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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Ophiocordyceps unilateralis
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Edmond Tulasne|Tul.]]) [[Thomas Petch|Petch]]
| Taxon2_WissName = Ophiocordyceps
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon2_Autor =
| Taxon3_WissName = Ophiocordycipitaceae
| Taxon3_Autor =
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Krustenkugelpilzartige
| Taxon4_WissName = Hypocreales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon4_Autor =
| Taxon5_WissName = Hypocreomycetidae
| Taxon5_Rang = Unterklasse
| Taxon6_WissName = Sordariomycetes
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Ophiocordyceps unilateralis.png
| Bildbeschreibung = Eine mit ''Ophiocordyceps unilateralis'' infizierte Ameise beißt sich auf der Unterseite eines Blattes fest. Das untere Bild ist um 180° gedreht, um Einzelheiten besser zu zeigen.
}}

'''''Ophiocordyceps unilateralis''''' ist eine [[Parasitismus|parasitäre]] [[Pilze|Pilz]]-Art, die auf [[Ameisen]] wächst und deren Verhalten so manipuliert, dass der [[Wirt (Biologie)|Wirt]] keine Kontrolle über seinen eigenen Körper hat.

== Merkmale ==
Durch die [[pantropisch]]e Verbreitung und das Vorkommen auf verschiedenen Wirtsarten ist der Pilz sehr variabel und es sind mehrere [[Anamorphe]] beschrieben.<ref name="Evans">H. C. Evans, R. A. Samson: ''Cordyceps species and their anamorphs pathogenic on ants (Formicidae) in tropical forest ecosystems II. The Camponotus (Formicinae) complex.'' In: ''Trans, Br. mycol. Soc.'' 82, 1984, S. 127–150.</ref> Die [[Fruchtkörper]] bestehen aus einer drahtigen, aber biegsamen dunkel pigmentierten Keule, die direkt aus der Rückseite des Kopfes der verendeten Ameise wächst. Seitlich befindet sich die Fruchtschicht in Form von Platten, das [[Stroma (Schlauchpilze)|Stroma]], in dem [[Perithecium|Perithecien]] gebildet werden, aus denen die relativ großen Sporen freigegeben werden.<ref name="ponto">M. B. Pontoppidan, W. Himaman, N. L. Hywel-Jones, J. J. Boomsma, D. P. Hughes: ''Graveyards on the move: the spatio-temporal distribution of dead ophiocordyceps-infected ants.'' In: ''PloS one.'' Band 4, Nummer 3, 2009, Art. Nr. e4835. [[doi:10.1371/journal.pone.0004835]]. PMID 19279680, {{PMC|2652714}}.</ref> Bei manchen Formen erscheinen die Platten mit den Perithecien endständig, bei anderen verfließen sie ineinander und es bildet sich ein Köpfchen.<ref name="Evans" />

== Ökologie und Verbreitung ==
Die Pilzsporen keimen auf dem [[Exoskelett]] von Ameisen. Befallen werden vor allem ''[[Camponotus leonardi]]'', aber auch andere Vertreter der [[Rossameisen]] und Arten von ''[[Polyrhachis]]''.<ref name="ponto" /> Allerdings handelt es sich wahrscheinlich um mehrere Arten (siehe Systematik). Die [[Hyphe]]n dringen in den Körper des Insekts ein und bilden ein röhrenförmiges Gerüst innerhalb und um die Muskeln der Tiere. Bioaktive Verbindungen stören das Nervensystem der Ameise und kontrollieren die Muskeln der Opfer. Das Insekt bewegt sich nach einer [[Infektionsperiode]] von drei bis sechs Tagen an einen Platz, der für den Pilz optimale Lebensbedingungen bietet, und stirbt dort. Der Pilz manipuliert die Ameise so, dass sie sich auf Oberflächen wie Blattunterseiten oder Rinden festbeißt. Dieses Verhalten wird als erweiterter [[Phänotyp]] des Pilzes gedeutet, da das Festbeißen eine Ortsfixierung für den Pilz bedeutet und optimierte Umweltbedingungen für die Fruchtkörperentwicklung schafft.<ref name="ponto" /> Oft werden hohe Dichten an toten Ameisen in tropischen Wäldern beobachtet, sodass diese Funde als Friedhöfe bezeichnet werden. Der Pilz bildet nun die Fruchtkörper und neue Sporen.<ref>[http://idw-online.de/pages/de/news382796 ''Pilze programmieren Ameisen um – schon seit Jahrmillionen.''] In: ''[[Informationsdienst Wissenschaft]].'' 18. August 2010, abgerufen am 31. August 2010.</ref> Die für eine Windverbreitung zu schweren Sporen fallen zu Boden, bilden dort Sekundärsporen, infizieren vorbeilaufende Ameisen und schließen so den Zyklus.<ref>H. C. Evans: ''Mycopathogens of Insects of Epigeal and Aerial Habitats.'' In: N. Wilding, N. M. Collins, P. M. Hammond, J. F. Webber (Hrsg.): ''Insect-Fungal Interactions.'' Academic Press, London 1989, S. 205–238.</ref> Die Ameisen bauen als mutmaßliche Ausweichstrategie ihre Nester meist weit oben in den Baumkronen und kommen nur selten auf den Boden, wo die Infektionsgefahr am größten ist, da der Pilz hohe Luftfeuchte benötigt.
Der Pilz kommt weltweit in tropischen und subtropischen Wäldern vor.<ref name="Evans" /> In der [[Grube Messel]] wurden 48 Millionen Jahre alte Fossilfunde von Ameisen gefunden, die sich in Blätter verbissen haben, was das Alter dieser Verhaltensmanipulation unterstreicht.<ref>David P. Hughes, Torsten Wappler, Conrad C. Labandeira: [http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2010/08/16/rsbl.2010.0521 ''Ancient death-grip leaf scars reveal ant–fungal parasitism.''] In: ''Biology Letters (The Royal Society).'' 18. August 2010. 6</ref>

== Systematik ==
''Ophiocordyceps unilateralis'' wurde lange wie alle [[Kernkeulen]] in die Gattung ''[[Cordyceps]]'' innerhalb der [[Clavicipitaceae]] gestellt. Inzwischen werden die Kernkeulen aber in drei Gattungen in zwei verschiedenen Familien aufgeteilt. ''Ophiocordyceps unilateralis'' wird zu den Ophiocordycipitaceae gestellt<ref>G. H. Sung, N. L. Hywel-Jones, J. M. Sung, J. J. Luangsa-Ard, B. Shrestha u. a.: ''Phylogenetic classification of Cordyceps and the clavicipitaceous fungi.'' In: ''Studies in Mycology.'' 57, 2007, S. 5–59. [[doi:10.3114/sim.2007.57.01]].</ref>. Jüngste Untersuchungen zeigen, dass ''Ophiocordyceps unilateralis'' ein ganzer Artenkomplex ist. Schon in einem relativ engen Gebiet in [[Minas Gerais]] in Brasilien wurden vier vorher zu ''Ophiocordyceps unilateralis'' gestellte neue Arten entdeckt, die auf jeweils eine Ameisenart spezialisiert sind.<ref>H. C. Evans, S. L. Elliot, D. P. Hughes: [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0017024 ''Hidden Diversity Behind the Zombie-Ant Fungus Ophiocordyceps unilateralis: Four New Species Described from Carpenter Ants in Minas Gerais, Brazil.''] In: ''[[PLoS ONE]].'' 6(3), 2011, Art. Nr. e17024. [[doi:10.1371/journal.pone.0017024]].</ref>

== Medizinisches Potential ==
''Ophiocordyceps unilateralis'' enthält einige bioaktive Substanzen, die potenzielle Mittel zur [[Immunmodulation]], gegen [[Tumor|Tumoren]], [[Hyperglykämie]] und [[Hypercholesterinämie]] darstellen.<ref>{{Literatur |Autor=J. H. Xiao, J. J. Zhong |Titel=Secondary Metabolites from Cordyceps Species and Their Antitumor Activity Studies |Sammelwerk=[[Recent Patents on Biotechnology]] |Band=1 |Nummer=2 |Datum=2007-06 |ISSN=1872-2083 |Seiten=123–137 |Online=http://www.ingentaconnect.com/content/ben/biot/2007/00000001/00000002/art00002 |DOI=10.2174/187220807780809454 |PMID=19075836}}</ref>
Sechs bioaktive [[1,4-Naphthochinon|Naphthochinon]]-Derivate wurden aus ''Ophiocordyceps unilateralis'' isoliert, die [[in vitro]] Wirkung gegen [[Malaria]] zeigten.<ref name="kittakoopa">{{Literatur |Autor=P. Kittakoopa, J. Punyaa, P. Kongsaeree, Y. Lertwerawat, A. Jintasirikul, M. Tanticharoena, Y. Thebtaranonth |Titel=Bioactive naphthoquinones from ''Cordyceps unilateralis''. |Sammelwerk=[[Phytochemistry]] |Band=52 |Nummer=3 |Datum=1999-10 |ISSN=0031-9422 |Seiten=453–457 |DOI=10.1016/S0031-9422(99)00272-1}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=P. Wongsa, K. Tasanatai, P. Watts, N. Hywel-Jones |Titel=Isolation and in vitro cultivation of the insect pathogenic fungus Cordyceps unilateralis |Sammelwerk=[[Mycological Research]] |Band=109 |Nummer=Pt 8 |Datum=2005-08 |ISSN=0953-7562 |Seiten=936–940 |DOI=10.1017/S0953756205003321 |PMID=16175796}}</ref>
Es gibt auch Untersuchungen, die roten Naphthochinonpigmente als Farbstoff in der Lebensmittel- oder Kosmetikindustrie zu nutzen.<ref>{{Literatur |Autor=P. Unagul, P. Wongsa, P. Kittakoop, S. Intamas, P. Srikitikulchai, M. Tanticharoen |Titel=Production of red pigments by the insect pathogenic fungus Cordyceps unilateralis |Sammelwerk=[[Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology]] |Band=32 |Nummer=4 |Datum=2005-04 |ISSN=1367-5435 |Seiten=135–140 |DOI=10.1007/s10295-005-0213-6 |PMID=15891934}}</ref>

== Mediale Rezeption ==
In der Videospielreihe ''[[The Last of Us]]'' infiziert ein Pilz die Gehirne von Menschen und verwandelt sie so in äußerst aggressive, zombieähnliche Lebewesen, die andere Menschen attackieren, um den Pilz zu verbreiten. Die Produzenten gaben an, von ''Ophiocordyceps unilateralis'' inspiriert worden zu sein.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.gameinformer.com/games/the_last_of_us/b/ps3/archive/2012/02/10/strife-breeds-strife-inspiration-for-the-last-of-us.aspx |autor=Tim Turi |titel=Strife Breeds Strife: Inspiration For The Last Of Us |werk=[[Game Informer]] |sprache=en |datum=Feb 10, 2012 |abruf=2021-05-07}}</ref>

Der Autor M. R. Carey veröffentlichte 2014 seinen postapokalyptischen Roman ''The Girl with All the Gifts'', in dem ebenfalls zombieähnliche Mutanten (“Hungries”) von einer Variante von ''Ophiocordyceps unilateralis'' befallen sind.<ref>M. R. Carey: ''The Girl with All the Gifts.'' Orbit Books, London 2014, ISBN 978-0-356-50015-7.</ref>

In der sechsten Episode der Fernsehserie ''[[Legion (Fernsehserie)|Legion]]'' wird der Pilz mit Liebe verglichen.<ref>{{Internetquelle|url=https://www.hollywoodreporter.com/live-feed/legion-aubrey-plaza-her-difficult-scene-986405|titel='Legion' Star Aubrey Plaza Breaks Down Her "Most Difficult Scene" of the Series|autor=Josh Wigler|datum=2017-03-15|zugriff=2018-04-09|hrsg=The Hollywood Reporter|sprache=englisch}}</ref>

Die Band [[Blond (deutsche Band)|Blond]] besang im Song ''toxic'', der im Jahr 2023 auf dem Album ''Perlen'' erschien, einen „Zombie-Pilz, [der] Ameisen befällt und einen nie endenden Kreislauf der Vergiftung einläutet“.<ref>{{Internetquelle |url=https://fm4.orf.at/stories/3033192/ |titel=Radio FM4: Nach Perlen tauchen mit der Formation Blond |abruf=2023-05-21}}</ref>

== Quellen ==
* M. B. Pontoppidan, W. Himaman, N. L. Hywel-Jones, J. J. Boomsma, D. P. Hughes: ''Graveyards on the move: the spatio-temporal distribution of dead ophiocordyceps-infected ants.'' In: ''PloS one.'' Band 4, Nummer 3, 2009, Art. Nr. e4835. [[doi:10.1371/journal.pone.0004835]]. PMID 19279680, {{PMC|2652714}}.
* H. C. Evans, R. A. Samson: ''Cordyceps species and their anamorphs pathogenic on ants (Formicidae) in tropical forest ecosystems II. The Camponotus (Formicinae) complex.'' In: ''Trans, Br. mycol. Soc.'' 82, 1984, S. 127–150.
* [[Cord Riechelmann]]: ''Der Zombie-Pilz'', in: F.A.S. Nr. 15, 17. April 2022, S. 34.

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
* [https://www.scientificamerican.com/article/fungus-makes-zombie-ants ''Fungus Makes Zombie Ants Do All the Work.''] englischsprachiger Artikel im [[Scientific American]]
* [[David Attenborough]]: [https://www.youtube.com/watch?v=XuKjBIBBAL8 ''Cordyceps Fungus.''] englischsprachiger Ausschnitt einer BBC-Sendung
* Daniela Albat: [https://www.scinexx.de/dossierartikel/nuetzliche-transportmittel/ Fremdgesteuert: Nützliche Transportmittel], Dossierartikel auf scinexx vom 26. April 2019

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Hypocreomycetidae (Unterklasse)]]
[[Kategorie:Hypocreomycetidae]]
[[Kategorie:Parasit bei Wirbellosen]]

Ophiocordyceps unilateralis - Versionsgeschichte

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