarität somit ebenfalls vor allem von der Natriumkonzentration bestimmt wird, kann Hyperosmolarität mit [[Hypernatriämie]] und Hypoosmolarität mit [[Hyponatriämie]] gleichgesetzt werden (eine Ausnahme von dieser Regel ist die hyperosmolare Hyponatriämie durch einen Überschuss nichtionischer Osmolyte wie [[Glucose]]).

Eine eindrückliche Störung der Osmoregulation ist der [[Diabetes insipidus]]. Wegen Ausfall des ersten Regelkreises (fehlende ADH-Sekretion, fehlende ADH-Wirkung durch defekten Rezeptor oder defektes Aquaporin) besteht eine permanente [[Polyurie]] (Ausscheidung großer Mengen hypoosmolaren [[Urin]]s) und daraus folgend Hyperosmolarität. Da der zweite Regelkreis aber intakt ist, motiviert Durst die Betroffenen zur Aufnahme großer Flüssigkeitsmengen ([[Polydipsie]]), sodass eine ausgeglichene Wasserbilanz erreicht wird. Auch beim [[Fanconi-Bickel-Syndrom]] kommt es zu einer Polyurie, zudem zu einer [[Phosphaturie]].

Alte Menschen haben oft ein vermindertes Durstempfinden (Oligodipsie, bei psychogener Anorexie in Verbindung mit Appetitlosigkeit<ref>Günter Clauser: ''Funktionelle Störungen des Wasserhaushalts.'' 1961, S. 1255.</ref>). Bei starken Wasserverlusten, etwa durch [[Schweiß|Schwitzen]] an heißen Tagen, kann sich daraus ein Wassermangel ergeben, der als [[Exsikkose]] bezeichnet wird (Siehe auch [[Oligurie]] und [[Anurie]]). Personen mit intaktem Durstempfinden können auch eine Exsikkose entwickeln, wenn sie trotz Durst nicht trinken.

Die bis hierhin beschriebenen Krankheitszustände durch isolierten Wassermangel lassen sich als hyperosmolare [[Hypohydratation]] zusammenfassen. Ein isolierter Wasserüberschuss (hypoosmolare [[Hyperhydratation]]) ist bei intakter Osmoregulation kaum möglich, da überschüssiges Wasser sehr schnell ausgeschieden werden kann; mögliche Ursachen sind die Zufuhr großer Mengen hypoosmolarer Lösungen (übermäßiges Trinken) – insbesondere bei eingeschränkter Nierenfunktion – sowie das [[Schwartz-Bartter-Syndrom]] bzw. ''Syndrom der inadäquaten ADH-Sekretion''.

{{Gesundheitshinweis}}

== Siehe auch ==
* [[Osmolyt]]
* [[Halophile]]
* [[TEWL|Transepidermaler Wasserverlust]]

== Literatur ==
* E. Solomon, L. Berg, D. Martin, ''Biology'' 6th edition. Brooks/Cole Publishing. [[2002]]
* {{Literatur
|Autor=
|Hrsg=[[Robert Franz Schmidt]], Florian Lang, Manfred Heckmann
|Titel=Physiologie des Menschen
|Auflage=31.
|Verlag=Springer Medizin Verlag
|Ort=Heidelberg
|Datum=2010
|ISBN=978-3-642-01650-9
|Kapitel=Kapitel 30 ''Wasser- und Elektrolythaushalt''
|Seiten=}}

== Weblinks ==
* [http://www.wissenschaft-online.de/abo/lexikon/biok/8484 Artikel Osmoregulation im Kompaktlexikon der Biologie]
* [http://www.kraemerlab.uni-koeln.de/osmoregulation.php Osmoregulation in Cyanobakterien (engl.)]
* [http://sites.lafayette.edu/hollidac/research/ Webseite Prof. Chuck Holliday (engl.)] Enthält Links zur Osmoregulation bei Krebstieren.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Navigationsleiste Homöostase}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4172911-0}}

[[Kategorie:Ökologischer Prozess]]
[[Kategorie:Osmose]]
[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Physiologie]]

Osmoregulation - Versionsgeschichte

imported>Aka: falschen Punkt aus Abkürzung entfernt, Links optimiert