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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Niolamia
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Florentino Ameghino|Ameghino]], 1899
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}}

[[Datei:Niolamia.jpg|mini|hochkant=1.3|Schädel von ''N. argentina'' in von oben und von der Seite, nach Woodward, 1901<ref name="Woodward, 1901" />]]

''' ''Niolamia'' ''' ist eine [[Schildkröten]]gattung in der Gruppe der ausgestorbenen [[Meiolaniidae]] aus dem [[Paläogen]] von [[Patagonien]] (Südamerika).<ref name="Sterli & de la Fuente 2011">J. Sterli & M. S. de la Fuente: ''Re-Description and Evolutionary Remarks on the Patagonian Horned Turtle Niolamia argentina Ameghino, 1899 (Testudinata, Meiolaniidae).'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Vol. 31, N0. 6, S. 1210–1229, 2011. [https://www.academia.edu/1074552/Re-description_and_evolutionary_remarks_on_the_Patagonian_horned_turtle_Niolamia_argentina_Ameghino_1899_Testudinata_Meiolaniidae_ (Digitalisat)]</ref><ref name="Sterli 2015">J. Sterli: ''A Review of the Fossil Record of Gondwanan Turtles of the Clade Meiolaniformes.'' In: ''Bulletin of the Peabody Museum of Natural History'', Vol. 56, No. 1, S. 21–45, 2015. [https://www.researchgate.net/publication/276510027_A_Review_of_the_Fossil_Record_of_Gondwanan_Turtles_of_the_Clade_Meiolaniformes (online)]</ref> Die einzige bekannte Art der [[monotypisch]]en [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ist ''Niolamia argentina''.

== Etymologie und Forschungsgeschichte ==
Gattung und [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] wurden 1899 erstmals von [[Florentino Ameghino]] wissenschaftlich beschrieben und benannt<ref name="Ameghino, 1899">F. Ameghino: ''Sinopsis geológico-paleontológica. Suplemento (adiciones y correcciones).'' In: ''La Plata: Censo Nacional.'' 13 S., 1899.</ref>.
Der [[Epitheton#Biologie|Artzusatz]] „''argentina''“ bezieht sich offensichtlich auf den Fundort in Patagonien. Die Bedeutung des Gattungsnamens ''Niolamia'' ist unklar. Wahrscheinlich handelt es sich in der Erstbeschreibung um einen schlichten Schreibfehler und es war eigentlich „''Miolania''“, ein [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] für ''[[Meiolania]]'', gemeint.<ref name="Sterli 2015" />

Die kurze Notiz von Ameghino entspricht streng genommen nicht den formalen Anforderungen an eine paläozoologische [[Erstbeschreibung]]. Abgesehen von der vermutlich missglückten Namensgebung fehlen genaue und nachvollziehbare Angaben zum Fundort. Als Fundschicht wird die „Guaranitic-Formation“ im Gebiet um den [[Río Sehuen]] und den [[Río Chubut]] angegeben. Es wird weder ein [[Holotypus]] genannt noch eine Abbildung beigefügt. Die anatomische Analyse beschränkt sich auf das Aufzeigen von Ähnlichkeiten mit ''[[Meiolania]]'' ''platyceps'' und die kurze Erwähnung von besonders stark ausgeprägten Fortsätzen im Schädelbereich. Den Fund schreibt Ameghino seinem Bruder Carlos zu.<ref name="Sterli & de la Fuente 2011" /><ref name="Sterli 2015" />

Etwas später, noch im selben Jahr 1899, veröffentlicht [[Perito Moreno|Francisco P. Moreno]], damals Direktor des [[La-Plata-Museum]]s (Museo de La Plata – MLP), eine kurze Beschreibung, die sich offensichtlich auf dasselbe Fossilmaterial bezieht.<ref name="Moreno 1899">F. P. Moreno: ''Note on the discovery of Miolania and of Glossotherium(Neomylodon) in Patagonia.'' In: ''Geological Magazine'', Vol. 6, No. 9, S. 385–388, 1899. [https://www.biodiversitylibrary.org/page/32510242#page/401/mode/1up (Digitalisat)]</ref> Er weist den Fund einem Mitarbeiter seines Museums (Santiago Roth) zu und ordnet ihn in die Gattung „''Miolania''“ (= ''[[Meiolania]]'') ein. Moreno fügt seinem Bericht zwar eine Abbildung des Schädels bei, eine detaillierte Beschreibung [[Diagnose (Biologie)|diagnostischer]] Merkmale liefert aber auch er nicht.

Die Unzulänglichkeiten in der Anfangsphase der Forschungsgeschichte von ''Niolamia'' sind, zumindest teilweise, auf einen scharfen Konkurrenzkampf zwischen den Arbeitsgruppen von Ameghino und Moreno zurückzuführen. Der Konflikt unter den argentinischen Paläontologen des ausgehenden 19. Jahrhunderts war den weit bekannteren „[[Bone Wars]]“ ihrer nordamerikanischen Kollegen [[Othniel Charles Marsh|Marsh]] und [[Edward Drinker Cope|Cope]], einige Jahre zuvor, an Heftigkeit wohl ebenbürtig.<ref name="Sterli 2015" />

Erst zwei Jahre später, 1901, liefert [[Arthur Smith Woodward]] eine erste detailliertere Beschreibung und entsprechende Abbildungen des argentinischen Fundmaterials (ein Schädel, ein Unterkiefer, beide [[Schulterblatt|Schulterblätter]], Teile des [[Carapax#Schildkröten|Carapax]] und ein Schwanzring).<ref name="Woodward, 1901">A. Smith Woodward: ''On some extinct reptiles from Patagonia of the genera Miolania, Dinilysia, and Genyodectes.'' In: ''Proceedings of the Zoological Society of London'', Vol. 70, Issue 1, S. 169–184, 1901. [https://www.biodiversitylibrary.org/page/31591121#page/235/mode/1up (Digitalisat)]</ref> Woodward verwendet die Bezeichnung „''Miolania argentina''“ und bezieht sich dabei auf Ameghino, 1899. Die Funde schreibt er allerdings, im Sinne Morenos, Santiago Roth zu. Als Fundschicht gibt er {{"|... eine [im Norden Patagoniens] weit verbreitete Formation roter Sandsteine von vermutlich kreidezeitlichem Alter ...|Autor=Woodward, 1901|Quelle=<ref name="Woodward, 1901" />}} an.

[[George Gaylord Simpson]] beschreibt 1938 erstmals die ebenfalls gehörnte Schildkröte „''[[Crossochelys|Crossochelys corniger]]''“ aus der eozänen Casamayor-Formation der [[Provinz Chubut]] und beurteilt in diesem Zusammenhang das von Woodward 1901 beschriebene Fossilmaterial erneut.<ref name="Simpson, 1938">G. G. Simpson: ''Crossochelys, Eocene horned turtle from Patagonia.'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History'', Vol. LXXIV, Art. V, S. 221–254, 1938. [http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/371//v2/dspace/ingest/pdfSource/bul/B074a05.pdf?sequence=1&isAllowed=y (Digitalisat)]</ref> Simpson bezeichnet das Taxon wiederum im Sinne Ameghinos als ''Niolamia argentina'' und weist ihm erstmals den von Woodward 1901 beschriebenen Schädel am [[La-Plata-Museum]] (MLP 26-40) als [[Typus (Nomenklatur)#Typen der Artgruppe|Neotypus]] zu. Des Weiteren zeigt er auf, dass die von Ameghino propagierte „Guaranitic-Formation“ keineswegs ausschließlich aus Sedimenten der Oberkreide besteht, sondern auch aus Ablagerungen des [[Paläogen]]s; darunter auch die Casamayor-Formation (heute Sarmiento-Formation) aus der seine „''Crossochelys corniger''“ stammt. Simpson deckt weitere Widersprüchlichkeiten in Ameghinos Bericht auf und kommt zu dem Schluss, dass sich nicht mehr nachvollziehen lässt, ob ''Niolamia'' nun aus der Kreide oder aus dem Paläogen oder etwa gar aus beiden [[System (Geologie)|Systemen]] stammt.

Einige Klarheit erbrachte erst eine komplette Neubearbeitung des vorhandenen Fossilmaterials durch Juliana Sterli und Marcelo S. de la Fuente 2011.<ref name="Sterli & de la Fuente 2011" /> Diese Analyse erbrachte zwei überraschende Ergebnisse:
* In der [[Nasenhöhle]] des [[Typus (Nomenklatur)#Typen der Artgruppe|Neotypus]] konnten noch Reste des Gesteins der ursprünglichen Fundschicht geborgen und als weißlicher [[Tuff]] identifiziert werden. Solche Gesteine sind in den kreidezeitlichen roten Sandsteinen der Gegend, wie von Woodward 1901 angedeutet, jedoch nicht vorhanden, dafür aber in den darüber liegenden paläogenen Sedimenten weit verbreitet.
* Ein genauerer Vergleich mit dem Fossilmaterial von „''Crossochelys corniger''“ zeigt, dass keine Unterschiede vorliegen, die sich nicht auch als Unterschiede auf individueller Ebene deuten lassen. Sterli & de la Fuente, 2011<ref name="Sterli & de la Fuente 2011" /> interpretieren „''Crossochelys corniger''“ als [[konspezifisch]] (identisch) mit ''Niolamia argentina''. Das Taxon „''Crossochelys corniger''“ wäre damit als jüngeres Synonym zu betrachten.
In weiterer Folge entwickeln Sterli & de la Fuente, 2013, aufbauend auf die Arbeiten von Simpson, 1938<ref name="Simpson, 1938" /> und Gaffney, 1996<ref name="Gaffney, 1996">E. S. Gaffney: ''The postcranial morphology of Meiolania platyceps and a review of the Meiolaniidae.'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History'', No. 229, 165 S., 1996. [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1670 (online)]</ref> ein System zur Unterscheidung einzelner Vertreter der [[Meiolaniformes]] anhand von Form, Größe und Verteilung der verknöcherten Hornschuppen ([[Hornschuppe#Reptilien|„Scuta“]]) im Schädelbereich.<ref name="Sterli & de la Fuente 2013">J. Sterli & M. S. de la Fuente: ''New evidence from the Palaeocene of Patagonia (Argentina) on the evolution and palaeo-biogeography of Meiolaniformes (Testudinata, new taxon name).'' In: ''Journal of Systematic Palaeontology'', Vol. 11, Issue 7, S. 835–852, 2013. [https://www.researchgate.net/publication/235342107_New_evidence_from_the_Paleocene_of_Patagonia_Argentina_on_the_evolution_and_palaeobiogeography_of_Meiolaniformes_Testudinata_new_taxon_name (Digitalisat)]</ref> Eine ausführliche Zusammenfassung zum aktuellen Forschungsstand bietet Sterli, 2015.<ref name="Sterli 2015" />

2017 veröffentlichten Paulina-Carabajal [[et al.]] die Ergebnisse von [[Computertomographie|CT-Scans]] an den Schädeln mehrerer Vertreter der [[Meiolaniidae]], darunter auch am Neotypus von ''N. argentina''.<ref name="Carabajal et al., 2017">A. Paulina-Carabajal, J. Sterli, J. Georgi, S. F. Poropat & B. P. Kear: ''Comparative neuroanatomy of extinct horned turtles (Meiolaniidae) and extant terrestrial turtles (Testudinidae), with comments on the palaeobiological implications of selected endocranial features.'' In: ''Zoological Journal of the Linnean Society'', Vol. XX, S. 1–21, 2017. [https://www.researchgate.net/publication/316514774_Comparative_neuroanatomy_of_extinct_horned_turtles_Meiolaniidae_and_extant_terrestrial_turtles_Testudinidae_with_comments_on_the_palaeobiological_implications_of_selected_endocranial_features (Digitalisat)]</ref>

== Merkmale ==
(Nach Sterli, 2015<ref name="Sterli 2015" />)
''Niolamia'' zeigt, mit Ausnahme der typischen Schwanzkeule, alle Merkmale eines Vertreters der [[Meiolaniidae]]:
* Ein Kontakt zwischen dem [[Os quadratojugale]] und dem [[Schuppenbein]] unterhalb der [[Paukenhöhle]]
* Markante dornartige Fortsätze am [[Schuppenbein]]
* Ein [[Antrum postoticum]], eine charakteristische Einbuchtung am [[Os quadratum|Quadratum]], fehlt
* Eine schlitzförmige Öffnung für die Gaumenarterie im [[Flügelbein]]
* Die Öffnung für den [[Arteria carotis interna|Canalis caroticus internus]] wird durch das [[Flügelbein]] gebildet und zeigt einen knöchernen Belag hinter der Aufspaltung der Arterie
* Gepanzerte Ringe (und eine keulenförmige Verdickung) am Schwanz

=== Merkmale auf Gattungsebene ===
Der [[Carapax#Schildkröten|Carapax]] von ''Niolamia'' ist zwar nur sehr fragmentarisch erhalten, kann aber auf eine Gesamtlänge von rund 1,2 m geschätzt werden.
''Niolamia'' besaß an Kopf, Schwanz und [[Carapax#Schildkröten|Carapax]] dornartige Fortsätze und Stacheln, die vermutlich zur Abwehr von Feinden dienten. Am Kopf saßen zwei große Hörner. Vor allem anhand der verknöcherten Hornschuppen am Schädel kann man ''Niolamia'' von verwandten Formen unterscheiden (zur leichteren Verständlichkeit sind die entsprechenden Bezeichnungen, soweit möglich, in der Abbildung oben nach Woodward, 1901<ref name="Woodward, 1901" /> in Klammer mit angegeben):
* Die „A-Schuppe“ („occ.“) ist signifikant vergrößert und dient dem Schutz des Nackens
* Die annähernd rechteckige (bei den verwandten Formen rautenförmige) „X-Schuppe“ („II“) steht in Kontakt mit der „A-Schuppe“ (bei anderen Vertretern der [[Meiolaniidae]] ist diese Schuppe von den „D-Schuppen“ („III“) und den „G-Schuppen“ umgeben und berührt die „A-Schuppe“ nicht)
* Die paarigen „D-Schuppen“ („III“) werden vollständig von der „X-Schuppe“ („II“) voneinander getrennt und berühren sich nicht an der Mittellinie
* „H-Schuppen“ sind nicht vorhanden
* Die „D-Schuppen“ („III“) stehen dementsprechend in Kontakt mit den „F-Schuppen“ („IV“); bei anderen Formen liegen hier die „H-Schuppen“ dazwischen
* Ein großer, seitlich und nach hinten abstehender Fortsatz an der „B-Schuppe“ („I“); „B-Horn“
Als weitere gattungstypische Merkmale werden genannt:
* Die Reibfläche zwischen den zahnlosen Ober- und Unterkiefern ist einfach strukturiert, mit jeweils nur einem Labial- (lippenseitigen) und einem Lingual- (zungenseitigen) Rücken
* Die äußere Nasenöffnung ist ungeteilt
* Ein nasomaxillärer Sinus, eine paarige Ausbuchtung der Nasenvorkammer wie bei ''[[Meiolania]]'' ''platyceps'', fehlt
* Posterolaterale (seitlich hinten liegende) Stacheln am Außenrand des [[Carapax#Schildkröten|Carapax]]
* [[Carapax#Hornschilde (Scuta)|Supracaudalschild]] vorhanden
* Eine breite Einbuchtung im Bereich des [[Carapax#Knochenplatten|Pygale]]

== Lebensraum und Lebensweise ==
''Niolamia'' pflegte vermutlich eine rein terrestrische Lebensweise. Da jedoch keine Informationen zur Form der Gliedmaßen, insbesondere der Vordergliedmaßen, vorliegen, stützt sich diese Vermutung rein auf Vergleiche mit der vollständiger bekannten Gattung ''[[Meiolania]]''.<ref name="Sterli & de la Fuente 2013" /> Die stark vergrößerte Nasenhöhle und der deutlich angesetzte Nasenvorraum der Gattung weisen Ähnlichkeit zu denen einiger heutiger wasserlebender Schildkröten mit schnorchelartigen Nasen auf, lassen sich allerdings auch als Anpassung an ein Leben in ariden Wüstengebieten interpretieren.<ref name="Carabajal et al., 2017" />
Über die Ernährungsweise lassen sich keine gesicherten Angaben machen.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Niolamia|''Niolamia''}}
* [https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=37645 (''Niolamia'' Ameghino 1899)] in der Paleobiology Database.
* http://research.amnh.org/~esg/meiolania_4.html

[[Kategorie:Ausgestorbene Schildkröte]]
[[Kategorie:Schildkröten]]
[[Kategorie:Testudines]]

Niolamia - Versionsgeschichte

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