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2016-10-20T18:18:38Z

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[[Datei:Neurulation 2.png|mini|Schema der Einsenkung und Abfaltung des [[Neuroektoderm]]s – ausgehend von der ''Neuralplatte'' (oben) über ''Neuralrinne'' und ''Neuralfalten'' zu ''[[Neuralrohr]]'' und ''[[Neuralleiste]]n'' (unten)]]
Als '''Neurulation''' bezeichnet man die Bildung eines [[Neuralrohr]]s bei [[Chordatiere]]n und damit auch beim Menschen. Das Neuralrohr ist die [[Embryo|embryonale]] Anlage des späteren [[Zentralnervensystem]]s und geht primär durch Einsenkung und Abfaltung des [[Neuroektoderm]]s aus dem Ektoderm hervor.

[[Datei:Gray17.png|mini|Neuralrinne mit seitlichen Neuralwülsten beim menschlichen, etwa 20 Tage alten und 2 mm langen Embryo in Dorsalansicht. Der [[Amnion]]sack ist eröffnet. (Erläuterung der Beschriftung: ''Yolk sac''= [[Dottersack]], ''Amnion''= innere [[Amnion|Eihaut]], ''Neural groove''= Neuralrinne, ''Primitive streak''= [[Primitivstreifen]], ''Neurenteric canal''= Neuralrinne und Dottersack verbindender [[Canalis neurentericus]], ''Body stalk''= [[Haftstiel]]).]]

Die Neurulation beginnt im Anschluss an die [[Gastrulation]] mit der Ausbildung der ''Neuralplatte'', die beim menschlichen Embryo am 19. Entwicklungstag als Verdickung des [[Ektoderm]]s erkennbar wird, da dessen Zellen hier an Höhe zunehmen. Hervorgerufen werden diese und weitere Änderungen durch den Einfluss besonderer Signalstoffe von Zellen des darunter gelegenen axialen [[Mesoderm]]s, der [[Chorda dorsalis]], auch ''Notochord'' genannt.

Bei Amphibien geht dem die Induktion des [[Spemann-Organisator]]s durch das die [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|Dorsalseite]] (Rückenseite) festlegende [[Nieuwkoop-Zentrum]] voraus.

== Primäre Neurulation ==
=== Phasenverlauf ===
Der Ablauf der ''primären Neurulation'' lässt sich in mehrere Phasen gliedern:
* Den Beginn der Neurulation erkennt man daran, dass sich auf der Oberfläche des äußeren [[Keimblatt]]s die '''Neuralplatte''' abgrenzt. Hierbei verdickt sich im rostralen, vor dem [[Urmund]] (bzw. [[Canalis neurentericus]]) und dem [[Primitivstreifen]] gelegenen Bereich das Ektoderm etwa sohlenförmig.
* Die Ränder der Neuralplatte wölben sich als '''Neuralwülste''' auf und fassen mitten zwischen sich eine längliche Vertiefung, die '''Neuralrinne'''. Die Zellen der Mittellinie sind an das darunter liegende Notochord geheftet und bilden so die Tiefpunkte der Rinne.
* Die Neuralwülste formen sich um zu '''Neuralfalten''', die sich bald in der Mitte vereinigen und so die Neuralrinne schließen, die damit zum [[Neuralrohr]] wird. Die Vereinigung der Neuralfalten wird über ähnliche [[Cadherine#N-Cadherin|(N-)Cadherin-Moleküle]] in den Zellmembranen möglich.
* Anschließend faltet sich das Neuroektoderm vom übrigen Ektoderm ab, das als Oberflächenektoderm darüber zusammenwächst, und wird somit ins Innere des Embryos verlagert. Bei dieser Abfaltung werden aus Zellen des vormaligen Neuralplattenrandes zu beiden Seiten des Neuralrohrs die [[Neuralleiste]]n gebildet.

Das ''Neuralrohr'' als Anlage des zentralen Nervensystems wird in der menschlichen Embryonalentwicklung etwa ab dem 25. Tag abgefaltet, von der Mitte her beginnend. Seine vordere Öffnung ([[Neuroporus anterior]]) schließt sich (mit der [[Lamina terminalis]]) etwa anderthalb Tage vor der hinteren (etwa 30. Tag). Unter dieser Voraussetzung entwickelt sich im Weiteren aus dem vorderen Neuralrohrabschnitt das [[Gehirn]], aus dem hintenzu anschließenden wird das [[Rückenmark]]. Der frühere Hohlraum des Neuralrohrs findet sich später mit [[Liquor cerebrospinalis]] gefüllt wieder als [[Zentralkanal]] des Rückenmarks bzw. in den zum [[Ventrikelsystem]] erweiterten inneren Liquorräumen des Gehirns. Eine der ersten Aufweitungen entsteht hier, wenn sich die frühe Augenanlage als [[Augenbläschen]] ausbildet.
[[Datei:Gray16.png|miniatur|Zeichnung von Querschnitten der embryonalen Keimscheibe, hier von unten nach oben in zeitlicher Abfolge.]]
[[Datei:Gray20.png|miniatur|Ende der 4. menschlichen Entwicklungswoche wird die ''Neuralrinne'' mit den ''Neuralfalten'' von der Mitte her zum ''Neuralrohr'' abgefaltet.]]

=== Induktionssignale ===
[[Induktion (Biologie)|Induziert]] wird die Neurulation durch [[Botenstoff]]e aus dem Notochord, die auf die darüber liegenden Ektodermzellen Einfluss nehmen und deren Interaktionen mitbestimmen. Verschiedene Proteinfaktoren (wie Chordin, Noggin, [[Follistatin]]) unterdrücken die Entwicklung zum Oberflächenepithel, ermöglichen den Zugriff auf Entwicklungsgene für [[Nervengewebe]] und schaffen im Zusammenwirken mit [[Wachstumsfaktor (Protein)|Wachstumsfaktoren]] auch regionale Differenzierungen.

=== Formungsprozess ===
Im Mittelbereich der Neuralplatte verankern sich Zellen des Ektoderms selektiv am Notochord – zunächst in einer medialen Linie (MHP), dann in zwei dorsolateralen Formationen (DLHP) – und werden so zu Angelpunkten (englisch ''hinge points'', HP) für den formenden Prozess. Damit können durch aufeinander ausgerichtete Umlagerungen des [[Cytoskelett]]s Veränderungen der Zellform erreicht werden, die koordiniert im wachsenden Zellverbund unter dem seitlichen Druck expandierender Zellschichten zu Aufwölbungen bzw. Einziehungen führen. Erst über die fixierten Angelpunkte als Widerlager wird ein koordiniertes Wachstum derart formgebend möglich, dass es – zu beiden Seiten Schichten abfaltend und in gegenseitigem Kontakt anbindend – schließlich dem Neuralrohr Gestalt gibt.

Dieser Prozess ist ein beeindruckendes Beispiel der [[Selbstorganisation]].

== Sekundäre Neurulation ==
Als ''sekundäre Neurulation'' wird ein Prozess bezeichnet, bei dem sich in einem kompakten Zellstrang flüssigkeitsführende Hohlräume bilden und zu einem röhrenförmigen Gebilde zusammenfließen, das dem [[Lumen (Biologie)|Lumen]] des Neuralrohrs angeschlossen und sekundär von [[Neuroepithel]] ausgekleidet wird.

Auf diese Weise wird bei vielen Wirbeltieren während des zweiten Embryonalmonats dem primär gebildeten Neuralrohr in Höhe des 31. [[Somit]]en kaudal ein Abschnitt angeschlossen. Er wird in einem [[Eminentia caudalis]] genannten Wulst [[mesoderm]]aler Zellen gebildet, dessen Anlage auf den [[Primitivstreifen]] zurückgeht, und entwickelt sich mit Anschluss dann anschließend weiter zum Schwanzbereich des Rückenmarks, der dem [[Schwanz]] zugeordnet ist. Beim Menschen wird diese Entwicklung eingeleitet, doch schreitet sie in der Regel nicht fort. Relikte des abgebrochenen Prozesses am [[Conus medullaris|kaudalen Ende]] des Rückenmarks sind nicht selten (siehe [[Filum terminale]] bzw. auch [[Ventriculus terminalis]]).<ref>Benninghoff: ''Makroskopische und mikroskopische Anatomie des Menschen, Bd. 3. Nervensystem, Haut und Sinnesorgane''. Urban und Schwarzenberg, München 1985, ISBN 3-541-00264-6, S. 79 und S. 105ff.</ref>

== Einzelnachweise ==
<references />

== Siehe auch ==
* [[Neuralrohrdefekt]]

== Weblinks ==
* [http://www.embryology.ch/allemand/hdisqueembry/triderm10.html Induktion der Neuralplatte - Neurulation]
* [http://www.embryology.ch/allemand/iperiodembry/carnegie03.html Bilder der Embryonalentwicklung]

[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]]
[[Kategorie:Embryologie]]
[[Kategorie:Organogenese]]
[[Kategorie:Neurobiologie]]
[[Kategorie:Nervengewebe]]
[[Kategorie:Rückenmark]]
[[Kategorie:Gehirn]]

Neurulation - Versionsgeschichte

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