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2026-03-20T14:01:00Z

Vögel

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Das '''Os quadratum''' (Kurzform ''Quadratum'', veraltet auch „Quadratbein“) ist ein paariger [[Schädel]][[knochen]] der [[Euteleostomi|Knochentiere]], der bei allen „höheren“ [[Wirbeltiere|Wirbeltierklassen]], außer bei den [[Säugetiere]]n, das [[Kiefergelenk|primäre Kiefergelenk]] bildet. Bei den Säugetieren ist dieser Knochen als [[Amboss (Anatomie)|Amboss]] (''Incus'') mit in die [[Gehörknöchelchen]]kette einbezogen. Aufgrund seiner anatomischen Position spielt das Quadratum eine zentrale Rolle bei der [[Schädelkinese|Schädelkinetik]].

== Fische ==
[[Datei:AmiaCalvaHeadLankester.jpg|miniatur|Schädel des [[Kahlhecht]]s (''Amia''): Man erkennt das dreieckige Os quadratum als Träger des Kiefergelenks.]]

Der undifferenzierte Oberkiefer „primitiver“ [[Kiefermäuler]] (Gnathostomata, u. a. [[Knorpelfische]]) wird als ''Palatoquadratum'' bezeichnet. Bei [[Plattenkiemer]]n (Elasmobranchii) ist er gegen den übrigen Schädel beweglich, bei den [[Seekatzen|Chimären]] ist er mit dem Schädel verschmolzen. Aus dem Palatoquadratum gehen bei den [[Knochenfische]]n (Osteognathostomata) [[Gaumenbein]] (Palatinum), [[Metapterygoid]] und Quadratum hervor. Der Unterkiefer ([[Mandibula|Mandibel]]) gelenkt stets am Quadratteil des Palatoquadratums bzw. am Quadratum. Dieses Gelenk wird als ''Primäres Kiefergelenk'' bezeichnet und findet sich bei allen Gnathostomen, mit Ausnahme der Säuger. Es handelt sich dabei um ein Sattelgelenk und bei den fischartigen Gnathostomen von Anfang an und lange um die einzige [[Diarthrose]]. Laut idealistischer Morphologie gehen Palatoquadratum und Mandibel auf den vordersten Kiemenbogen der [[Kieferlose]]n („Agnatha“) zurück.

Man dachte, wie der Unterkiefer hätte auch der Oberkiefer anfänglich vorn eine Gelenk-[[Symphyse]] gehabt. Man sieht jetzt aber bei [[Acanthodii]], dass der Palatinteil ein sekundärer Erwerb, durch Auswachsen, ist – das Gelenk dieses „Pterygoquadrats“ mit dem [[Neurocranium]] hinter der Augenhöhle ist also primitiv. Der Oberkiefer kann nicht einem Epibranchiale entsprechen. Um die Mundhöhle transversal (quer) stärker erweitern zu können (Schlingen, Atmung), endete dieser Oberkiefer gelenkend dann im Palatinum (also ohne Symphyse) – den vorderen [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen|dorsalen]] Mundrand übernahmen bezahnte Deckknochen der Nasenkapseln. Der vormalige Oberkiefer, dessen Zahnbasen innen (gegen die Mundhöhle) nun auch [[Deckknochen]] entwickelten, wird so – in Verbindung mit der hinten abstützenden oder führenden Hyomandibel – zum „[[Fischmaul#Typen der Unterkiefer-Aufhängung (Suspension)|Suspensorium]]“ und verliert dann auch das pterygiale Schädel-Gelenk. Die [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen|ventrale]] Verknöcherung des meist dreieckigen Suspensoriums ist das bei [[Teleostei]] fast immer dreieckige Quadratum, das wegen der Beteiligung am Kiefergelenk nie Zähne, daher auch keine Deckknochen, hat. Nur am Hinterrand besteht enger Kontakt zum wichtigsten Versteifungselement des Suspensoriums, dem [[Präoperculum|Praeoperculare]]. Sonst ist der Kontakt zu den dorsalen Knochen des Suspensoriums (den Pterygoiden) wegen der nötigen Federwirkung nur knorpelig (Palatoquadratknorpel) – auch der Unterkiefer zeigt daher ähnlichen Bau (→ [[Meckel-Knorpel]]). Die [[Hyomandibulare|Hyomandibel]] ist hinten durch das [[Symplecticum]] ins Quadratum „eingekeilt“. Ein freies bewegliches Quadratum ist bei Fischen sehr selten (''[[Epibulus insidiator]]'', ''[[Petenia]]'') – sonst ist es, mit dem Suspensorium (durch die ''Musculi levator arcus palatini, adductor arcus palatini et hyomandibularis'' und die Mundboden- und [[Hyoid]]-Muskulatur), vorwiegend [[Transversalebene|transversal]] beweglich (Erweitern und Verengen der Mundhöhle). Es gibt aber auch Fische mit unbeweglichem Suspensorium – diese atmen dann nur mit der [[Branchiostegalmembran]] ([[Uranoscopidae]]) oder fast nur mit den [[Kiemendeckel]]n ([[Mormyridae]], [[Serrasalmidae]] u. a.). Vom Quadratum entspringt außen fast immer ein Teil des ''M. adductor mandibulae'' (Kaumuskel), aber auch innen kann ein Teil dieses Muskels entspringen (Aω zur Innenseite des [[Meckelscher Knorpel|Meckelschen Knorpels]]).

== Amphibien und Reptilien {{Anker|Streptostylie}} ==
[[Datei:AmphibSkeletons.png|links|mini|Dorsalansichten der Schädel von Schwanzlurchen. Q: Quadratum]]
[[Datei:Trionyx.png|mini|Akinetischer Schädel der Weichschildkröte ''Trionyx'' sp.]]
[[Datei:PSM V42 D504 Skull of garter snake.jpg|links|mini|Schädel einer [[Strumpfbandnattern|Strumpfbandnatter]]. Das große Quadratum ist sehr frei beweglich, auch [[Transversalebene|transversal]].]]
[[Datei:Skull diapsida 1.svg|mini|Diapsidenschädel (schematische Darstellung): Lagebeziehung von '''Quadratum (q)''', [[Squamosum]] (sq), [[Os quadratojugale|Quadratojugale]] (qj) und Jugale (j).]]

Bei den [[Landwirbeltiere]]n ist der Kiemenapparat und mit ihm die Kiemendeckelserie reduziert, und der Schultergürtel ist eine eigenständige Struktur. Somit sitzt das Quadratum als Kiefergelenkträger oft an der breitesten Stelle des Schädels an oder nahe dessen Hinterrand. Mit dem Oberkiefer kann es durch das Quadratojugale verbunden sein. Die Hyomandibel liegt reduziert daneben, hat ihre Führungsfunktion eingebüßt (der Kieferapparat ist wieder autostyl wie möglicherweise bei den frühesten Kiefermäulern), aber eine neue erlangt: sie überträgt nun Schallwellen vom Mundboden zum [[Innenohr]].

Bei den „[[Reptilien]]“ sind die Lage und Funktion des Quadratum im Wesentlichen gleich. Jedoch gibt es Unterschiede zwischen den Gruppen hinsichtlich der Beweglichkeit der Schädelelemente gegeneinander (→ [[Schädelkinese]]). Die [[Schildkröten]] und [[Krokodile]] haben akinetische, d. h. wenig oder gar nicht in sich bewegliche Schädel. Die formenreichen Schädel der [[Schuppenkriechtiere]] (Squamata) sind hingegen meist relativ stark kinetisch. Das Quadratum ist hierbei beweglich am Schuppenbein (Squamosum) aufgehängt und kann beim Öffnen und Schließen des Kiefers vor bzw. zurückschwingen. Dies wird als '''Streptostylie''' (erforscht besonders von [[Jan Versluys (Zoologe)|Jan Versluys]] 1912, 1927, 1937) und das entsprechende Squamosum-Quadratum-Gelenk als ''streptostyles Gelenk'' bezeichnet (bei den [[Chamäleons]] im Zusammenhang mit ihrer speziellen Jagdtechnik wieder zurückgebildet). Bei den [[Schlangen]] ist das Quadratum mit der starken Modifikation des Schädels zu einer hochmobilen Struktur besonders beweglich, vor allem auch quer zur Längsachse des Schädels (transversal).

== Vögel ==
[[Datei:Quadratum-Goose.jpg|mini|300px|Quadratum einer Gans (grün) mit 1 Körper, 2 Unterkieferfortsatz, 3 Ohrfortsatz, 4 Augenhöhlenfortsatz. 5 Os articulare, 6 Os quadratojugale.]]

Bei den [[Vögel]]n ist das vierkantige Quadratum ganz ähnlich wie bei den Schuppenkriechtieren beweglich am Schädel aufgehängt (Streptostylie). Der Körper des Quadratum (''Corpus quadrati'') besitzt drei Fortsätze: Der Ohrfortsatz (''Processus oticus quadrati'') bildet das Gelenk mit dem Schädel (''Articulatio quadrato-squamoso-otica''); der Unterkieferfortsatz (''Processus mandibularis quadrati'') bildet die [[Gelenk (Anatomie)|gelenkige]] Verbindung zum [[Unterkiefer]], genauer zum [[Os articulare]]; der Augenhöhlenfortsatz (''Processus orbitalis quadrati'') ist zur [[Augenhöhle]] (''Orbita'') gerichtet, an ihm setzt der ''Musculus protractor pterygoidei et quadrati'' an.

Der Oberkiefer (Oberschnabel) der Vögel ist durch eine elastische Zone – eine Art Pseudogelenk – mit dem übrigen Schädel verbunden. Durch Zug des ''Musculus protractor pterygoidei et quadrati'' (Syn. ''Musculus craniopterygoquadratus'', ''Musculus sphenopterygoquadratus'') wird das Quadratum mit seiner unteren Hälfte nach vorn bewegt, wodurch sich das wie ein Pleuel an ihm befestigte [[Os quadratojugale]] und das [[Os jugale]] ebenfalls nach vorn bewegen und den Oberkiefer nach oben schieben. Im Gegensatz zu den Säugetieren, wo zur Maulöffnung nur der Unterkiefer nach unten bewegt werden kann, können Vögel gleichzeitig auch den Oberkiefer nach oben bewegen (deutlich zu sehen z. B. bei [[Papageien]], fast gar nicht beim [[Afrikanischer Strauß|Strauß]]). Der ''Musculus pseudotemporalis profundus'' (Syn. ''Musculus quadratomandibularis'') und der ''Musculus adductor mandibulae caudalis'', die am Körper des Quadratums ansetzen, drehen beim Kieferschluss das Quadratum wieder zurück und bewegen damit auch den Oberkiefer nach unten. Da die Drehachse des „Pseudogelenks“ vor der Augenhöhle liegt, spricht man von einem ''prokinetischen Schädel''; bei etlichen [[Charadriiformes]] wird sogar nur die Schnabelspitze aufgebogen.

== Siehe auch ==
* [[Fischschädel]]
* [[Kiemenbogen]]
* [[Os articulare]]
* [[Therapsiden]]
* [[Evolution der Säugetiere]]
* [[Mittelohr]]

== Literatur ==
* F.-V. Salomon (Hrsg.): ''Lehrbuch der Geflügelanatomie.'' Fischer-Verlag, Jena/Stuttgart 1993, ISBN 3-334-60403-9.
* W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie.'' 2. Auflage. Band 2: ''Wirbel- oder Schädeltiere.'' Fischer-Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8.

== Weblinks ==
* {{Webarchiv | url=http://zimmer.csufresno.edu/~rearley/Class5.pdf | wayback=20120905170045 | text=''Comparative Vertebrate Morphology Skeletal System: The Skull''}} (PDF; 7,2 MB)

[[Kategorie:Anatomie der Fische]]
[[Kategorie:Anatomie der Amphibien]]
[[Kategorie:Anatomie der Reptilien]]
[[Kategorie:Anatomie der Vögel]]
[[Kategorie:Schädelknochen]]

Os quadratum - Versionsgeschichte

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