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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Orussidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Edward Newman (Entomologe)|Newman]], 1834
| Taxon2_LinkName = Orussidae
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| Taxon3_Name = Hautflügler
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| Taxon4_WissName = Holometabola
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| Taxon6_Name = Sechsfüßer
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| Bild = Orussus abietinus (Hymenoptera- Orussidae) - a parasitic wood wasp ! (10136426163) (cropped).jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Orussus abietinus]]''
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Die '''Orussidae''' sind eine kleine [[Familie (Biologie)|Familie]] parasitischer [[Hautflügler]] (Hymenoptera). Zurzeit sind weltweit etwa 85 [[Rezent (Biologie)|rezente]] und vier fossile Arten bekannt<ref name=BlankEtAl2012/>, in Europa sechs<ref name=TaegerEtAl2006>Taeger, A., Blank, S.M. & Liston, A.D. 2006: European Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) – A Species Checklist for the Countries. Pp. 399-504. In: Blank, S. M.; Schmidt, S. & Taeger, A. (eds.): Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke & Evers, Keltern.</ref>. In Deutschland kommen ''Orussus abietinus'', ''O. unicolor'' und ''Pseudorussus henschii'' vor<ref name=ListonEtAl2012>Liston, A. D., Jansen, E., Blank, S. M., Kraus, M. & Taeger, A. 2012: Rote Liste und Gesamtartenliste der Pflanzenwespen (Hymenoptera: Symphyta) Deutschlands. Stand März 2011. S. 489–556. In: Binot-Hafke, M., Balzer, S., Becker, N., Gruttke, H., Haupt, H., Hofbauer, N., Ludwig, G. & Strauch, M. 2012: Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands. Wirbellose Tiere Teil 1. Naturschutz und Biologische Vielfalt, Bonn-Bad Godesberg 70(3).</ref>. Im Allgemeinen werden Orussidae nur selten gesammelt. Sie sind offenbar starken Populationsschwankungen unterworfen<ref name=BurgerTaeger1994>Burger, F. & Taeger, A. 1994: Aktuelle Nachweise von ''Orussus abietinus'' (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Orussidae). Brandenburgische Entomologische Nachrichten 2(1): 61-62.</ref>. Da die [[Imago (Zoologie)|Imagines]] wärmeliebend und zur heißesten Tageszeit aktiv sind, werden sie von Spezialisten für [[Pflanzenwespen]] üblicherweise nicht gesammelt. Orussidae weisen eine Reihe Besonderheiten auf. So sind sie die einzigen Pflanzenwespen mit [[parasitoid]]er Lebensweise, während diese Lebensweise unter den [[Taillenwespen]] (Apocrita) die Regel ist und vermutlich entscheidend zum evolutionären Erfolg dieser Unterordnung mit weit über 130.000 beschriebenen Arten beigetragen hat.

== Imagines ==
Die geflügelten Imagines sind 2 bis 23 Millimeter lang. Die Tiere sind überwiegend schwarz. ''Chalinus''-, ''Mocsarya''- und ''Orussobaius''-Arten sind mehr oder minder metallisch gefärbt. Einige Arten sind am [[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]] oder [[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]] rot gefärbt. Viele ''Orussus''-Arten weisen weiße Flecken an den Beinen auf. Die Antennen der Männchen besitzen elf, die der Weibchen zehn Glieder. Die modifizierten distalen Antennenglieder der Weibchen (Glied 9 vergrößert, Glied 10 klein) stehen im Zusammenhang mit der Echoortung der im Holz verborgenen Wirtslarven<ref name=VilhelmsenEtAl2001>Vilhelmsen, L., Isidoro, N., Romani, R., Basibuyuk, H.H. & Quicke, D.L.J. 2001: Host location and oviposition in a basal group of parasitic wasps: the subgenual organ, ovipositor apparatus and associated structures in the Orussidae (Hymenoptera, Insecta). Zoomorphology 121: 63-84.</ref>. Im Gegensatz zu anderen Pflanzenwespen sitzen die Antennen am unteren Rand der [[Facettenauge|Komplexaugen]] nahe der [[Mandibel]]n an. Die Mandibeln sind [[Orthognathie|orthognath]] ohne deutliche Zähne. Die Anzahl der Taster ([[Palpus|Palpen]]) der [[Maxille]]n und des [[Labium (Insekt)|Labiums]] sind unterschiedlich. Die [[Flügelader|Aderung]] der Flügel zeichnet sich durch die charakteristische Rückbildung einiger Queradern aus. Wie bei vielen Pflanzenwespen werden die Flügel in Ruhestellung durch spezialisierte Haltevorrichtungen („Cenchri“) an der Thoraxoberseite fixiert. Der gesamte Körper ist sehr stark [[Sklerotin|sklerotisiert]] und weist eine artcharakteristische Oberflächenstruktur mit auf. Der Legebohrer ([[Ovipositor]]) der Weibchen ist sehr lang (etwa zweifache Körperlänge) und im Körperinnern verborgen. In Ruhehaltung liegt er intern über das Abdomen bis in den Rumpf (Thorax) nach vorn verborgen.

Orussidae und [[Stephanidae]] sind die einzigen Hymenopteren, bei denen der Kopf rings um den Frontal[[ocellus]] einen Kranz aufrechter Zähne aufweist. Im Gegensatz zu den Orussidae besitzen Stephanidae keine Cenchri. [[Mesosoma]] und [[Metasoma]] sind bei den Stephanidae durch eine Wespentaille getrennt, die den Orussidae fehlt.

== Larven ==
Die Larven der Orussidae weisen durch ihre parasitische Lebensweise im Inneren von Bohrgängen im Holz einige Rückbildungen im Körperbau auf, die sie meist mit den Larven der Apocrita (Taillenwespen) gemeinsam haben. Sie sind weiß gefärbt, meist etwas abgeplattet und überwiegend weichhäutig mit deutlich erkennbarer, sklerotisierter Kopfkapsel. Die Mundwerkzeuge sind nach unten gerichtet (hypognath). Sowohl die Augen als auch die Beine sind vollständig zurückgebildet und fehlen. Die Körperoberfläche trägt auf allen (gut erkennbaren) Segmenten eine Querreihe aus nach hinten gerichteten Dörnchen. Von den Mundwerkzeugen sind vor allem die Mandibeln gut entwickelt und stark sklerotisiert. Es kommen weder [[Unterkiefertaster|Maxillar-]] noch [[Labialpalpen]] vor.

== Lebensweise ==
Nur für wenige Arten ist die Biologie der Larven bekannt. Orussidae sind [[Parasitoid]]e von holzbewohnenden [[Käfer]]- oder [[Hautflügler]]-Larven, besonders Larven der [[Prachtkäfer]], [[Bockkäfer]], [[Schwertwespen]] und [[Holzwespen]]<ref name=Kraus1998>Kraus, M. 1998: Die Orussidae Europas und des Nahen Ostens (Hymenoptera: Orussidae). Pp. 283-300. In: Taeger, A. & Blank, S. M. (eds): Pflanzenwespen Deutschlands (Hymenoptera, Symphyta). Kommentierte Bestandsaufnahme. Goecke & Evers, Keltern.</ref>. Die Weibchen erkennen die Larven vermutlich vor allem anhand von Erschütterungen im Holz, die durch die Fraßtätigkeit hervorgerufen werden, als Sinnesorgane dienen neben den Antennen auch die Vorderbeine (Subgenualorgan)<ref name=VilhelmsenTurrisi2011>Vilhelmsen, L. & Turrisi, G.F. 2011: Per arborem ad astra: Morphological adaptations to exploiting the woody habitat in the early evolution of Hymenoptera. Arthropod Structure & Development 40: 2-20. {{DOI|10.1016/j.asd.2010.10.001}}</ref>. Man kann sie häufig in schnellem Lauf an der Oberfläche von unberindetem Totholz suchend herumlaufen sehen. Ist ein Wirt lokalisiert, bohren sie anschließend mit dem Legebohrer durch das Holz hindurch bis zur Larve. Bei einigen Arten gibt es Hinweise, dass die Bohrung in den Fraßgang der Larve erfolgen kann, wenn die Käferlarve nicht direkt erreichbar ist. Die Orussidenlarve muss dann durch den Gang bis zur Wirtslarve vorkriechen. Dabei kann sie sich durch Verstopfungen durch Fraßmehl hindurchfressen. Inwieweit dieses Material möglicherweise zur Ernährung zumindest der jungen Larvenstadien beitragen kann, ist umstritten. Das Weibchen legt pro Bohrung ein einzelnes Ei ab, das ungewöhnlich groß ist und das Volumen des weiblichen Hinterleibs erreichen kann. Die geschlüpfte Larve frisst von außen an der Käferlarve (Ektoparasitoid), wobei sie zunächst lebenswichtige Organe verschont, letztlich wird diese aber schließlich abgetötet.

== Systematik ==
Die traditionelle Unterordnung „Symphyta“ oder „Pflanzenwespen“ ist zweifelsfrei eine paraphyletische Gruppe<ref name=Vilhelmsen2001Phyl>Vilhelmsen, L. 2001: Phylogeny and classification of the extant basal lineages of the Hymenoptera (Insecta). Zoological Journal of the Linnean Society 131: 393-442</ref>. Die etwa 9000<ref name=BlankEtAl2012>[https://sdei.senckenberg.de/ecatsym/ Blank, S.M., Groll, E.K., Liston, A.D., Prous, M. & Taeger, A. 2012: ECatSym – Electronic World Catalog of Symphyta (Insecta, Hymenoptera). Program version 4.0 beta, data version 39 (18. Dezember 2012). Digital Entomological Information, Müncheberg]</ref> Arten sind eine Zusammenfassung aller basalen, morphologisch ursprünglichen Hautflügler. Die Apocrita sind also nicht [[Schwestergruppe]] der gesamten Pflanzenwespen. Zahlreiche Untersuchungen weisen nun darauf hin, dass die Orussidae die Schwestergruppe darstellen<ref name=Vilhelmsen2001Phyl />. Die parasitoide Lebensweise ist nicht erst bei den Taillenwespen, sondern bereits bei ihrem gemeinsamen Vorfahren mit den Orussidae entstanden.

Die Orussidae werden in eine eigene Überfamilie Orussoidea gestellt. Einige frühere Systematiker platzierten sie in eine eigene Unterordnung, die dann „Idiogastra“ genannt wird. Traditionell wurden auch andere Platzierungen, z. B. innerhalb der Holzwespen, erwogen, die aber nach den Regeln der phylogenetischen Systematik nicht gerechtfertigt sind, weil sie ausschließlich auf morphologisch ursprünglichen Merkmalen ([[Plesiomorphie]]n) beruhen. Das Schwestergruppen-Verhältnis mit den Apocrita wird auch durch molekulare Stammbäume (mittels homologer DNA-Sequenzen) stark unterstützt.<ref name=SharkeyEtAl2012>Sharkey, M.J., Carpenter, J.M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P.G., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L., Wheeler, W.C. 2012: Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. Cladistics 28: 80-112. {{DOI|10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x}}</ref> Die Schwestergruppe des von Orussidae + Apocrita gebildeten Taxons ist nicht sicher. Möglicherweise ist es die Überfamilie der [[Xiphydrioidea]], mit der Familie der [[Schwertwespen]] (Xiphydriidae).

== Arten in Deutschland ==
Folgende Arten sind aus Deutschland bekannt<ref name=TaegerEtAl2006 />:
* ''[[Orussus abietinus]]'' (Scopoli, 1763)
* ''[[Orussus unicolor]]'' Latreille, 1812
* ''[[Pseudoryssus henschii]]'' (Mocsáry, 1910)
Diese Arten sind bestimmbar mit Kraus (1998)<ref name=Kraus1998 />.

== Arten weltweit ==
Ein Bestimmungsschlüssel zu den rezenten Gattungen wurde von Vilhemsen (2003)<ref name=Vilhelmsen2003>Vilhelmsen, L. 2003: Phylogeny and classification of the Orussidae (Insecta: Hymenoptera), a basal parasitic wasp taxon. Zoological Journal of the Linnean Society 139: 337-418.</ref> publiziert.

* ''[[Argentophrynopus]]'' Vilhelmsen & D.R. Smith, 2002: 2 Arten, Costa Rica und vermutlich Mexiko. Taxonomie: Vilhelmsen & Smith (2002)<ref name=VilhelmsenSmith2002>Vilhelmsen, L. & Smith, D.R. 2002: Revision of the 'ophrynopine' genera ''Argentophrynopus'' gen. n., ''Guiglia'' Benson, ''Kulcania'' Benson, ''Ophrella'' Middlekauff, ''Ophrynon'' Middlekauff, ''Ophrynopus'' Konow, and ''Stirocorsia'' Konow (Hymenoptera: Orussidae). Insect Systematics & Evolution 33(4): 387-420.</ref>
* ''[[Baltorussus]]'' Schedl, 2011: 1 fossile Art, ''[[Baltorussus velteni]]'' Schedl, 2011, baltischer Bernstein. Taxonomie: Schedl (2011)<ref name=Schedl2011>Schedl, W. 2011: Eine Orussidae aus dem baltischen Bernstein (Hymenoptera: Symphyta). Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen 63: 33-36.</ref>
* ''[[Chalinus]]'' Konow, 1897: 10 Arten, [[Afrotropis]]. Taxonomie: Vilhelmsen (2001)<ref name=Vilhelmsen2001Chal>Vilhelmsen, L. 2001: Systematic revision of the genera ''Chalinus'' Konow, 1897 and ''Mocsarya'' Konow, 1897 (Hymenoptera: Orussidae). Insect Systematics & Evolution 32: 361-380</ref>, Vilhelmsen (2005)<ref name=Vilhelmsen2005>Vilhelmsen, L. 2005: ''Chalinus albitibialis'', a new species of Orussidae (Insecta, Hymenoptera) from Morocco. Zootaxa 880: 1-7</ref>
* ''[[Guiglia (Gattung)|Guiglia]]'' Benson, 1938: 7 Arten in der [[Australis]], ''[[Guiglia chiliensis]]'' Benson, 1955 in Chile. Taxonomie: Vilhelmsen & Smith (2002)<ref name=VilhelmsenSmith2002 />
* ''[[Kulcania]]'' Benson, 1935: 2 Arten in Kolumbien, Costa Rica, Mexiko und den USA. Taxonomie: Vilhelmsen & Smith (2002)<ref name=VilhelmsenSmith2002 />
* ''[[Leptorussus]]'' Benson, 1955: 3 Arten in der [[Afrotropis]]. Taxonomie: Vilhelmsen (2003)<ref name=Vilhelmsen2003 />, Vilhelmsen (2007)<ref name=Vilhelmsen2007>Vilhelmsen, L. 2007: The Phylogeny of Orussidae (Insecta: Hymenoptera) Revisited. Arthropod Systematics & Phylogeny 65: 111-118.</ref>
* ''[[Mesorussus]]'' Rasnitsyn, 1977: 1 fossile Art, ''[[Mesorussus taimyrensis]]'' Rasnitsyn, 1977. Taxonomie: Rasnitsyn (1977)<ref name=Rasnitsyn1977>Rasnitsyn, A.P. 1977: Novye pereponchatokrylye iz jury i mela Azii. [New Hymenoptera from the Jurassic and Cretaceous of Asia.] (In Russian). Paleontologicheskij Zhurnal [1977](3): 98-108.</ref>
* ''[[Minyorussus]]'' Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000: 1 fossile Art, ''[[Minyorussus luzzii]]'' Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000. Taxonomie: Basibuyuk et al. (2000)<ref name=BasibuyukEtAl2000>Basibuyuk, H.H., Quicke, D.L.J. & Rasnitsyn, A.P. 2000: A new genus of the Orussidae (Insecta: Hymenoptera) from Late Cretaceous New Jersey amber. Pp. 305-311. In: Grimaldi, D. (ed.): Studies on Fossils in Amber, with Particular Reference to the Cretaceous of New Jersey. Leiden: Backhuys Publ.</ref>
* ''[[Mocsarya]]'' Konow, 1897: 2 Arten, ''[[Mocsarya metallica]]'' (Mocsáry, 1896) in Indonesien und Sri Lanka, ''[[Mocsarya syriaca]]'' Benson, 1936 in Griechenland und der Türkei (nicht in Syrien!). Taxonomie: Vilhelmsen (2001)<ref name=Vilhelmsen2001Chal />
* ''[[Ophrella]]'' Middlekauff, 1985: 2 Arten, ''O. amazonica'' (Westwood, 1874) in Französisch Guiana, Brasilien und Panama, ''O. eldorado'' Vilhelmsen, 2013 in Französisch Guiana. Taxonomie: Vilhelmsen & Smith (2002)<ref name=VilhelmsenSmith2002 />, Vilhelmsen et al. (2013)<ref name=VilhelmsenEtAl2013b>Vilhelmsen, L., Blank, S.M., Costa, V.A., Alvarenga, T.M. & Smith, D.R. 2013: Phylogeny of the ophrynopine clade revisited: review of the parasitoid sawfly genera ''Ophrella'' Middlekauff, ''Ophrynopus'' Konow and ''Stirocorsia'' Konow (Hymenoptera: Orussidae). Invertebrate Systematics 27(4): 450-483.</ref>
* ''[[Ophrynon]]'' Middlekauff, 1983: 4 Arten in Kalifornien (USA). Taxonomie: Vilhelmsen & Smith (2002)<ref name=VilhelmsenSmith2002 />, Blank et al. (2010)<ref name=BlankVilhelmsenSmith2010>Blank, S.M. & Vilhelmsen, L. & Smith, D. R. 2010: ''Ophrynon'' (Hymenoptera: Orussidae) in California: diversity, distribution and phylogeny. Insect Systematics & Evolution 41: 3-27.</ref>
* ''[[Ophrynopus]]'' Konow, 1897 (Synonym: ''Stirocorsia'' Konow, 1879<ref name=VilhelmsenEtAl2013b/>): 16 Arten in Japan, Indonesien, Laos, Malaysia, Philippinen, Papua-Neuguinea und in der [[Neotropis]]. Taxonomie: Vilhelmsen & Smith (2002)<ref name=VilhelmsenSmith2002 />, Vilhelmsen et al. (2013)<ref name=VilhelmsenEtAl2013b/>
* ''[[Orussella]]'' Benson, 1935: 1 Art, ''Orussella dentifrons'' (Philippi, 1873) in Argentinien und Chile. Taxonomie: Vilhelmsen (2003)<ref name=Vilhelmsen2003 />
* ''[[Orussobaius]]'' Benson, 1938: 9 Arten in der [[Australis]], [[Papua-Neuguinea]] und den [[Tanimbarinseln]]. Taxonomie: Schmidt & Vilhelmsen (2002)<ref name=SchmidtVilhelmsen2002>Schmidt, S. & Vilhelmsen, L. 2002: Revision of the Australasian genus ''Orussobaius'' Benson (Hymenoptera: Symphyta: Orussidae). Australian Journal of Entomology 41: 226-235.</ref>, Blank & Vilhelmsen (2016)<ref name=BlankVilhelmsen2016>Blank, S. M. & Vilhelmsen, L. 2016: Two new parasitoid wasp species of the Australasian genus ''Orussobaius'' (Hymenoptera: Orussidae). Arthropod Systematics & Phylogeny 74(1): 83-103. [http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/publikationen/arthropodsystematics/asp_74_1/05_asp_74_1_blank_83-103.pdf PDF]</ref>
* ''[[Orussonia]]'' Riek, 1955: 2 Arten in Australien. Taxonomie: Schmidt & Gibson (2001)<ref name=SchmidtGibson2001>Schmidt, S. & Gibson, G.A.P. 2001: A New Species of the Genus ''Orussonia'' Riek and the Female of ''O. depressa'' Riek (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae). Journal of Hymenoptera Research 10: 113-118.</ref>
* ''[[Orussus]]'' Latreille, 1797: 27 Arten in der [[Holarktis]] und der [[Orientalis]]. Taxonomie: Vilhemsen (2003; Welt)<ref name=Vilhelmsen2003 />, Blank et al. (2006, ''O. abietinus'' und ''O. smithi'')<ref name=BlankKrausTaeger2006>Blank, S. M., Kraus, M. & Taeger, A. 2006: Orussus smithi sp. n. and Notes on Other West Palaearctic Orussidae (Hymenoptera). Pp. 265-278. In: Blank, S. M.; Schmidt, S. & Taeger, A. (eds): Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke & Evers, Keltern.</ref>, Vilhelmsen et al. (2013; Welt)<ref name=VilhelmsenEtAl2013a>Vilhelmsen, L., Blank S.M., Liu, Z.-W. & Smith, D.R. 2013: Discovery of new species confirms Oriental origin of ''Orussus'' Latreille (Hymenoptera: Orussidae). Insect Systematic & Evolution, 44: 1-41.</ref>
* ''[[Pedicrista]]'' Benson, 1935: 1 Art, ''[[Pedicrista hyalina]]'' Benson, 1935 aus Malawi, Südafrika und Simbabwe. Taxonomie: Vilhelmsen (2003)<ref name=Vilhelmsen2003 />
* ''[[Pseudoryssus]]'' Guiglia, 1954: 2 Arten in der [[Westpaläarktis]]. Taxonomie: Kraus (1998)<ref name=Kraus1998 />

== Fossilien ==
''Ophrynopus peritus'' Engel, 2008 wurde aus dem Dominikanischen Bernstein beschrieben<ref>Engel, M. S. 2008: An orussid wood wasp in amber from the Dominican Republic (Hymenoptera: Orussidae). Transactions of the Kansas Academy of Sciences 111(1/2): 39-44.</ref>, ''Baltorussus velteni'' Schedl, 2011 aus dem baltischen Bernstein<ref name=Schedl2011 />, ''Mesorussus taimyrensis'' Rasnitsyn, 1977 aus der späten Kreide von Taimyr, Sibirien<ref>Rasnitsyn, A. P. 1977: Novye pereponchatokrylye iz jury i mela Azii. Paleontologicheskij Zhurnal (3): 98-108.</ref> und ''Minyorussus luzzii'' Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000 aus der späten Kreide von New Jersey<ref>Basibuyuk, H. H.; Quicke, D. L. J.; Rasnitsyn, A. P. 2000: A new genus of the Orussidae (Insecta: Hymenoptera) from Late Cretaceous New Jersey amber. In: Grimaldi, D.: Studies on Fossils in Amber, with Particular Reference to the Cretaceous of New Jersey. Leiden: Backhuys Publ. : 305-311</ref>. Aus dem mittleren und jüngeren [[Jura (Geologie)|Jura]] aus Deutschland (Tongrube bei [[Grimmen]]) und China sind Fossilien gefunden worden, die Merkmale der Orussoidea und der basaleren Apocrita mosaikartig vereinen, so dass es nicht sicher möglich ist, sie einer dieser Linien zuzuweisen<ref name=RasnitsynEtAl2006>Rasnitsyn, A.P., Ansorge, J. & Zhang, H. 2006: Ancestry of the orussoid wasps, with description of three new genera and species of Karatavitidae (Hymenoptera = Vespida: Karatavitoidea stat. nov.). Insect Systematics and Evolution 37(2): 179-190.</ref>. Die Aufspaltung der Linien, und damit der Ursprung der rezenten Orussidae und Apocrita, kann damit mit ziemlicher Sicherheit im Jura angenommen werden.

== Weblinks ==
* [http://www.waspweb.org/Orussoidea/Orussidae/index.htm Fotos einiger ''Chalinus''-Arten]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Hautflügler]]
[[Kategorie:Hymenoptera]]

Orussidae - Versionsgeschichte

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