imported>Sokrates 399: Typografie (darwinsche -> kleingeschrieben, ohne Apostroph (adjektivische Ableitung), aber: Darwin’sche -> mit grossgeschriebenem Eigennamen zwingend mit Apostroph (sichtbar gemachter Personenname); siehe https://www.duden.de/sprachwissen/rechtschreibregeln/Gro%C3%9F-%20und%20Kleinschreibung#D91))

2025-12-26T09:10:34Z

Typografie (darwinsche -> kleingeschrieben, ohne Apostroph (adjektivische Ableitung), aber: Darwin’sche -> mit grossgeschriebenem Eigennamen zwingend mit Apostroph (sichtbar gemachter Personenname); siehe https://www.duden.de/sprachwissen/rechtschreibregeln/Gro%C3%9F-%20und%20Kleinschreibung#D91))

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Die '''neutrale Theorie der molekularen Evolution''' (englisch ''neutral theory of molecular evolution'') ist ein Teilaspekt der [[Evolutionstheorie]], sie wurde in den späten 60er Jahren von [[Motoo Kimura]] begründet. Ihre Kernaussage ist, dass die meisten genetischen Veränderungen bezüglich der [[Natürliche Selektion|natürlichen Selektion]] neutral sind, dem Individuum also keine direkten Vor- oder Nachteile bieten. Daraus folgt, dass zufällige Ereignisse wie die [[Gendrift]] für die Evolution der genetischen Information eine weitaus größere Rolle spielen als solche Veränderungen, die durch Selektion getrieben werden. Die neutrale Theorie der molekularen Evolution schließt dabei aber die Bedeutung selektionsgetriebener Veränderungen für bestimmte Gensequenzen ausdrücklich nicht aus. Während diese Sequenzen für den beobachtbaren und daher auch selektierbaren [[Phänotyp]] eine große Rolle spielen können, machen sie aber nur einen kleinen Teil der genetischen Information aus.

== Geschichte ==
Die ''neutrale Theorie'' wurde in den 1960er Jahren von [[Motoo Kimura]] formuliert. Er hatte durch Vergleiche der [[Aminosäuresequenz]]en von Proteinen bei verschiedenen [[Art (Biologie)|Arten]] herausgefunden, dass die Evolutionsrate der Aminosäuresequenzen einiger Proteine konstant ist. Diese Konstanz lässt sich nicht durch Selektion, sondern nur durch die genetischen Drift erklären. Sie stellte ein Gegengewicht zur damals verbreiteten Ansicht dar, jede Mutation sei für die Selektion bedeutend. Sie war jedoch ausdrücklich kein Gegenentwurf zur Selektionstheorie, sondern eine Erweiterung.

Der Titel eines Aufsatzes von J. L. King und T. H. Jukes, ''Non-Darwinian Evolution'' in [[Science]] (Band 164, 1969, S. 788 ff.) führte allerdings zu einer Diskussion, ob die ''neutrale Theorie'' und die Molekularbiologie die Evolutionstheorie Darwin’scher Prägung nicht generell in Frage stellen. Es war jedoch bald klar, dass dies nicht der Fall ist. Sie zeigen jedoch, dass nicht alle Mutationen der Selektion unterliegen (sogenannte stille Mutationen).<ref>V. Storch, U. Welsch, M. Wink: ''Evolutionsbiologie''. 2. Auflage, Springer, Berlin 2007, S. 285 f. ISBN 978-3-540-36072-8</ref>

In der sogenannten Neutralisten-Selektionisten-Debatte ging es zunächst darum, ob es neutrale Mutationen überhaupt gibt. Dies ist heute allgemein anerkannt. Diskutiert wird nach wie vor, wie groß der Anteil der neutralen Mutationen ist.

== Ursachen und Auftreten neutraler Mutationen ==
Verschiedene Veränderungen des [[Genom|Erbguts]] können zu selektionsneutralen [[Mutation]]en führen. Zum einen ist der [[Genetischer Code|genetische Code]] [[degeneriert]], so dass Veränderungen der [[Nukleotidsequenz]] in der [[Nukleinsäure]] nicht unbedingt zu Veränderungen der [[Aminosäure]]sequenz eines [[Protein]]s führen. Des Weiteren sind auch viele Aminosäureaustausche auf Grund ähnlicher Eigenschaften hinsichtlich der [[Proteinbiosynthese]] für die Form und Funktion des gebildeten Proteins weitgehend neutral. Dazu kommt, dass große Teile der meisten [[Genom]]e gar nicht Proteine codieren.

Vergleiche verschiedenster proteincodierender Gene bei [[Mensch]]en und bei verschiedenen [[Nagetier]]en zeigten, dass die Rate synonymer [[Mutation]]en, also solcher, bei denen sich die Aminosäuren-Sequenz nicht ändert, wesentlich höher ist als die Rate nicht-synonymer Mutationen, also solcher, die nicht neutral sind.

Die Mutationsrate ist in Sequenzen, die nicht Proteine codieren, höher: Im [[Intron]] des Gens für [[Insulin]] ist die Mutationsrate etwa 6-mal höher als in den beiden [[Exon]]s. Dies erklärt sich dadurch, dass solche Abschnitte wesentlich weniger der [[Selektion (Evolution)|Selektion]] unterliegen als die proteincodierenden. Synonyme Mutationen sind auch in verschiedenen Linien der [[Säugetier]]e gleich häufig, während nicht-synonyme Mutationen etwa bei [[Primaten]] wesentlich seltener sind als bei Nagetieren. Am höchsten ist die Mutationsrate in [[Pseudogen]]en, die gar nicht [[Transkription (Biologie)|transkribiert]] werden.

== Bedeutung ==
Eine wichtige Folgerung aus der ''neutralen Theorie'' ist, dass neutrale Mutationen, zumindest innerhalb ähnlicher Lebensformen, mit einer konstanten Rate erfolgen. Darauf beruht das heute in der Evolutionsforschung häufig verwendete Konzept der [[molekulare Uhr|molekularen Uhr]].

Für das Verständnis der Mechanismen der Evolution spielt die ''neutrale Theorie'' besonders bei der Erklärung der [[Evolvierbarkeit]] (''evolvability'') oder auch der Fähigkeit zur Selbstanpassung (''self-adaptability'') eine Rolle. Da neutrale Mutationen die biologische [[Fitness (Biologie)|Fitness]] unter den gegebenen Bedingungen nicht verändern, können durch sie Merkmale variieren, die bei veränderten Umweltbedingungen für die Selektion relevant werden. Außerdem können selektionsneutrale Mutationen das Potential für eine darauffolgende, selektionsrelevante Änderung beeinflussen. So codieren beispielsweise 9 verschiedene [[Codon|Nukleinsäuretripletts]] für die [[Aminosäure]] [[Arginin]]. Bei CGA ist die Wahrscheinlichkeit, dass bei einer Punkt-[[Mutation]] weiterhin Arginin codiert wird, 4/9. Bei AGA hingegen ist die Wahrscheinlichkeit 2/9. Trotz neutraler Wirkung auf den Phänotyp verändert also eine Mutation der ersten Base das Potential einer weiteren Mutation, den Phänotyp zu beeinflussen.

== Literatur ==
* M. Kimura. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge University Press, 1983.
* Douglas J. Futuyma: ''Evolution''. Sinauer, Sunderland 2005, S. 235–240. ISBN 0-87893-187-2
* {{Literatur| Autor = Naoyuki Takahata| Titel = Neutral theory of molecular evolution| Sammelwerk = Current Opinion in Genetics & Development| Jahr = 1996| Seiten = 767–772| Band = 6| Nummer = 6|Sprache=en}}

== Einzelnachweise ==
<references/>

[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Evolution]]

Neutrale Theorie der molekularen Evolution - Versionsgeschichte