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2024-09-06T13:26:54Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Oreostylidium subulatum
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Sven Berggren|Berggr.]]
| Taxon2_WissName = Oreostylidium
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| Bildbeschreibung =
}}

'''''Oreostylidium subulatum''''' ist die einzige Art der damit [[monotypisch]]en Gattung '''''Oreostylidium''''' innerhalb der [[Stylidiaceae]]. Sie ist [[Endemit|endemisch]] in [[Neuseeland]].

''Oreostylidium subulatum'' ist eine sehr kleine Pflanze mit eher unscheinbaren und kleinen, weißen Blüten. Unterhalb der Blüte besitzt die Pflanze [[Trichom]]e, die ebenso aufgebaut sind wie bei den nahe verwandten Arten der Gattung ''Stylidium'' und diesen eine [[Fleischfressende Pflanze|karnivore Lebensweise]] ermöglichen. ''Oreostylidium subulatum'' wird nicht als karnivore Art betrachtet, allerdings gab es noch keine entsprechenden Untersuchungen, ob sie verdauende [[Enzym]]e produziert und entsprechend doch karnivor sein könnte.

== Merkmale ==
''Oreostylidium subulatum'' ist eine sehr kleine Pflanze mit einer Wuchshöhe von etwa zwei bis drei Zentimetern. Die ungestielten [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] sind von linealischer bis pfriemlicher [[Blattform#Gestalt der Spreite|Form]]. Sie erreichen eine Länge von 10 bis 40 mm und eine Breite von 1 bis 2 mm Breite und stehen in einer dichter grundständigen [[Rosette (Botanik)|Blattrosette]]. Die Blätter sind zudem unbehaart, weich und ganzrandig, selten an der Spitze gefiedert. Die [[Stoma (Botanik)|Stomata]] besitzen keine Tochterzellen (anomocytisch), wie dies beispielsweise bei ''Donatia'' der Fall ist.<ref name="Rapson">L. J. Rapson: ''Vegetative Anatomy in Donatia, Phyllachne, Forstera and Oreostylidium and its Taxonomic Significance.'' In: ''Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand'' 80, 1952: Seiten 399–402 ([http://rsnz.natlib.govt.nz/volume/rsnz_80/rsnz_80_03_005280.html Volltext])</ref> Die einfach aufgebaute und unverzweigte [[Wurzel (Pflanze)|Wurzel]] besitzt einen Zentralzylinder mit vier Xylempolen ([[Wurzel (Pflanze)#Leitbündel|tetrarche Wurzel]]).<ref name="Rapson" /> Die Pflanzen bilden [[Stolonen]] oder [[Rhizom (Botanik)|Rhizome]] von bis zu 6 cm Länge aus, diese sind durch [[Internodium (Botanik)|Internodien]] geteilt.

Der sehr kurze Blütenstängel, der nicht aus der Blattrosette herausragt, ist dünn und aufrecht stehend. Er hat eine Höhe von maximal zwei bis drei Zentimetern und ist von drüsigen [[Trichom]]en besetzt, die denen der [[Schusspflanzen]] entsprechen und bei diesen durch die in ihnen enthaltenen Verdauungsenzyme eine [[Fleischfressende Pflanze|karnivore Lebensweise]] ermöglichen.<ref>D. W. Darnowski, D. M. Carroll, B. Płachno, E. Kabanoff, E. Cinnamon: ''Evidence of Protocarnivory in Triggerplants (Stylidium spp.; Stylidiaceae)'' Plant Biology 8, 2006; Seiten 805–812, {{DOI|10.1055/s-2006-924472}}.</ref><ref>Douglas Darnowski, Stephen Moberly, Bartosz Plachno: ''Triggerplants (Stylidium spp.; Stylidiaceae): A Previously Unrecognized Genus of Carnivorous Plants.'' Präsentation ''Botany & Plant Biology 2007'', 7.–11. Juli 2007, Chicago, Illinois, Session Cp52, Number Cp52001, Abstract ID 18, ([http://www.2007.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&aid=18 Abstract])</ref> [[Tragblatt|Tragblätter]] sind manchmal vorhanden, oft aber nicht, wenn sind sie sehr klein und linealisch.

Der Blütenstand besteht aus einer einzelnen, [[Radiärsymmetrie|radiärsymmetrischen]] weißen [[Blüte]]. Die Blütenblätter sitzen gleichmäßig an der Blüte und sind in ihrer Form und Größe gleich, die Blütenaderung ist einfach und nur wenig verzweigt.<ref>J. A. Wege: ''Corolla venation in Stylidiaceae.'' in ''Journal of the Royal Society of Western Australia'' 84, 2001; Seiten 97–101 ({{Webarchiv | url=http://www.ecu.edu.au/pa/rswa/content/work/journals/PDF/84(3)/84(3)wege.pdf | wayback=20070929092909 | text=PDF}})</ref> Der [[Kelchblatt|Blütenkelch]] ist aufrecht stehend und gestaucht, außerdem ist er fast so breit wie der [[Fruchtknoten]] ausgebildet. Er besteht aus fünf verwachsenen Blättern. Die fünf [[Kronblatt|Kronblättern]] entsprechen in ihrem Aufbau den Blüten der ebenfalls in die Stylidiaceae eingeordneten ''[[Forstera]]''- und ''[[Phyllachne]]''-Arten Neuseelands.

Wie die Schusspflanzen besitzt ''Oreostylidium'' eine [[Säule (Botanik)|Säule]], bei der die beiden [[Staubblatt|Staub-]] mit dem aus zwei [[Fruchtblatt|Fruchtblättern]] bestehenden Fruchtknoten verwachsen sind. Der Fruchtknoten ist groß, zylindrisch und länglich. An der Verbindung zum Blütenstängel ist er verengt.<ref name="Colenso 1887">Colenso, W. (1887). [http://rsnz.natlib.govt.nz/volume/rsnz_20/rsnz_20_00_005300.html Art. XXVII.—On new Phœnogamic Plants of New Zealand]. ''Read before the Hawke's Bay Philosophical Institute,'' 12. September 1887. ''Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand'', 20: 197.</ref> Die Säule ist jedoch anders als bei den Schusspflanzen unbeweglich und reagiert nicht auf Berührungen.

Nach der Blüte bildet sich eine 5 bis 8 mm lange, zwischen 4 und 5 mm durchmessende, breitovale bis umgekehrt eiförmige [[Kapselfrucht]].

Der Chromosomensatz ([[Karyotyp]]) von ''Oreostylidium subulatum'' besteht aus 2n = 30 Chromosomen.<ref name="NZPCN"> {{Webarchiv | url=http://www.nzpcn.org.nz/vascular_plants/detail.asp?PlantID=1431 | wayback=20071004201139 | text=Factsheet}} der Pflanze im New Zealand Plant Conservation Network</ref>

== Verbreitung und Lebensraum ==
[[Datei:MountRuapehu.jpg|mini|Mount Ruapehu auf der Nordinsel Neuseelands]]
''Oreostylidium subulatum'' ist [[Endemit|endemisch]] auf [[Neuseeland]], dabei ist die Art jedoch nicht so lokal begrenzt wie die anderen Arten der Stylidiaceae, Vertreter der Gattungen ''[[Forstera]]'' und ''[[Phyllachne]]''. Nach einem Bericht von R. Good 1925 ist die Art auf die [[Südinsel (Neuseeland)|Südinsel]] Neuseelands beschränkt<ref name="Good 1925">R. Good: ''On the geographical distribution of the Stylidiaceae.'' in ''New Phytologist'' 24(4), (1925): Seiten 225–240.</ref>, nach früheren Berichten wurde sie allerdings auch im Bereich des [[Ruapehu]] auf der [[Nordinsel (Neuseeland)|Nordinsel]] gefunden.<ref name="Colenso 1887" /><ref name="Wagstaff and Wege" /><ref name="Buchanan 1879">Buchanan, J. (1879). [http://rsnz.natlib.govt.nz/volume/rsnz_12/rsnz_12_00_003860.html Art. LVI.—Notes on New Zealand Plants]. ''Read before the Wellington Philosophical Society,'' 21. Februar 1880. ''Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand'', 12: 380.</ref> Auf der Südinsel wurden Vorkommen am ''Swampy Hill'' nahe [[Dunedin]] und den [[Grampians]] nahe [[Nelson (Neuseeland)|Nelson]] beschrieben.<ref name="Buchanan 1879" />

In ihrem Lebensraum ist ''Oreostylidium subulatum'' wie die Arten von ''Forstera'' und ''Phyllachne'' auf die montanen und subalpinen Höhenstufen beschränkt.<ref name="Wagstaff and Wege" /> Die Art wird in Neuseeland als nicht gefährdet eingestuft.<ref name="NZPCN" />

Über die Besiedlung Neuseelands durch ''Oreostylidium subulatum'' und die anderen Arten der Stylidiaceae gab es bis vor wenigen Jahren sehr unterschiedliche Meinungen. So ging Wardle 1968 davon aus, dass die Vorfahren dieser Arten als evolutionär sehr alte Gattungen bereits auf [[Antarktika]] gelebt haben und Neuseeland über [[Tasmanien]] erreicht haben sollen. Die Vorfahren sollen auf ausgelaugten Böden der Höhenlagen überlebt haben, bevor sie sich im [[Pliozän]] zu montanen Arten ausbildeten. Raven 1973 hält es dagegen für wahrscheinlich, dass die montanen Arten erst während der durch das Zusammenstoßen der [[Australische Platte|Australischen Platte]] mit der [[Eurasische Platte|Eurasischen Platte]] ausgehenden [[Orogenese]] im [[Pleistozän]] oder späten Pliozän über Australien nach Neuseeland verdriftet wurden und sich in den neu entstandenen Lebensräumen etablieren konnten. Aufgrund von molekularbiologischen Ergebnissen zur Verwandtschaftsanalyse von ''Oreostylidium subulatum'' und den in Australien beheimateten [[Schusspflanzen]] (''Stylidium'') wird heute eine Entstehung der Art vor etwa drei Millionen Jahren sowie eine Verdriftung der Stammart vom Australischen Festland angenommen.<ref name="Wagstaff and Wege" />

== Wissenschaftsgeschichte und Systematik ==
=== Entdeckung und Klassifikation ===
Die Erstbeschreibung von ''Oreostylidium subulatum'' erfolgte im Jahr 1864 durch [[William Jackson Hooker]] als ''Stylidium subulatum'' in der Gattung ''[[Schusspflanzen|Stylidium]]''. Die Klassifikation erfolgte auf der Basis von Individuen ohne Blüten und er bezog sich bei der Einordnung auf die Morphologie der [[Frucht]] sowie auf Gemeinsamkeiten der ökologischen Ansprüche an das [[Habitat]]. Innerhalb der Gattung stellte er die Art aufgrund der Fruchtmorphologie in die Untergattung ''Tolypangium''. Im Jahr 1878 stellte [[Ferdinand von Mueller]] ''Stylidium subulatum'' aufgrund der Blütenmorphologie in die verwandte Gattung ''[[Phyllachne]]'' und im selben Jahr platzierte [[Sven Berggren]] sie als einzige Art in die von ihm neu beschriebene monotypische Gattung ''Oreostylidium''.<ref name="Laurent 1998" />

Im Jahr 1887 beschrieb [[William Colenso]] eine zweite Art der Gattung und nannte sie ''Oreostylidium affine'', basierend auf morphologischen Unterschieden mit den vorherigen Beschreibungen von ''Oreostylidium subulatum''. Dabei stellte er bereits bei der Beschreibung dar, dass er sich nicht ganz sicher über die neue Art sei, sich die ihm vorliegenden Exemplare jedoch von den Beschreibungen durch Berggren und Hooker unterschieden.<ref name="Colenso 1887" /> ''O. affine'' wurde später als [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] für ''Oreostylidium subulatum'' aufgenommen.

Die aktuelle Diskussion um die Blütenmorphologie sowie die molekularbiologischen Ergebnisse legen eine erneute Einordnung in die Gattung ''Stylidium'' nahe, wo die Art als Schwesterart von ''Stylidium graminifolium'' aufgenommen werden sollte. Entsprechend ist es wahrscheinlich, dass ''Oreostylidium subulatum'' mit der nächsten [[Revision (Biologie)|Revision]] der Stylidiaceae wieder unter ihrem ersten Namen ''Stylidium subulatum'' von 1864 geführt werden wird.

=== ''Oreostylidium'' und ''Stylidium'' ===

Aufgrund der Gemeinsamkeiten im Blütenbau wurde vorgeschlagen, ''Oreostylidium subulatum'' in die Gattung ''Stylidium'' aufzunehmen, dies wurde jedoch aufgrund der deutlichen Unterschiede verworfen. Nach Ansicht einiger Forscher soll ''Oreostylidium subulatum'' eine Extremform der so genannten [[Pädomorphose]] darstellen, der Blütenaufbau soll sich also von einem sehr frühen Stadium der [[Ontogenese|Blütenentwicklung]] zur vollständigen ''Stylidium''-Blüte ableiten. Alternativ wird überlegt, ob die Blüte ein [[Reduktion]]sergebnis sein könnte. Dieser Prozess soll durch die [[Isolation (Biologie)|Isolation]] der Art auf Neuseeland stattgefunden haben. Die gesamte [[Population (Biologie)|Population]] von ''Oreostylidium subulatum'' ist demnach auf eine sehr kleine [[Gründerpopulation]], im Extremfall sogar auf einen einzigen [[Same (Pflanze)|Samen]] zurückzuführen, die aus Australien nach Neuseeland verdriftet wurde. Durch den neuen Lebensraum und vor allem das Fehlen der in Australien typischen [[Bestäuber]]arten, auf die die hochspezialisierten Blüten der ''Stylidium''-Arten ausgelegt sind, vollzog sich in der Gründerpopulation eine vollständige Veränderung der Blütenmorphologie hin zu unspezifisch bestäubbaren Blüten. Diese Blüten erlauben es anders als die Blüten der ''Stylidium''-Arten eine obligate [[Selbstbefruchtung]].<ref name="Laurent 1998">N. Laurent, B. Bremer, K. Bremer: ''Phylogeny and generic interrelationships of the Stylidiaceae (Asterales), with a possible extreme case of floral paedomorphosis.'' in ''Systematic Botany'', 23(3), 1999: Seiten 289–304.</ref><ref name="Wagstaff and Wege">S.J. Wagstaff, J. Wege: ''Patterns of diversification in New Zealand Stylidiaceae'' in ''American Journal of Botany'', 89(5), 2002: Seiten 865–874. ({{Webarchiv|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/89/5/865 |wayback=20090218000451 |text=Volltext |archiv-bot=2022-12-24 05:19:38 InternetArchiveBot }})</ref>
[[Datei:Stylidium graminifolium flower spike.jpg|mini|Blütenstand von ''[[Stylidium graminifolium]]''. Molekulare Daten zeigen, dass ''S. graminifolium'' wahrscheinlich die Schwesterart von ''Oreostylidium subulatum'' ist]]
Diese Überlegungen werden durch [[Molekularbiologie|molekularbiologische]] Untersuchungen gestützt, die ''Oreostylidium subulatum'' als Schwesterart von ''[[Stylidium graminifolium]]'' identifizieren<ref name="Wagstaff and Wege" />. Anhand von verschiedenen Genen der [[Chloroplast]]en-[[Chloroplasten-DNA|DNA]], ''rbcL'' und ''ndhF'', konnte 1998 festgestellt werden, dass in allen resultierenden Stammbäumen ''Oreostylidium subulatum'' innerhalb der ''Stylidium''-Arten eingeordnet wurde.<ref name="Laurent 1998" /> Im Jahr 2002 wurde zudem eine nahe Verwandtschaft zwischen ''Stylidium graminifolium'' und ''Oreostylidium subulatum'' festgestellt, die als [[Schwesterart]]en innerhalb der Gattung ''Stylidium'' identifiziert werden konnten. Über den genetischen Unterschied der beiden Arten wurde kalkuliert, dass die Artspaltung aus einer gemeinsamen [[Stammart]], die anatomisch ''Stylidium graminifolium'' entsprochen haben wird, in zwei Arten vor etwa drei Millionen Jahren stattgefunden haben soll.<ref name="Wagstaff and Wege" /> Aufbauend auf diesen Ergebnissen wurde eine Rückführung von ''Oreostylidium subulatum'' in die Gattung ''Stylidium'' gefordert.

== Belege ==
<references />

== Weblinks ==
* [http://www.nzpcn.org.nz/vascular_plants/detail.asp?PlantID=1431 Factsheet] und {{Webarchiv | url=http://www.nzpcn.org.nz/vascular_plants/show_image.asp?PlantImageID=3083 | wayback=20071004212250 | text=Foto}} der Pflanze im New Zealand Plant Conservation Network
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?lvl=0&id=74626 NCBI]
* [http://floraseries.landcareresearch.co.nz/pages/Taxon.aspx?id=_1a0bd169-2113-49bc-8bc3-d3dd5ff74aa2&fileName=Flora%201.xml Eintrag in der Flora of New Zealand Series]

{{Lesenswert|15. Juli 2007|34402226}}

[[Kategorie:Asternartige]]
[[Kategorie:Asterales]]

Oreostylidium subulatum - Versionsgeschichte

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