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2025-01-19T20:42:40Z

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Als '''Nitrifikation''' bezeichnet man die [[Bakterien|bakterielle]] [[Oxidation]] von [[Ammoniak]] (NH3) bzw. [[Ammonium]]-[[Ion]]en (NH4+) zu [[Nitrat]] (NO3−). Sie besteht aus zwei gekoppelten Teilprozessen: Zunächst wird Ammoniak zu [[Nitrite|Nitrit]] oxidiert, das im zweiten Teilprozess zu Nitrat oxidiert wird. Beide Teilprozesse liefern ausreichend Energie, die von den beteiligten Organismen für Wachstum und andere Lebensvorgänge genutzt wird. Im [[Stickstoffkreislauf]] von [[Ökosystem]]en spielt die Nitrifikation eine große Rolle, da sie das durch [[Destruenten]] aus abgestorbener [[Biomasse]] freigesetzte Ammoniak wieder in Nitrat überführt. So entsteht für [[Pflanzen]] stickstoffhaltiger [[Mineralstoff|Mineralnährstoff]].
[[Winogradski|Sergei Winogradsky]] kam als Erster zu der Erkenntnis, dass die Nitrifikation ein konzertierter Prozess ist, an dem unterschiedliche Bakteriengruppen teilnehmen. Er beschrieb in seinen (aus heutiger Sicht) klassischen Publikationen<ref>S. Winogradsky: ''Recherches sur les organismes de la nitrification.'' In: ''Annales de l’Institut Pasteur'' Bd. 4, 1892, S. 213–231, 257–275 und 760–771.</ref><ref>S. Winogradsky: ''Contributions à la morphologie des organismes de la nitrification.'' In: ''Archives des sciences biologiques St. Petersburg'' Bd. 1, 1892, S. 88–137.</ref> zur Nitrifikation nicht nur die Teilprozesse, auch nahezu alle bis heute bekannten Gattungen wurden erstmals beschrieben. Dabei unterteilte Winogradsky die beteiligten Bakterien, die [[Nitrifizierer]], in zwei Gruppen: das [[Präfix]] ''Nitroso-'' verwendete er als gemeinsam verbindendes Element in der Gattungsbezeichnung für die am ersten Teilprozess beteiligten Organismen; die Gattungen des zweiten Teilprozesses erhielten das Präfix ''Nitro-'' im Gattungsnamen.

{{Anker|Comammox}}Im Jahre 2015 wurde bei der Gattung ''Nitrospira'' auch die komplette Oxidation von Ammoniak zu Nitrat durch ein einzelnes Bakterium entdeckt. Diese Bakterien katalysieren beide Nitrifikationsschritte und werden daher als ''complete ammonia oxidizers'' oder Comammox-Bakterien bezeichnet.<ref>Holger Daims et al.: ''[https://www.nature.com/articles/nature16461 Complete nitrification by Nitrospira bacteria]''. Nature 528, S. 504–509, Dezember 2015</ref>

== Erster Teilprozess ==
Der erste Teilprozess besteht aus der Oxidation von Ammoniak  mit molekularem Sauerstoff zu Nitrit (Gleichung 1). Unter Standardbedingungen (siehe [[Energiestoffwechsel]]) werden je Mol umgesetztes Ammoniak 235 kJ [[Energie]] frei, entsprechend der Änderung der [[Gibbs-Energie|Freien Energie]]:  ΔG°' = −235 kJ/mol.

: '''Gleichung 1''':

<math>\mathrm {\ 2 \ NH_3 + 3 \ O_2 \longrightarrow \ 2 \ H^+ + \ 2 \ NO_2^- + 2 \ H_2O}</math>

Die für den ersten Teilprozess verantwortlichen Bakterien werden als ''Ammoniak oxidierende Bakterien'' oder ''Nitritbakterien'' bezeichnet. Alle Vertreter sind aerob und obligat chemolithoautotroph. Folgende Gattungen, erkennbar am Wortteil ''Nitroso-'', gehören dazu:
*''[[Nitrosomonas]]''
*''[[Nitrosospira]]''
*''[[Nitrosococcus]]''

Die Oxidation von Ammoniak mittels molekularem Sauerstoff erfolgt in zwei Schritten. Im ersten Schritt (Gleichung 2) wird das Ammoniak zu [[Hydroxylamin]] durch das [[Enzym]] Ammoniummonooxygenase (AMO) oxidiert. Bei dieser Reaktion wird ein Sauerstoffatom aus dem Sauerstoffmolekül ins Hydroxylamin eingebaut, das andere zu Wasser reduziert. Im zweiten Schritt (Gleichung 3) wird Hydroxylamin zu Nitrit oxidiert, katalysiert durch die Hydroxylamin-Oxidoreduktase (HAO). Von den 4 mol aus der Oxidation von Hydroxylamin gewonnenen Elektronen (Gleichung 3) werden 2 mol Elektronen für die AMO-Reaktion (Gleichung 2) verwendet, etwa 1,7 mol Elektronen werden über [[Cytochrom c]] auf Sauerstoff übertragen (Gleichung 4), die restlichen 0,3 mol Elektronen fließen zur Gewinnung von [[Nicotinamidadenindinukleotidphosphat|NADPH]] bzw. [[Nicotinamidadenindinukleotid|NADH]] in den rückläufigen Elektronentransport.

: '''Gleichung 2''':

<math>\mathrm {\ NH_3 + 2 \ H^+ + 2 \ e^- + \ O_2 \longrightarrow \ NH_2OH + H_2O}</math>

: '''Gleichung 3:'''

<math>\mathrm {\ NH_2OH + H_2O \longrightarrow \ H^+ + \ NO_2^- + \ 4 \ H^+ + \ 4 \ e^- }</math>

: '''Gleichung 4:'''

<math>\mathrm {\ 4 \ H^+ + 4 \ e^- + \ O_2 \longrightarrow \ 2 \ H_2O}</math>

== Zweiter Teilprozess ==
Der zweite Teilprozess besteht in der Oxidation von Nitrit mit molekularem Sauerstoff zu Nitrat, bei der unter Standardbedingungen je Mol oxidiertes Nitrit 76 kJ Energie frei werden (die Änderung der Freien Energie ΔG°' beträgt −76 kJ/mol).
: '''Gleichung 5:'''

<math>\mathrm {\ 2 \ NO_2^- + \ O_2 \longrightarrow \ 2 \ NO_3^-}</math>

Diese Umsetzung wird durch das [[Enzym]] Nitritoxidase katalysiert. Die für den zweiten Teilprozess verantwortlichen Bakterien werden als ''Nitrit oxidierende Bakterien'' oder ''[[Nitratbakterien]]'' bezeichnet. Alle Vertreter sind aerob und bis auf ''Nitrobacter'' obligat chemolithoautotroph. Folgende Gattungen, erkennbar am Wortteil ''Nitro-'', gehören dazu:
*''[[Nitrobacter]]''
*''[[Nitrospina]]''
*''[[Nitrococcus]]''
*''[[Nitrolancetus]]''

== Gesamtumsetzung ==
Beide Teilprozesse (Gleichung 1 und Gleichung 5) ergeben in der Summe:

: '''Gleichung 6:'''

<math>\mathrm {NH_3 + 2 \ O_2 \longrightarrow \ NO_3^- + \ H^+ + \ H_2O}</math>

Bei dieser Umsetzung werden unter Standardbedingungen je Mol oxidiertes Ammoniak 311 kJ Energie frei (die Änderung der Freien Energie ΔG°' beträgt −311 kJ/mol).

In der Natur kommen unter normalen Bedingungen Vertreter beider Bakteriengruppen, Ammoniak- und Nitrit-Oxidierer, zusammen vor und wirken so zusammen, dass sich kein Nitrit ansammelt.

== Physiologie der Nitrifizierer ==
{{Hauptartikel|Nitrifizierer}}
Die [[Nitrifizierer|nitrifizierenden Bakterien]] führen einen [[chemolithotrophie|chemolithoautotrophen]] [[Stoffwechsel]]: Die anorganische Stickstoff-Verbindungen dienen sowohl als [[Elektronendonator]] ([[Lithotrophie]]) als auch zusammen mit Sauerstoff O2 als Energiequelle ([[Chemotrophie]]). Die bei der [[Oxidation]] frei werdende Energie wird zur Synthese von [[Adenosintriphosphat|ATP]] aus [[Adenosindiphosphat|ADP]] und [[Phosphat]] benötigt. ATP wird hauptsächlich zum Aufbau von [[Biomasse]] aus [[Kohlenstoffdioxid]] eingesetzt. Die nitrifizierenden Bakterien können ihren Kohlenstoffbedarf aus Kohlenstoffdioxid allein decken. Das bedeutet, sie sind [[autotroph]] und betreiben sogenannte [[Chemotrophie|Chemosynthese]] (''Chemotrophie''). Das Kohlenstoffdioxid wird über den [[Calvin-Zyklus]] [[Assimilation (Biologie)|assimiliert]].

== Ökologische Bedeutung ==
Nitrifizierende Bakterien sind in vielen aeroben Ökosystemen vorhanden. Die Verfügbarkeit der für ihre Energiegewinnung erforderlichen Substrate Ammoniak bzw. Ammonium oder Nitrit hängt im starken Maße von der Ammonifikation ab. Viele Ammoniumoxidierer können auch [[Harnstoff]] als Primärsubstrat verwenden.<ref>G. A. Kowalchuk, J. R. Stephen: ''AMMONIA-OXIDIZING BACTERIA: A Model for Molecular Microbial Ecology'' In: ''Annual Review of Microbiology''. Bd. 55, 2001, S. 485–529.</ref> In natürlichen Systemen konnte Ammoniumoxidation auch unter Bedingungen beobachtet werden, welche von untersuchten [[Mikroorganismenkultur#Reinkultur|Reinkulturen]] nicht mehr toleriert wurden. So wurde die Ammoniumoxidation in sauren Böden<ref>N. Walker, K. N. Wickramasinghe: ''Nitrification and autotrophic nitrifying bacteria in acid tea soils.'' In: ''Soil Biology and Biochemistry''. Bd. 11, 1978, S. 231–236.</ref>, in kalten Ökosystemen<ref>R. D. Jones, R. Y. Morita: ''Low-temperature growth and whole-cell kinetics of a marine ammonium oxidizer.'' In: ''Marine Ecology-Progress Series''. Bd. 21, 1985, S. 239–243.</ref>, auf der Oberfläche von sauren Sandsteinen<ref>E. Bock: ''Biologisch induzierte Korrosion von Natursteinen – starker Befall mit Nitrifikanten.'' In: ''Bautenschutz/Bautensanierung''. Bd. 1, 1987, S. 24–27.</ref> oder in 50 – 60 °C heißen Quellen<ref>R. S. Golovacheva: ''Thermophilic nitrifying bacteria from hot springs.'' In: ''Microbiologiya''. Bd. 45, 1976, S. 329–331.</ref> beobachtet. In eutrophierten Systemen kann die Nitrifikation zu einem signifikanten Verbrauch an Sauerstoff führen, wodurch die [[Denitrifikation]] begünstigt werden kann.

Bei der Nitrifikation werden 4,33 g [[Sauerstoff]] (O2) je Gramm gebildetem NO3−-N verbraucht (Sauerstoff dient als [[Elektronenakzeptor]]). Je Gramm durch Nitrifikanten gebildetem NO3−-N wächst Nitrifikantenbiomasse entsprechend 0,24 g [[Chemischer Sauerstoffbedarf]] (CSB) zu ([[Wachstum (Biologie)|Zellertrag]], engl. ''yield''). 1,42 Gramm CSB entsprechen einem Gramm biotischer Trockenmasse.

In der [[Aquaristik]] basiert der hauptsächliche Teil der Filterung des Aquarienwassers, die sogenannte biologische Filterung, auf der Nitrifikation.

== Technische Bedeutung ==
Die Nitrifikation ist mit einer Produktion von [[Säure]] (H+-Bildung, siehe Gleichung 1) verbunden. Der [[pH-Wert]] wird abgesenkt, wenn die gebildete Säure nicht neutralisiert wird, etwa durch Umsetzung mit [[Calciumcarbonat]] (CaCO3). Die gebildete Säure belastet die [[Pufferkapazität]] des Wassers und kann das Wasser bzw. den Boden versäuern. Da Nitrifizierer nur im neutralen bis leicht alkalischen Bereich stoffwechseln, kann durch die Versäuerung die vollständige Umwandlung des fischtoxischen [[Ammonium]]/[[Ammoniak]] in Abwasser-[[Kläranlage]]n verhindert werden (Autoinhibition).

Die durch Nitrifikation gebildete [[Salpetersäure]] kann zerstörend auf mineralische Werkstoffe (beispielsweise Baumaterialien) wirken, besonders auf kalkhaltige, indem sie Carbonate auflöst. Bauwerke sind davon besonders in einer Umgebung betroffen, in der Ammoniak auftritt und Nitrifikation möglich ist, beispielsweise Abwasseranlagen und Tierställe. Auch bei Kontakt von carbonathaltigen Baumaterialien oder Bildwerken mit [[Stickoxide]]n und Wasser kommt es oft auf deren Oberfläche zu einer Zerstörung durch Nitrifikation: Die Stickoxide bilden mit Wasser [[Salpetrige Säure]] (HNO2), die durch Nitritoxidierer zu Salpetersäure (HNO3) oxidiert wird. Infolgedessen kommt es zur Auflösung der Carbonate und Schädigung des Bau- bzw. Bildwerks.<ref>Holger Brill (Hrsg.): ''Mikrobielle Materialzerstörung und Materialschutz - Schädigungsmechanismen und Schutzmaßnahmen''. Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart 1995, ISBN 3-334-60940-5, S. 87 und 89–90.</ref> In den Sandsteinen von Gebäuden sind oftmals die äußeren Bereiche mit Nitrifizierern durchsetzt. Am Kölner Dom wurden Ammoniumoxidierer  in bis 15 cm Tiefe im Sandstein nachgewiesen. Einhergehend mit dem Befall von Nitrifizierern war auch der pH-Wert im Stein herabgesetzt, wodurch mit der Zeit der im Sandstein vorhandene [[Dolomit (Mineral)|Dolomit]] (CaMg(CO3)2) aufgelöst wird.

== Literatur ==
*S. Winogradsky: ''Sur les organismes de la nitrification''. In: ''Comptes rendus de séances l’Academie des Sciences''. Bd. 110, 1890, S. 1013–1016.
* Georg Fuchs (Hrsg.): ''Allgemeine Mikrobiologie'', begründet von [[Hans Günter Schlegel]], 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart/New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1, S. 329 ff.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Siehe auch ==
* [[Ammonifikation]]
* [[Denitrifikation]]
* [[Belebtschlammverfahren]]

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}

[[Kategorie:Limnologie]]
[[Kategorie:Bodenökologie]]
[[Kategorie:Aquariumwasser]]
[[Kategorie:Biochemische Reaktion]]
[[Kategorie:Abwasserbehandlung]]
[[Kategorie:Oxidation]]

Nitrifikation - Versionsgeschichte

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