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2025-01-02T14:05:22Z

Elektrische Orientierung: linkfix

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Nilhechte
| Taxon_WissName = Mormyridae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte|Bonaparte]], 1832
| Taxon2_Name = Messerfischähnliche
| Taxon2_WissName = Notopteroidei
| Taxon2_Rang = Unterordnung
| Taxon3_Name = Knochenzünglerartige
| Taxon3_WissName = Osteoglossiformes
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name = Knochenzünglerähnliche
| Taxon4_WissName = Osteoglossomorpha
| Taxon4_Rang = Überkohorte
| Taxon5_Name = Echte Knochenfische
| Taxon5_WissName = Teleostei
| Taxon5_Rang = Teilklasse
| Taxon6_Name = Neuflosser
| Taxon6_WissName = Neopterygii
| Taxon6_Rang = Unterklasse
| Bild = MormyrusJury.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Gnathonemus petersii]]'' (oben) & ''[[Campylomormyrus tamandua]]''
}}

Die '''Nilhechte''' (Mormyridae) sind eine Familie afrikanischer [[Süßwasserfische]]. Im Deutschen werden sie, je nach Maul- und Schnauzenform auch '''Elefantenfische''', '''Rüsselfische''' oder '''Tapirfische''' genannt.<ref>Stiassny, Melanie L. J.; Teugels, Guy G.; Hopkins, Carl (2007) (PDF). [http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/ed-06-08/010044384.pdf Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée, ouest de l'Afrique centrale, Volumen 1 - Volumen 42]. IRD Editions. pp. 799. ISBN 978-27-0991-620-2.</ref>

== Verbreitung ==
[[Datei:Distribución del Mormyridae.png|miniatur|links|Verbreitungsgebiet]]
Das Verbreitungsgebiet dieser Fische umfasst ganz [[Afrika]] südlich der [[Sahara]] sowie den [[Nil]], jedoch nicht die [[Capensis]]. Die artenärmeren Gattungen haben kleinere Verbreitungsgebiete. ''Hyperopisus'', ''Genyomyrus'' und ''Myomyrus'' kommen nur im Stromgebiet des [[Kongo (Fluss)|Kongos]] vor, ''Paramormyrops'' nur in [[Kamerun]], ''Isichthys'' in Westafrika mit Ausnahme des Kongos und ''Hyperopisus'' lebt im Gebiet zwischen [[Senegal (Fluss)|Senegal]] und Nil. Von den artenreicheren Gattungen ist ''Stomatorhinus'' auf das Stromgebiet des Kongos und des [[Ogooué]] beschränkt. [[George Albert Boulenger|Boulenger]] gab 1909 für den Kongo 47 [[Endemit|endemische]] Arten an, 14 für Westafrika nördlich des Kongogebietes, acht für das Kongogebiet und andere westafrikanische Flüsse, sieben für den Nil, sechs leben vom Nil über den [[Tschadsee]], den [[Niger (Fluss)|Niger]] bis zum Senegal und zwei im [[Viktoriasee]].<ref> Petru Banaescu: ''Zoogeography of Fresh Waters''. Seite 63, AULA, Wiesbaden 1990, ISBN 3-89104-480-1</ref> Bis heute wurden im Kongobecken über 100 Arten gefunden. Die Mormyriden stellen damit 16,2 % aller Fischarten des Kongos und in einigen Regionen über 65 % der Fischbiomasse.<ref>Lavoué, Bigorne, Lecointre & Ágnèset (2000)</ref>

== Merkmale ==
Die Angehörigen dieser Familie werden, je nach Art, 5,2 Zentimeter bis 1,20 Meter lang. Der Schwanzstiel ist schmal, die Schwanzflosse immer gegabelt. Die [[Rückenflosse]] hat 12 bis 91 [[Flossenstrahl]]en, die [[Afterflosse]] 20 bis 70. Sie sitzen weit hinten am Körper und stehen sich oft symmetrisch gegenüber. Mormyriden besitzen 37 bis 64 [[Wirbel (Anatomie)|Wirbel]].

Die Körperform, die Relation der Größe von Rücken- und Afterflosse, Maul- und Schnauzenform der Nilhechte sind extrem variabel. Bei vielen (den „Elefantenfischen“) ist die Schnauze sehr verlängert und nach unten gebogen (Gattung ''Gnathonemus''), mit einem [[Fischmaul|endständigen]] Maul oder mit einem verlängerten Unterkiefer. Andere haben einen abgerundeten Kopf und ein unterständiges Maul (Gattung ''Marcusenius''). Arten, die vom Gewässergrund fressen, haben oft eine [[Barteln|Kinnbartel]], die den im Freiwasser fressenden fehlt.<ref name="Nelson">Joseph S. Nelson: ''Fishes of the World''. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7</ref> Die Augen sind klein, die Haut dick, glatt und schleimig, die Färbung ist unscheinbar, meist dunkel gräulich, schwarz oder bräunlich. Von allen Knochenfischen besitzen die Nilhechte das größte Gehirn. Im Unterschied zu den [[Säugetiere]]n ist hier jedoch nicht das Großhirn, sondern das [[Kleinhirn]] vergrößert, das weit nach vorne reicht und das Großhirn überdeckt. Nilhechte haben ein deutliches Lernvermögen und einen ausgeprägten Spieltrieb. Als einzige Fischgruppe drehen sich die Mormyriden zum Reiben auf den Rücken und bewegen sich vor und zurück. Die Geschlechter lassen sich bei einigen Arten an der Biegung der Körperprofillinie im Bereich der Afterflosse unterscheiden.<ref name="Sterba">[[Günther Sterba]]: ''Süsswasserfische der Welt.'' 2. Auflage. Urania, Leipzig/Jena/Berlin 1990, ISBN 3-332-00109-4.</ref>

== Elektrische Orientierung ==
Im Bereich des Schwanzstiels haben viele Arten vier schwache [[Elektrische Orientierung|elektrische Organe]], die der Orientierung in trüben, schlammigen Gewässern sowie der Revierabgrenzung dienen<ref name="Sterba"/>.
Das elektrische Organ befindet sich in Schwanznähe und setzt sich aus vielen sogenannten [[Elektrocyt]]en zusammen, die sich phylogenetisch von [[Muskelfaser|Muskelzellen]] herleiten. Die Innervation der Elektrocyten erfolgt [[kaudal|caudal]]. Die gleichzeitige Aktivierung der in Reihe geschalteten Elektrocyten sorgt, infolge der Ladungsumkehr, zuerst an der caudalen, dann an der [[rostral]]en Membran der Elektrocyten, für das Entstehen eines elektrischen Feldes. Mit Hilfe des so erzeugten elektrischen [[Dipolfeld]]es können die Fische Gegenstände oder Lebewesen, deren [[Leitfähigkeit]] sich von der des umgebenden Süßwassers unterscheidet und die sich in der Nähe ihres Körpers befinden, wahrnehmen. Dazu besitzen sie spezielle Elektrorezeptoren, die besonders dicht am Kopfende des Fisches sitzen und Veränderungen der Feldliniendichte an der Körperoberfläche perzipieren.

Vielfältiges, artenspezifisches Vokabular der Elektrokommunikation begünstigt die Ausformung einer großen Artenvielfalt.<ref>[https://sciencev2.orf.at/stories/1682088/index.html ORF Science – Artenreich durch Elektrokommunikation]</ref>

Auch bei der Nahrungssuche in den oft trüben oder durch gelöste [[Huminsäuren]] dunklen Heimatgewässern der Tiere ist die elektrische Orientierung wichtig. Wissenschaftler haben Anzeichen dafür gefunden, dass das Gehirn der Nilhechte verschiedene elektrische Felder wie Farben wahrnimmt. Die Fische können somit verschiedene Beutetiere anhand ihrer „Elektrofarben“ unterscheiden.<ref Name="Gottwald"/>

== Lebensweise ==
Mormyriden bewohnen meist schlammige und trübe Gewässer und sind dämmerungsaktiv. Die meisten sind unverträgliche Einzelgänger. Nur wenige leben gesellig. Sie ernähren sich vor allem von Kleintieren. Die Fortpflanzung ist nur ungenügend bekannt. Einige Arten sollen Nester bauen, andere graben für den [[Laich]] Gruben in den Sandboden<ref name="Sterba"/>. Die Balz soll mit der [[Regenzeit]] beginnen, die zum Anstieg des Wasserspiegels und zum Absinken von [[Leitwert|Leit-]] und [[pH-Wert]] führt. ''Pollimyrus'' baut schwimmende Nester aus Pflanzenmaterial. Während der Balz geben die Fische Laute von sich und erzeugen bestimmte elektrische Entladungsmuster. Nach der Eiablage verjagt das Männchen das Weibchen und bewacht das Nest. Die Larven schwimmen nach etwa 18 Tagen frei.<ref name = "Bucher">Peter Bucher: ''Zootierhaltung 5. Fische''. Seiten 254–257 Deutsch Harri GmbH, 2005, ISBN 3-8171-1352-8</ref>

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Nilhechte gehören zu den [[Knochenzünglerartige]]n (Osteoglossiformes), einer Gruppe sehr alter urtümlicher Knochenfische, die weltweit in tropischen Süßgewässern verbreitet ist. Zusammen mit dem [[Großnilhecht]] (''Gymnarchus niloticus''), der einzigen Art der [[monotypisch]]en Familie Gymnarchidae, bilden die Nilhechte die Überfamilie Mormyroidea. Sie unterscheiden sich vom Großnilhecht unter anderem durch ihr vergrößertes Kleinhirn.

=== Innere Systematik ===
[[Datei:Petrocephalus simus.jpg|mini|''[[Petrocephalus simus]]'']]
[[Datei:Campylomormyrus.jpg|mini|''[[Campylomormyrus elephas]]'']]
[[Datei:MormyrusLepturusFord.jpg|mini|''[[Marcusenius moorii]]'']]
[[Datei:Campylomormyrus phantasticus.png|mini|''[[Campylomormyrus phantasticus]]'']]

Es gibt etwa 215 [[Art (Biologie)|Arten]] in 20 [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] und zwei Unterfamilien. Die Gattung ''Petrocephalus'' steht basal und ist die [[Schwestergruppe|Schwestergattung]] aller anderen Gattungen:

* Unterfamilie Petrocephalinae
** [[Boxernilhechte]] (''Petrocephalus'') Marcusen, 1854
* Unterfamilie [[Mormyrinae]]
** ''[[Boulengeromyrus]]'' Taverne & Géry, 1968
** ''[[Brevimyrus]]'' Taverne, 1971
** ''[[Brienomyrus]]'' Taverne, 1971
** ''[[Campylomormyrus]]'' Bleeker, 1874
** ''[[Cryptomyrus]]'' Sullivan, Lavoue and Hopkins, 2016<ref Name="Sullivan"/>
** ''[[Cyphomyrus]]'' Myers, 1960
** ''[[Genyomyrus]]'' Boulenger, 1898
** ''[[Gnathonemus]]'' Gill, 1863
** ''[[Heteromormyrus]]'' Steindachner, 1866
** ''[[Hippopotamyrus]]'' Pappenheim, 1906
** ''[[Hyperopisus]]'' Gill, 1862
** ''[[Isichthys]]'' Gill, 1863
** ''[[Ivindomyrus]]'' Taverne and Géry, 1975
** [[Schlanke Nilhechte]] (''Marcusenius'') Gill, 1862
** ''[[Mormyrops]]'' Müller, 1843
** ''[[Mormyrus]]'' Linnaeus, 1758
** ''[[Myomyrus]]'' Boulenger, 1898
** ''[[Paramormyrops]]'' Taverne, Thys van den Audenaerde and Heymer, 1977
** [[Rundkopf-Nilhechte]] (''Pollimyrus'') Taverne, 1971
** ''[[Stomatorhinus]]'' Boulenger, 1898

[[Kladogramm]]:<ref>Lavoué, S., Sullivan J. P., & Hopkins C. D. (2003): ''Phylogenetic utility of the first two introns of the S7 ribosomal protein gene in African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and congruence with other molecular markers.'' Biological Journal of the Linnean Society. 78, 273–292. [http://mormyrids.lifedesks.org/files/mormyrids/biological_journal_of_the_linnean_society_2003_lavoue-1.pdf PDF]</ref><ref>Sullivan, J. P., Lavoué S., & Hopkins C. D. (2000): ''Molecular systematics of the African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and a model for the evolution of their electric organs.'' Journal of Experimental Biology. 203, 665–683. [http://mormyrids.lifedesks.org/files/mormyrids/journal_of_experimental_biology_2000_sullivan.pdf PDF]
</ref><ref Name="Sullivan"/>
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=[[Mormyroidea]] 
|1={{Klade
|label1= Gymnarchidae 
|1= [[Großnilhecht]] (''Gymnarchus'')
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|2={{Klade
|1= [[Petrocephalinae]] 
|2= [[Mormyrinae]] 
}} }} }}

== Aquarienhaltung ==
Einige Mormyriden, besonders der [[Elefantenrüsselfisch]] werden zum Zweck der Aquarienhaltung gefangen und nach Deutschland importiert. ''Campylomormyrus cassaicus'', ''Mormyrus rume'', ''Pollimyrus isidori'' und ''Petrocephalus bovei'' wurden bereits in Gefangenschaft gezüchtet. Dazu wird eine künstliche Regenzeit simuliert, indem der Wasserstand erhöht wird und Leit- und pH-Wert abgesenkt werden. ''Pollimyrus isidori'' wurde im Aquarium 28 Jahre und 11 Monate alt, ''Mormyrus kannume'' erreichte ein Alter von 16 Jahren und 3 Monaten.<ref name="Bucher"/>

== Quellen ==
=== Literatur ===
* [[Kurt Fiedler (Zoologe)|Kurt Fiedler]]: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische''. Gustav Fischer Verlag Jena, 1991, ISBN 3-334-00339-6
* [[Wilhelm Harder (Zoologe)|Wilhelm Harder]]: Die Beziehung zwischen Elektrorezeptoren, Elektrischem Organ, Seitenlinienorganen und Nervensystem bei den Mormyridae (Teleostei, Pisces), Zeitschrift für vergleichende Physiologie 59, 1968, S. 272–318
* Lavoué, Bigorne, Lecointre & Ágnèset: ''Phylogenetic Relationships of Mormyrid Electric Fishes (Mormyridae; Teleostei) Inferred from Cytochrome b Sequences.'' Molecular Phylogenetics and Evolution, Nr. 1, Jan. 2000 [http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/pleins_textes_7/b_fdi_55-56/010023452.pdf PDF]

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref Name="Gottwald">Martin Gottwald, Neha Singh, André N. Haubrich, Sophia Regett, Gerhard von der Emde. ''Electric-Color Sensing in Weakly Electric Fish Suggests Color Perception as a Sensory Concept beyond Vision.'' Current Biology, 2018; [[DOI: 10.1016/j.cub.2018.09.036]]</ref>

<ref Name="Sullivan">John P. Sullivan, Sebastien Lavoue and Carl D. Hopkins. 2016. ''Cryptomyrus'': A New Genus of Mormyridae (Teleostei, Osteoglossomorpha) with Two New Species from Gabon, West-Central Africa. [[ZooKeys]]. 561: 117–150. [[DOI: 10.3897/zookeys.561.7137]]</ref>
</references>

=== Weblinks ===
{{Commonscat|Mormyridae}}
* {{fishbase|Fischfamilie_ID=40}}
* [http://eol.org/pages/5390/entries/24935435/overview Mormyridae — Elephantfishes] auf [[Encyclopedia of Life]].
* [http://mormyrids.lifedesks.org/ Mormyridae - African weakly electric fishes]

[[Kategorie:Nilhechte| ]]

Nilhechte - Versionsgeschichte

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