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2025-07-02T19:56:25Z

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{{Taxobox
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| Rangunterdrückung = ja
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| Taxon_WissName = Numidotherium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Mohammad Mahboubi|Mahboubi]], [[R. Ameur|Ameur]], [[Jean-Yves Crochet|Crochet]] & [[Jean-Jacques Jaeger|Jaeger]], 1986
| Taxon2_WissName = Numidotheriidae
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| Taxon3_Name = Rüsseltiere
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'''''Numidotherium''''' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] früher [[Rüsseltiere]], die im Frühen und Mittleren [[Eozän]] vor 55 bis 44 Millionen Jahren in [[Nordafrika]] lebte. Die Vertreter erreichten die Größe eines [[Tapire|Tapirs]] und besaßen als wohl früheste Angehörige der Proboscidea einen [[Rüssel]]. Sie waren weitgehend landbewohnend und unterschieden sich dadurch von ihren Verwandten ''[[Barytherium]]'' und ''[[Moeritherium]]'', denen eine semi-aquatische Lebensweise zugeschrieben wird. Die [[Erstbeschreibung]] der Gattung erfolgte 1986.

== Merkmale ==
''Numidotherium'' gehört zu den frühesten Vertretern der Rüsseltiere und ist von mehreren Zahn- und Schädelfunden, aber auch von Resten des Körperskelettes bekannt. Es erreichte eine [[Schulterhöhe]] von 1 bis 1,5 m und war damit schon deutlich größer als seine Vorgänger ''[[Phosphatherium]]'' und ''[[Eritherium]]''. Weiterhin war es durch einen kurzen Rumpf und recht lange Beine charakterisiert. Der Schädel besaß eine Länge von 37 cm sowie ein erhöhtes Schädeldach und wies weit ausladende [[Jochbogen|Jochbögen]] auf. Als eines der frühesten Rüsseltiere besaß ''Numidotherium'' luftgefüllte Knochen im Schädeldach, die aufgrund der Größen- und Gewichtszunahme des Tieres eine größere Ansatzstelle für die Nackenmuskulatur boten. Das [[Schnauze|Rostrum]] war kurz und fiel von der Stirn an steil-schräg nach unten zur Nase ab. Das [[Nasenbein]] zeichnete sich durch verlängerte äußere Bereich des [[Nasenhöhle|Nasenraumes]] aus (''Nares''), während der [[Zwischenkieferknochen]] eher kurz und hoch war. Durch die Form des Rostrums entstand ein hoher, aber eher schmaler Naseninnenraum. Seitlich am Oberkiefer verlief eine tiefe Furche vom Zwischenkieferknochen bis zum vorderen Ansatz des Jochbogens. Bei einigen Individuen formten die Temporalleisten am [[Scheitelbein]] einen markanten [[Scheitelkamm]], bei anderen blieben sie wiederum deutlich getrennt. Das [[Hinterhauptsbein]] besaß ebenfalls eine recht kurze Form, es wies einen robusten Hinterhauptswulst auf. Die Gelenkflächen hier zur Artikulierung mit der Halswirbelsäule saßen vergleichsweise hoch.<ref name="Mahboubi et al. 1986"/><ref name="Shoshani etal 1996"/><ref name="Gheerbrant et al. 2005"/><ref name="Noubhani et al. 2008"/>

Der bis zu 39 cm lange Unterkiefer hatte einen niedrigen Knochenkörper, jedoch breite Unterkieferäste. Die [[Symphyse]] reichte bis zum zweiten [[Prämolar]]en. Das [[Foramen mentale]] lag unterhalb des dritten Vormahlzahns. Der aufsteigende Ast ragte hoch und grenzte eine markante [[Fossa masseterica]] ein. Der Kronenfortsatz war leicht nach innen orientiert. Die Zahnanzahl des Gebisses war gegenüber älteren Rüsseltierformen etwas weiter reduziert und umfasste für erwachsene Tiere folgende Formel: <math>\frac{3.1.3.3}{2.0.3.3}</math>. Der jeweils zweite [[Schneidezahn]] im Oberkiefer (I2) war mit einer Länge von 4,5 cm deutlich vergrößert und [[Konus|konisch]] geformt. Weiterhin besaß er nur eine dünne [[Zahnschmelz]]schicht. Im Unterkiefer war der erste, schräg nach vorn ragende (''procumbente'') Schneidezahn mit 3,5 cm vergrößert – die ersten Untersuchungen sahen hier noch den zweiten Incisivus als den vergrößerten an. Diese Vergrößerungen stellen Vorstufen der [[Stoßzahn]]bildung bei späteren Rüsseltieren dar.<ref name="Delmer 2009"/> Zur jeweils hinteren Bezahnung bestand ein großes [[Diastema (Zoologie)|Diastema]], das durchaus bis zu 9,5 cm lang sein konnte. Die Prämolaren zeichneten sich durch einen einfachen Bau mit einem einzigen erhobenen [[Zahnschmelz|Schmelzhöcker]] aus. Die [[Molar (Zahn)|Molaren]] dagegen hatten zwei quergestellte Schmelzleisten (''bilophodont'') und erinnerten dadurch an jene der [[Tapire]]; der hinterste Backenzahn des Unterkiefers wies allerdings drei Leisten auf. Die gesamte hintere Bezahnung ist als [[Kronenhöhe (Zahn)|niederkronig]] (''brachyodont'') zu bezeichnen.<ref name="Mahboubi et al. 1986"/><ref name="Shoshani etal 1996"/><ref name="Noubhani et al. 2008"/><ref name="Sanders et al. 2010"/>

Das bisher bekannte [[postcranial]]e Skelett umfasst einzelne Wirbel, vor allem den ersten und zweiten Halswirbel ([[Atlas (Halswirbel)|Atlas]] und [[Axis (Halswirbel)|Axis]]), die sich nur wenig von denen anderer Rüsseltiere unterscheiden. Der [[Oberarmknochen]] erreichte eine Länge von 30 cm und war robust gestaltet. Die Knochen des Unterarms, [[Ulna|Elle]] und [[Radius (Anatomie)|Speiche]] erreichten etwa die gleiche Länge und waren am unteren Ende verwachsen. Das obere Gelenkende der Elle ([[Olecranon]]) war relativ kurz und nach hinten orientiert. Der [[Oberschenkelknochen]] maß 40,5 cm. Letzterer war vorne und hinten deutlich verschmälert, besaß aber ein sehr breites oberes Gelenkende und einen dritten Trochanter. Das [[Schienbein]] war mit 26 cm Länge deutlich kürzer. Vorder- und Hinterfuß wiesen die für Rüsseltiere typische serielle, also ''taxeopode'' Anordnung der Wurzelknochen auf. Das heißt, die einzelnen Knochen der [[Handwurzel|Hand-]] und [[Fußwurzel]] lagen in Reihen hintereinander und nicht wechselseitig zueinander. Dadurch gab es am Vorderfuß keinen Kontakt zwischen dem [[Mondbein]] und dem [[Hakenbein]]. Die spezielle Anordnung der Handwurzelknochen lässt darauf schließen, dass noch ein [[Os centrale]] zwischen dem Mondbein, dem [[Kopfbein]] und dem [[Großes Vieleckbein|Großen Vieleckbein]] ausgebildet war, was als eher ursprüngliches Merkmal der Rüsseltiere aufzufassen ist.<ref name="Court 1994"/><ref name="Mahboubi et al. 1986"/><ref name="Shoshani etal 1996"/><ref name="Sanders et al. 2010"/>

== Fossilfunde ==
Funde des ''Numidotherium'' stammen ausschließlich aus [[Nordafrika]]. Die ersten Funde wurden in [[El Kohol]] am Südrand des [[Atlas (Gebirge)|Atlasgebirges]] in [[Algerien]] entdeckt. Sie entstammen dem dritten Schichtglied der [[El-Kohol-Formation]] und datieren ins Mittlere [[Eozän]]. Die recht umfangreichen Funde umfassen neben einem Schädel auch Unterkiefer und Reste des Bewegungsapparates.<ref name="Mahboubi et al. 1986"/> Ein deutlich älterer Fund aus dem Unteren Eozän ist mit einem Unterkieferfragment aus einer [[Phosphat]]mine bei Tamaguèlelt im nördlichen [[Mali]] bekannt. Dieser gehört aber einem deutlich kleineren Vertreter an und muss möglicherweise einem anderen Taxon zugewiesen werden.<ref name="O'Leary 2006"/> Weitere Zahnfunde kamen – verbunden mit einer reichhaltigen Fischfauna – bei [[Ad-Dakhla]] in der [[Westsahara]] zum Vorschein und sind dem Übergang vom Mittleren zum Oberen Eozän zuzuweisen.<ref name="Adnet et al. 2010"/>

== Paläobiologie ==
Der Bau des [[Nasenbein]]s mit den verlängerten äußeren Nasenhöhlen lässt auf das Vorhandensein eines kurzen [[Rüssel]]s bei ''Numidotherium'' schließen.<ref name="Shoshani etal 1996"/> Häufig werden die frühen Rüsseltiere mit einer semi-aquatischen Lebensweise in Verbindung gebracht, wie es beim nahe verwandten ''[[Barytherium]]'' und bei ''[[Moeritherium]]'' nachgewiesen ist. Die miteinander verwachsenen Knochen des Unterarms stützen zwar diese Ansicht, doch zeigt der [[plantigrad]]e Aufbau des Vorderfußes eher Anpassungen an eine terrestrische Fortbewegung, ebenso wie die niedrige Position der Augen gegen eine wasserbewohnende Lebensweise spricht. Auch die [[Langknochen]] besitzen im Gegensatz zu aquatischen und semi-aquatischen Tieren eine wesentlich dünnere [[Kortikalis|Cortex]] und eine dafür ausgedehnte Markröhre. Die niederkronigen Backenzähne mit ihrem typischen, deutlich ausgebildeten lophodonten Kauflächen weisen auf eine Spezialisierung auf weiche Pflanzenkost hin, die überwiegend [[Blatt (Pflanze)|Blätter]], [[Frucht|Früchte]] und [[Zweig]]e umfasst haben dürfte. Die faserhaltige Nahrung wurde wohl in Kopfhöhe oder kurz darüber an Sträuchern gesucht, charakteristische Schliffspuren an den vorderen Prämolaren lassen vermuten, dass die Tiere diese in das Maul einklemmten und mit drehenden Bewegungen des Kopfes abrissen.<ref name="Court 1993"/> [[Isotopenuntersuchung]]en der Zähne bestätigen diese angenommene terrestrische Lebensweise. Diese ergaben bei ''Numidotherium'' im Vergleich zu ''Barytherium'' oder ''Moeritherium'' stärker schwankende Verhältnisse des Sauerstoffisotops <sup>18</sup>O, welche bei letzteren beiden aufgrund ihrer semi-aquatischen Lebensweise wesentlich ausgeglichener sind. Möglicherweise entstand eine Anpassung an ein Leben in teils wässrigem Milieu mehrfach innerhalb der Rüsseltiere, wobei die Frage bisher unbeantwortet bleibt, ob die Rüsseltiere einschließlich der heutigen [[Elefanten]] tatsächlich von teils wasserbewohnenden Vorläufern abstammen.<ref name="Mahboubi et al. 2014"/>

Das überlieferte [[postcranial]]e Skelett von ''Numidotherium'' erlaubt Rückschlüsse auf die Fortbewegung des Rüsseltiervertreters. Aufgrund der Anordnung einzelner Gelenkflächen im Schulter- und Beckenbereich und der miteinander verwachsenen Knochen des Unterarms lassen sich leicht angewinkelte Gliedmaßen annehmen. Die Knochen der Vorder- und Hinterfüße sind außerdem stärker horizontal orientiert, wofür etwa der Bau des [[Sprungbein]]s mit einem nach vorn orientierten Gelenkkopf spricht. Die mitunter deutlich seitlich angelegten Gelenkfazetten der Wurzelknochen indizieren, dass die einzelnen Strahlen ([[Metapodium|Metapodien]] und [[Phalanx (Anatomie)|Phalangen]]) eher gespreizt zueinander standen. Insgesamt ist so von einem [[Sohlengänger|Sohlengang]] bei ''Numidotherium'' auszugehen. Dies steht im deutlichen Kontrast zu den heutigen Elefanten, die säulenartige, unter dem Körper angeordnete Gliedmaßen besitzen, welche das hohe Gewicht tragen können. Vorder- und Hinterfüße zeigen mit ihrem eher vertikalen Bau einen eingeschränkten [[Spitzengänger|Zehenspitzengang]] an (der aber durch das Fußpolster wieder überprägt ist).<ref name="Court 1994"/>

Als weitere Besonderheit erwies sich die [[Gehörschnecke]] von ''Numidotherium'', die etwas anders gebaut ist als die der heutigen Elefanten. So weist diese bei ''Numidotherium'' anderthalb Windungen auf, bei den Elefanten hingegen zwei. Im basalen Windungsbereich zeigen sich Abweichungen im Detail, etwa in der deutlichen Ausbildung der Lamina spiralis secundaria, die unter anderem für die Wahrnehmung bestimmter [[Frequenz]]en verantwortlich ist. Forscher vermuten daher, dass ''Numidotherium'' Töne eher im höheren Frequenzbereich wahrnahm, im Gegensatz zu den heutigen Elefanten, die auch im [[Infraschall]] kommunizieren können. Die geringere Anzahl an Windungen der Gehörschnecke bei ''Numidotherium'' lässt ebenfalls eine eingeschränktere auditive Wahrnehmung annehmen.<ref name="Court 1992"/>

Möglicherweise war bei ''Numidotherium'' ein [[Sexualdimorphismus]] ausgebildet, wobei männliche Tiere deutlich höhere Schädel als weibliche hatten, bei letzteren war auch das [[Schnauze|Rostrum]] markant länger ausgebildet und die Muskelmarken am Schädel deutlich graziler entwickelt.<ref name="Mahboubi et al. 1986"/><ref name="Noubhani et al. 2008"/> Bemerkenswert ist die Ausformung des [[Hörschnecke]] im [[Innenohr]], die zur Annahme führt, dass frühe Rüsseltiere wesentlich höhere Tonfrequenzen wahrnehmen konnten als heutige Elefanten.<ref name="O'Connell"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Verkürzte innere Systematik der frühen Rüsseltiere nach Hautier et al. 2021<ref name="Hautier et al. 2021"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1= [[Rüsseltiere|Proboscidea]] 
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''Numidotherium'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Rüsseltiere]] (Proboscidea). Der Bau der vorderen Molaren mit jeweils zwei Schmelzleisten stellt sie zu den [[Plesielephantiformes]], den ursprünglichsten Rüsseltieren. Darauf verweist auch der vertikale Zahnwechsel mit der gleichzeitigen Nutzung aller Zähne; der für die heutigen [[Elefanten]] typische horizontale Zahnwechsel entwickelte sich erst später. Die deutliche Lophodontie der Molaren aber verweist die Rüsseltiergattung in die Nähe der barytheroiden Formen, denen vor allem ''[[Barytherium]]'' angehört. Die teils gleichzeitig lebende Gattung ''[[Arcanotherium]]'' und das jüngere ''[[Moeritherium]]'' dagegen besitzen weniger stark lophodont geformte Backenzähne.<ref name="Mahboubi et al. 1986"/><ref name="Delmer 2009"/>

Die ersten bedeutenden Funde stammen aus El Kohol in Algerien. Sie wurden 1984 erstmals im Fachblatt ''[[Nature]]'' veröffentlicht<ref name="Mahboubi et al. 1984"/> und dienten zwei Jahre darauf als Basis für die [[Erstbeschreibung]] der Gattung, die [[Mohammad Mahboubi]] und Forscherkollegen vorlegten. Den [[Holotyp]] bildet dabei ein nahezu vollständiger Schädel (Exemplarnummer KA 1-18), der heute am ''Départment des Sciences de la Terre'' der Universität von [[Oran]] in Nordalgerien aufbewahrt wird. Der Name ''Numidotherium'' bezieht sich einerseits auf die antike Landschaft [[Numidien]], während das [[Griechische Sprache|griechische]] Wort ''θηρίον'' (''thērion'') so viel wie „Tier“ bedeutet. Einzige anerkannte Art ist ''Numidotherium koholense'', der Artzusatz ''koholense'' verweist auf den Fundort.<ref name="Mahboubi et al. 1986"/> Das 1995 von der Fundstelle [[Dor el-Talha]] in Libyen beschriebene ''Numidotherium savagei''<ref name="Court 1995"/> wurde 2009 der neu etablierten Gattung ''Arcanotherium'' zugewiesen.<ref name="Delmer 2009"/> Im Jahr 1992 führten [[Jeheskel Shoshani]] und [[Pascal Tassy]] provisorisch die Familie der [[Numidotheriidae]] ein.<ref name="Shoshani etal 1992"/> In dieser stand teilweise auch ''[[Phosphatherium]]'',<ref name="Gheerbrant et al. 1996"/> die Gattung wurde aber später in die eigenständige Familie der [[Phosphatheriidae]] übergeführt.<ref name="Gheerbrant et al. 2005"/> Ebenso ist die Stellung von ''[[Daouitherium]]'' innerhalb der Numidotheriidae nicht gesichert.<ref name="Gheerbrant et al. 2002"/>

== Weblinks ==
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== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Gheerbrant et al. 2005">Emmanuel Gheerbrant, Daryl P. Domning und Pascal Tassy: ''Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyrocodoidea and relatives).'' In: Kenneth Rose und J. David Archibald (Hrsg.): ''The rise of placental mammals. Origin and relationship of the major extant clades.'' The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2005, S. 84–105</ref>
<ref name="Mahboubi et al. 1986">Mohammad Mahboubi, R. Ameur, Jean-Yves Crochet und Jean-Jacques Jaeger: ''El Kohol (Saharan Atlas, Algeria): A new Eocene mammal locality in northwestern Africa.'' Palaeontographica Abteilung A. 192, 1986, S. 15–49</ref>
<ref name="Shoshani etal 1996">Jeheskel Shoshani, Robert M. West, Nicholas Court, Robert J. G. Savage und John M. Harris: ''The earliest proboscideans: general plan, taxonomy, and palaeoecology.'' In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): ''The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives.'' Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 57–75</ref>
<ref name="Adnet et al. 2010">Sylvain Adnet, Henri Cappetta und Rodolphe Tabuce.''A Middle–Late Eocene vertebrate fauna (marine fish and mammals) from southwestern Morocco; preliminary report: age and palaeobiogeographical implications.'' Geological Magazine 147 (6), 2010, S. 860–870</ref>
<ref name="O'Leary 2006">Maureen A. O’Leary, Eric M. Roberts, Mohamed Bouare, Famory Sissoko und Leif Tapanila: ''Malian Paenungulata (Mammalia: Placentalia): New African Afrotheres from the Early Eocene.'' Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4), 2006, S. 981–988</ref>
<ref name="Delmer 2009">Cyrille Delmer: ''Reassessment of the generic attribution of Numidotherium savagei and the homologies of lower incisors in proboscideans.'' Acta Palaeontologica Polonica 54 (4), 2009, S. 561–580</ref>
<ref name="O'Connell">Caitlin O’Connell, Lynette A. Hart und Byron T. Arnason: ''Comments on ‘‘Elephant hearing’’.'' Journal of the Acoustical Society of America 104, 1998, S. 1122–1123</ref>
<ref name="Hautier et al. 2021">Lionel Hautier, Rodolphe Tabuce, Mickaël J. Mourlam, Koffi Evenyon Kassegne, Yawovi Zikpi Amoudji, Maëva Orliac, Frédéric Quillévéré, Anne-Lise Charruault, Ampah Kodjo Christophe Johnson und Guillaume Guinot: ''New Middle Eocene proboscidean from Togo illuminates the early evolution of the elephantiform-like dental pattern.'' Proceedings of th Royal Society of London B Biological Sciences 288 (1960), 2021, S. 20211439, [[doi:10.1098/rspb.2021.1439]]</ref>
<ref name="Sanders et al. 2010">William J. Sanders, Emmanuel Gheerbrant, John M. Harris, Haruo Saegusa und Cyrille Delmer: ''Proboscidea.'' In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): ''Cenozoic Mammals of Africa.'' University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, S. 161–251</ref>
<ref name="Mahboubi et al. 2014">Salamet Mahboubi, Hervé Bocherens, Michael Scheffler, Mouloud Benammi und Jean-Jacques Jaeger: ''Was the Early Eocene proboscidean Numidotherium koholense semi-aquatic or terrestrial? Evidence from stable isotopes and bone histology.'' Comptes Rendus Palevol 13 (6), 2014, S. 501–509, [[doi:10.1016/j.crpv.2014.01.002]]</ref>
<ref name="Court 1993">Nicholas Court: ''A dental peculiarity in Numidotherium koholense: evidence of feeding behaviour in a primitive proboscidean.'' Zeitschrift für Säugetierkunde 58, 1993, S. 194–196</ref>
<ref name="Mahboubi et al. 1984">Mohammad Mahboubi, R. Ameur, Jean-Yves Crochet und Jean-Jacques Jaeger: ''Earliest known proboscidean from early Eocene of north-west Africa.'' Nature 308, 1984, S. 543–544</ref>
<ref name="Court 1994">Nicholas Court: ''Limb posture and gait in Numidotherium koholense, a primitive proboscidean from the Eocene of Algeria.'' Zoological Journal of the Linnean Society 111, 1994, S. 297–338</ref>
<ref name="Noubhani et al. 2008">Abdelmajid Noubhani, Lionel Hautier, Jean-Jacques Jaeger, Mohammed Mahboubid und Rodolphe Tabuce: ''Variabilité dentaire et crânienne deNumidotherium koholense (Mammalia, Proboscidea) de l’Éocène d’El Kohol, Algérie.'' Geobios 41, 2008, S. 515–531</ref>
<ref name="Court 1992">Nicholas Court: ''Cochlea anatomy of Numidotherium koholense: auditory acuity in the oldest known proboscidean.'' Lethaia 25 (2), 1992, S. 211–215, [[doi:10.1111/j.1502-3931.1992.tb01385.x]]</ref>
<ref name="Court 1995">Nicholas Court: ''A new species of Numidotherium (Mammalia: Proboscidea) from the Eocene of Libya and the early phylogeny of the Proboscidea.'' Journal of Vertebrate Paleontology 15, 1995, S. 650–671, [[doi:10.1080/02724634.1995.10011254]]</ref>
<ref name="Shoshani etal 1992">Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy: ''Classifying elephants.'' In: Jeheskel Shoshani (Hrsg.): ''Elephants.'' Weldon Owen Pty Limited, Sidney, 1992, S. 22–23</ref>
<ref name="Gheerbrant et al. 2002">Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Henri Cappetta, Mohamed Iarochène, Mbarek Amaghzaz und Baâdi Bouya: ''A new large mammal from the Ypresian of Morocco: Evidence of surprising diversity of early proboscideans.'' Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3), 2002, S. 493–506</ref>
<ref name="Gheerbrant et al. 1996">Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre und Henry Cappetta: ''A Palaeocene proboscidean from Morocco.'' Nature 383, 1996, S. 68–70</ref>
</references>

[[Kategorie:Ausgestorbenes Rüsseltier]]
[[Kategorie:Rüsseltiere]]
[[Kategorie:Proboscidea]]

Numidotherium - Versionsgeschichte

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