imported>Ulanwp: 4 fehlende Sprachparameter eingefügt; 2 leere Parameter entfernt

2026-04-18T12:17:14Z

4 fehlende Sprachparameter eingefügt; 2 leere Parameter entfernt

Neue Seite

{{Dieser Artikel|beschäftigt sich mit ''Nodal'' als Signalprotein. Artikel zu anderen Bedeutungen dieses Wortes oder Personen dieses Namens siehe [[Nodal (Begriffsklärung)]].}}

'''Nodal''' oder '''NODAL''' ist ein [[Protein]], das im Menschen vom Gen ''NODAL''<ref>''Zur Schreibweise:'' Die Namen, Kurznamen und Symbole von ''Genen'' werden – wenn es, wie in diesem Zusammenhang, zwischen Gen und Genprodukt zu unterscheiden notwendig ist – den Konventionen folgend in ''kursiver'' Schrift angegeben, die von Proteinen nicht; für die beim Menschen sind Großbuchstaben üblich.</ref> kodiert wird, das auf dem langen Arm des [[Chromosom 10 (Mensch)|Chromosoms 10]] lokalisiert ist ([[Genlocus]] 10q22.1). Als [[Signalproteine|Signalprotein]] gehört Nodal zu den [[Zytokin]]en aus der [[Transforming growth factor|TGF-β-Superfamilie]] von Wachstums- und Differenzierungsfaktoren.<ref name="uniProtQ96S42" />

Dem vom Mausgen ''Nodal'' kodierten Nodal (354 [[Aminosäuren|AS]]) ist das NODAL des Menschen [[Homologie (Genetik)|homolog]]. Es ist eine 347 Aminosäuren lange [[Polypeptid]]kette, die in der menschlichen Zelle – ebenso wie bei der Maus durch Abspaltung des 110 AS langen [[C-Terminus|C-terminalen]] Endes – zu einem [[Präkursor-Proteine|Präkursorprotein]] [[Posttranslationale Modifikation#Abspaltungen|prozessiert]] wird, aus dem wiederum durch Spaltung das 26 AS lange eigentliche Signalpeptid gebildet wird, das sich von dem gleich langen der Maus in seiner [[Aminosäurensequenz|Aminosäurenfolge]] unterscheidet.<ref name="uniProtQ96S42" /> Dieses kurze Peptid kann in die [[Extrazellularraum|extrazelluläre]] Umgebung [[Sekretion|sezerniert]] werden und wirkt dann auf dafür [[Rezeptor (Biochemie)|rezeptive]] Zellen in der Nachbarschaft als ein Signal (Signaltransfer).

Als Zytokin spielt Nodal homolog beim Menschen eine wichtige Rolle in seiner [[Ontogenese|ontogenetischen]] Entwicklung, denn es ist unter anderem an der Ausbildung der links-rechts-[[Asymmetrie]] für die Lage von Organen, etwa des Herzens, beteiligt.

In ähnlicher Funktion ist es nicht nur bei anderen Arten von Wirbeltieren (''Vertebrata'') zu finden, sondern auch von anderen Chordatieren (''Chordata''), sowohl [[Schädellose]]n als auch [[Manteltiere]]n, sowie bei anderen [[Neumünder]]n (''Deuterostomia''), etwa [[Stachelhäuter]]n; daneben wurde es innerhalb der Stammgruppe der [[Urmünder]] (''Protostomia'') bei [[Schnecken]] – nicht jedoch im Fadenwurm [[C. elegans]] und im Gliederfüßer [[Drosophila]] – gefunden, die ebenso zur Unterabteilung der [[Bilateria|Zweiseitentiere]] (''Bilateria'') im [[Systematik der vielzelligen Tiere|Reich vielzelliger Tiere]] (''Metazoa'') zählen.

Während der sehr frühen [[Embryogenese]] wird in der dritten Entwicklungswoche für den menschlichen Keim die (anterior-posteriore) Längsachse des Körpers selbstorganisiert festgelegt durch den [[Primitivknoten]] als [[Morphogenese|morphogenetischen]] Organisator. Diese (nodalen) Zellen am vorderen Ende des [[Primitivstreifen]]s bilden Signalstoffe und verteilen sie aus der Primitivgrube über die von ihnen durch [[Zilie]]nrotation erzeugte Strömung in der extraembryonalen Flüssigkeit. Da jede der Monozilien mit selbem Drehsinn rotiert und alle in gleicher Richtung geneigt sind (nach posterior),<ref name="pmid16035921" /> ergibt sich daraus eine gerichtete Strömung (von dorsal gesehen gegen den Uhrzeigersinn), schon bei nur zwei Zilien.<ref name="pmid22233632" /> Daher können andere Zellen der äußeren Keimschicht von diesen Signalen richtungsabhängig verschieden erreicht werden und unterschiedlich antworten:<ref name="pmid16615888" /> ''NODAL'' wird von Zellen auf einer Seite deutlich stärker [[Genexpression|exprimiert]] als auf der anderen Seite, womit weitere Schritte eingeleitet ([[Induktion (Biologie)|induziert]]) werden, die später zur asymmetrischen Lage einiger Organe im bilateralen Organismus führen. Bei einer umgekehrten Strömungsrichtung ergibt sich eine Umkehrung ihrer Lage ([[Situs inversus]]).<ref name="pmid20409792" />

Darüber hinaus spielt NODAL noch bei anderen Schritten im Entwicklungsprozess eine Rolle, etwa bei Musterbildungen und Differenzierungen im Neuralgewebe, die bei verschiedenen Spezies auch unterschiedlich sein kann.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="uniProtQ96S42">
siehe Eintrag [https://www.uniprot.org/uniprotkb/Q96S42 UniProtKB - Q96S42 (NODAL_HUMAN)] in der bioinformatischen Datenbank für Proteine [[UniProt]].
</ref>
<ref name="pmid16035921">
{{cite journal |author=S. Nonaka, Y. Satoko, W. Daisuk, I.Shingo, G. Tomonobu, M. Wallace, [[Hiroshi Hamada|H. Hamada]] |title=De Novo Formation of Left–Right Asymmetry by Posterior Tilt of Nodal Cilia |journal=PLoS Biology |volume=Band 3 |issue=8 |pages=268 |doi=10.1371/journal.pbio.0030268 |pmid=16035921 |date=2005-08 |language=en}}
</ref>
<ref name="pmid22233632">
{{cite journal |author=K. Shinohara, A. Kawasumi, A. Takamatsu, S. Yoshiba, Y. Botilde, N. Motoyama, W. Reith, B. Durand, H. Shiratori, [[Hiroshi Hamada|H. Hamada]] |title=Two rotating cilia in the node cavity are sufficient to break left-right symmetry in the mouse embryo |journal=Nature Communications |volume=Band 3 |pages=622 |doi=10.1038/ncomms1624 |pmid=22233632 |date=2012-01 |language=en}}
</ref>
<ref name="pmid16615888">
{{cite journal |author=N. Hirokawa, Y. Tanaka, Y. Okada, S. Takeda |title=Nodal flow and the generation of left-right asymmetry |journal=Cell |volume=Band 125 |issue=1 |pages=33–45 |doi=10.1016/j.cell.2006.03.002 |pmid=16615888 |date=2006-04 |language=en}}
</ref>
<ref name="pmid20409792">
{{cite journal |author=S. Nonaka |title=Modification of mouse nodal flow by applying artificial flow |journal=Methods in Cell Biology |volume=Band 91 |pages=287–297 |doi=10.1016/S0091-679X(08)91015-3 |pmid=20409792 |date=2009-12 |language=en}}
</ref>
</references>

== Literatur ==
* W. Janning, E. Knust: ''Genetik''. Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-128772-4, Kapitel 30.2 Ausbildung der links-rechts-Asymmetrie, S. 461ff.
* C. Brokaw: ''Symmetry breaking in a model for nodal cilia''. Library Caltech, Pasadena, 2005, [http://www.its.caltech.edu/~brokawc/Suppl3D/ISIS.pdf pdf].

[[Kategorie:Zytokin]]
[[Kategorie:Wachstumsfaktor]]
[[Kategorie:Codiert auf Chromosom 10 (Mensch)]]

Nodal - Versionsgeschichte

imported>Ulanwp: 4 fehlende Sprachparameter eingefügt; 2 leere Parameter entfernt