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2026-02-27T20:07:33Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Nesseltiere
| Taxon_WissName = Cnidaria
| Taxon_Rang = Stamm
| Taxon_Autor = [[Berthold Hatschek|Hatschek]], 1888
| Taxon2_Name = Gewebetiere
| Taxon2_WissName = Eumetazoa
| Taxon2_Rang = ohne Rang
| Taxon3_Name = Vielzellige Tiere
| Taxon3_WissName = Metazoa
| Taxon3_Rang = ohne Rang
| Taxon4_WissName = Holozoa
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_WissName = Opisthokonta
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_Name = Eukaryoten
| Taxon6_WissName = Eucaryota
| Taxon6_Rang = Domäne
| Bild = Anemone.bristol.750pix.jpg
| Bildbeschreibung = [[Seeanemonen|Seeanemone]] (Actiniaria) und [[Lederkorallen|Lederkoralle]] (Alcyonacea)
| Subtaxa_Rang = Klasse
| Subtaxa = * [[Blumentiere]] (Anthozoa)
* [[Stiel- oder Becherquallen]] (Staurozoa)
* [[Würfelquallen]] (Cubozoa)
* [[Schirmquallen]] (Scyphozoa)
* [[Hydrozoen]] (Hydrozoa)
}}

Die '''Nesseltiere''' (Cnidaria; {{grcS|κνίδη|knidē|de=Nessel}}) sind einfach gebaute, [[vielzellige Tiere]], die durch den Besitz von [[Nesselkapsel]]n gekennzeichnet sind und die Küsten, den Grund und das offene Wasser der Weltmeere und einige Süßgewässer bewohnen.

Bekannte Untergruppen sind [[Schirmquallen|Schirm-]] und [[Würfelquallen]], die [[sessil]]en [[Blumentiere]] mit den [[Seeanemonen]], [[Steinkorallen|Stein-]] und [[Weichkorallen]] sowie die vielgestaltigen [[Hydrozoen]], zu denen auch die [[Staatsquallen]] und der in Bächen und Flüssen in Mitteleuropa heimische [[Süßwasserpolyp]] gehören. Sie umfassen derzeit über 11 000 rezente Arten.<ref>{{Literatur |Autor=Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. France, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano, Joel L. Stake |Titel=The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus |Sammelwerk=[[Zootaxa]] |Band=1668 |Nummer=1 |Seiten=127–182 |Ort=Wellington |Datum=2007 |ISSN=1175-5326 |DOI=10.11646/ZOOTAXA.1668.1.11 |Online=https://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p182.pdf |Format=PDF |Sprache=en}}</ref> Einige Nesseltiere (z. B. ''[[Polypodium hydriforme]]'' und die [[Myxozoa]]) sind [[Parasit]]en.

== Aufbau ==
Nesseltiere besitzen als [[Gewebetiere]] echtes [[Gewebe (Biologie)|Gewebe]] und [[Organ (Biologie)|Organe]]. Sie sind ihrem vielfach variierten Grundbauplan nach [[radiärsymmetrisch]] gebaut und bestehen aus zwei [[Zelle (Biologie)|Zellschichten]], der äußeren [[Epidermis (Wirbellose)|Epidermis]] oder [[Ectoderm]]is und der inneren [[Gastrodermis]] oder [[Entoderm]]is. Dazwischen befindet sich die [[Mesogloea]] – nicht zu verwechseln mit dem [[Mesoderm]]: Gelegentlich wird die Mesogloea als drittes [[Keimblatt]] angesehen, doch mit den mesodermalen [[Blastem]]en höherer [[Vielzellige Tiere|Metazoen]] hat sie nichts gemein.
Lange wurde angenommen, dass Cnidarier zu den sogenannten [[Diploblasten]], den zweikeimblättrigen Tieren gehören. Neuere Forschungsergebnisse weisen darauf hin, dass Cnidarier neben dem [[Ektoderm|Ekto-]] und [[Entoderm]] auch ein [[Mesoderm]] zu besitzen scheinen. Aus dem Mesoderm entwickelt sich unter anderem die Muskulatur der Medusen.<ref>{{Literatur |Autor=Katja Seipel, Volker Schmid |Datum=2006 |Titel=Mesodermal anatomies in cnidarian polyps and medusae |Sammelwerk=International Journal of Developmental Biology |Band=50 |Nummer=7 |Seiten=589-599 |DOI=10.1387/ijdb.062150ks |PMID=16892172 |Sprache=en}}</ref>

[[Datei:Aglantha digitale.jpg|links|mini|Bei ''[[Aglantha digitale]]'' sieht man den einfachen, glockenförmigen Körperbau.]]
Die [[Gastrodermis]] umfasst den „Magen“ der Nesseltiere, den sogenannten [[Gastralraum]] (Gastrovaskularraum). Er besitzt nur eine einzige Öffnung, durch die nicht nur die Nahrung aufgenommen, sondern Abfallprodukte auch wieder ausgeschieden werden. Gleichzeitig dient er neben der Mesogloea als hydrostatisches Stützskelett. Hartskelette kommen dagegen nur bei Polypen vor, die dazu gezielt Kalk ablagern (z. B. [[Octocorallia]]).

Ein echtes [[Blutgefäßsystem]] ist bei den Nesseltieren nicht vorhanden. Der Gasaustausch erfolgt durch [[Diffusion]], daneben spielt sowohl für die Vorverarbeitung und gleichzeitig für die Verteilung von Nährstoffen und den Abtransport von Stoffwechselendprodukten das sogenannte [[Gastrovaskularsystem]] eine Rolle: Dies umfasst den zentralen Hohlraum, den Gastralraum sowie dessen Ausläufer in die [[Tentakel]] der Polypen. Das Gastrovaskularsystem übernimmt damit zweierlei Funktionen, Verdauung und Stofftransport. Nahrungspartikel werden in erster Linie von den Nährmuskelzellen des Gastroderms aufgenommen.
[[Datei:Aurelia aurita (auge24eu).jpg|mini|Die [[Ohrenqualle]] der deutschen Küsten]]
Die Nesseltiere besitzen echte [[Nervenzelle]]n, die ein diffuses Netz ([[Nervennetz (Nervensystem)|Nervennetz]]) bilden, welches nur eine geringe Zentralisierung zeigt. Nervenzellkonzentrationen liegen bei Polypen im Mundfeld ([[Hypostom]]), an den Tentakeln und am Fußstiel ([[Pedunculus]]), bei den Quallen findet sich häufig ein Nervenring um den Schirm. Auch eine spezialisierte Signaltransportrichtung hat sich vielfach noch nicht herausgebildet. Die Verschaltung der Nerven über sogenannte „[[gap junction]]s“ erlaubt jedoch einigen Arten eine hohe Geschwindigkeit bei der [[Erregungsleitung]], eine Vielzahl von [[Neuropeptide]]n erlaubt die Modulation von Erregungen.

[[Datei:Hydra nematocyst firing 01.png|mini|Ausschleudern des Nesselfadens beim [[Süßwasserpolypen]] (''Hydra'')]]
Das namensgebende Merkmal der Nesseltiere ist ein spezialisierter Zelltyp, die [[Nesselzelle]] (Cnidocyte). Zellen dieses Typs befinden sich auf den um die Mundöffnung herum angeordneten Tentakeln und enthalten die charakteristischen [[Nesselkapsel]]n (Cniden oder Cnidocysten). Diese enthalten einen spiralig aufgewickelten Nesselfaden, der auf Berührungsreize explosiv ausgestoßen wird und hochtoxische Stoffe in das Opfer injiziert, die dieses schnell abtöten oder zumindest lähmen. Die Nesselzellen dienen sowohl dem Beutefang als auch der Verteidigung gegen Fressfeinde. Alle Cnidaria besitzen Cnidocyten.

Ein weiterer wichtiger Zelltyp sind die [[interstitielle Zelle|interstitiellen Zellen]] (auch i-Zellen genannt). Dies sind [[pluripotente Zelle]]n, was bedeutet, dass sie sich in andere Zelltypen wie Geschlechtszellen, Drüsenzellen oder Nervenzellen, allerdings nicht in Epithelmuskelzellen oder Nährmuskelzellen verwandeln können. Letztere beiden Zelltypen können nur aus ihresgleichen hervorgehen. Viele Nesseltiere haben dank dieses Systems eine enorme Regenerationsfähigkeit. Insbesondere die Süßwasserpolypen der Gattung ''[[Süßwasserpolypen|Hydra]]'' dienen in der Forschung als [[Modellorganismus|Modelle]] für Musterbildungsprozesse. Interstitielle Zellen sind auf die [[Hydrozoen]] beschränkt und fehlen bei den anderen Cnidaria.<ref>{{Literatur |Autor=Robert E. Steele, Charles N. David, Ulrich Technau |Datum=2011 |Titel=A genomic view of 500 million years of cnidarian evolution |Sammelwerk=Trends in Genetics |Band=27 |Nummer=1 |Seiten=7–13 |DOI=10.1016/j.tig.2010.10.002 |Sprache=en}}</ref>

[[Datei:Cnidaria medusa n polyp.png|mini|Meduse und Polyp (Schema)]]
Die zwei wichtigsten Formentypen sind [[Polyp (Nesseltiere)|Polyp]] und [[Qualle]], die als unterschiedliche Lebensstadien bei ein und derselben Art auftreten können, also keine systematische Bedeutung haben.
* Polypen sind durch die sogenannte [[Basalscheibe]] fest auf einem Substrat verankert, obwohl einige Arten sich auch in kuriosen Zeitlupen-Salti fortbewegen können. Naturgemäß zeigen ihre Tentakel nach oben, vom Substrat weg. Polypen treten oft in großen Kolonien auf. Zusammenfassend besteht ein Polyp aus: Fußscheibe, (das proximale, aborale) Körperende, aus einem Stiel, dem sog. Scapus, und dem [[Mundfeld]] (Peristom) mit der einzigen Körperöffnung, die umgeben von Fangtentakeln ist. Innerhalb der vier Gruppen gibt es charakteristische Unterschiede hinsichtlich der Septen, die den Gastralraum in einzelne Gastraltaschen aufgliedern. Vergleichsweise einfach sind [[Cubozoa]] und [[Hydrozoa]] aufgebaut, denen diese Septen fehlen.

Die Quallen lassen sich ohne Probleme aus den Polypen herleiten, indem Fußscheibe und Scapus zur Oberseite, der [[Exumbrella]], und das Mundfeld zur Unterseite, der [[Subumbrella]], werden.
* Die auch Medusen genannten Quallen haben ein hut- oder glockenförmiges Aussehen und schwimmen meist passiv in den Meeresströmungen mit. Ihre Tentakel hängen frei nach unten. Durch koordinierte Muskelkontraktionen gegen das im Gastralraum enthaltene Wasser können sie sich allerdings auch aktiv fortbewegen – sie nutzen dabei das [[Rückstoßantrieb|Rückstoßprinzip]].

Nesseltiere zeigen ein breites Größenspektrum: Die meisten Arten sind nur wenige Millimeter klein, manche noch kleiner. Auf der anderen Seite können ''[[Cyanea (Quallengattung)|Cyanea]]''-Quallen einen Durchmesser von zwei Metern umfassen und Polypen der Gattung ''[[Branchiocerianthus]]'' eine ebensolche Länge erreichen. Bei manchen Arten werden die Tentakel bis zu dreißig Meter lang.

== Verbreitung und Lebensraum ==
[[Datei:Corallo vivo.jpg|mini|Die [[Edelkoralle]] lebt in Höhlen im [[Mittelmeer]]]]

Nesseltiere finden sich weltweit im Meer, seltener auch im Süßwasser. Viele bewohnen als Quallen das offene Wasser und sind, auch durch die verschiedenen Larvenstadien, ein bedeutender Teil des [[Zooplankton]]s. An den Küsten dominieren sessile, meist [[Kolonie (Biologie)|kolonial]] lebende Nesseltiere oft die Hartböden und schufen mit den tropischen [[Korallenriff]]en einen der artenreichsten und produktivsten Lebensräume der Erde. Mit den [[Seefedern]] gehört zu ihnen auch eine Gruppe, die sich auf weiche und schlammige Meeresböden spezialisiert hat und auch die [[Tiefsee]], sowie das [[Südpolarmeer]] bewohnt.

== Ernährung ==
[[Datei:Sea Fan.jpg|mini|Zum Nahrungsfang geöffnete Polypen einer Gorgonie]]
Die meisten Nesseltiere ernähren sich von Beutetieren, die mit ihren Tentakeln in Berührung gekommen sind. Dies sind vor allem Tiere des Zooplanktons, wie [[Protisten]], diverse [[Würmer]], [[Krebstiere|Krebse]] und andere [[Quallen]]. Größere Nesseltiere überwältigen auch größere Beute wie [[Knochenfische|Fische]]. [[Weichkorallen]] und [[Gorgonien]] fangen auch [[Phytoplankton]].

Manche Gruppen, darunter die meisten [[Steinkorallen|Stein-]], aber auch viele Weichkorallen, Gorgonien, [[Seeanemonen]] und [[Feuerkorallen]] leben [[Symbiose|symbiotisch]] mit [[Photosynthese]] betreibenden Algen zusammen, meist [[Dinoflagellaten]] (Dinoflagellata), manchmal aber auch [[Grünalgen]]. Diese nehmen von ihren Nesseltierpartnern produziertes [[Kohlenstoffdioxid|Kohlendioxid]] auf und produzieren unter Ausnutzung des Sonnenlichts und unter Abgabe von [[Sauerstoff]] die energiehaltigen [[Kohlenhydrate]], die den Nesseltieren als Hauptnahrung dienen.

== Fortpflanzung ==
[[Datei:Schleiden-meduse-2.jpg|mini|Entwicklungsstadien einer Qualle]]
Weit verbreitet bei den Nesseltieren ist die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch [[Knospe (Zoologie)|Knospung]]. In den Klassen der [[Blumentiere]] (Anthozoa) und der [[Hydrozoen]] (Hydrozoa) ist sie besonders weit verbreitet. Dabei trennt sich vom erwachsenen Polypen seitlich eine ungeschlechtliche Larve, die sogenannte [[Schwimmknospe]] ab, die sich zum Polypen fortentwickelt. Oft ist die Knospung unvollständig, sodass physisch miteinander verbundene Kolonien genetisch identischer Polypen entstehen.

Allerdings können sich die Nesseltiere auch geschlechtlich fortpflanzen. Ein charakteristisches Merkmal ist hier der sogenannte [[Generationswechsel]], der bei Tieren sonst nicht so häufig wie bei Pflanzen, Pilzen oder Protisten anzutreffen ist. Dabei wechseln Generationen, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen, und sich geschlechtlich fortpflanzende Generationen einander ab. Diese Art des Generationswechsels wird als [[Metagenese]] bezeichnet.

Der erwachsene Polyp bildet dazu auf ungeschlechtlichem Wege männliche oder weibliche Quallen. Es gibt drei prinzipielle ungeschlechtliche Vorgänge:
* Knospung findet sich besonders häufig in den Klassen der [[Blumentiere]] und der [[Hydrozoen]].
* [[Strobilation]], ein Vorgang, bei dem Quallen scheibenweise am oberen (oralen) Ende des Polypen abgeschnürt werden, ist dagegen für [[Schirmquallen]] charakteristisch.
* Schließlich findet man auch die komplette Umwandlung (Metamorphose) des Polypen zur Quallenform – bei [[Würfelquallen]].

Diese entwickeln sich zunächst zur Geschlechtsreife. Dann werden die männlichen und weiblichen [[Gamet]]en freigesetzt, die sich jeweils zur [[Zygote]] vereinigen. Diese entwickelt sich durch Zellteilung zunächst zu einer kugelförmigen Struktur, der so genannten [[Blastula]], aus der dann die [[Planula-Larve|Planula]] genannte Larve entsteht. Diese ist begeißelt und schwimmt so lange, bis sie auf ein festes Substrat trifft, auf dem sie sich verankert und dann eine Verwandlung ([[Metamorphose (Zoologie)|Metamorphose]]) zum Polypenstadium durchläuft.

Dieses Schema ist in den fünf Nesseltier-Klassen mannigfaltig variiert und abgewandelt. So verbleiben bei vielen Hydrozoen die Quallen in reduzierter Form am Polypen, welcher damit so genannte ''[[Gonophor]]en'' hat. Einige Hydrozoen, wie die [[Süßwasserpolyp]]en (''Hydra'') haben überhaupt kein Quallenstadium. Stattdessen bildet der Polyp selbst männliche oder weibliche Keimzellen. Die Würfelquallen wiederum haben das Polypenstadium reduziert. Bei den Blumentieren gibt es kein Quallenstadium.

== Riffbildung ==
[[Datei:Coral reef PloS.jpg|mini|[[Steinkorallen]] im hellen Flachwasserbereich. Nur dort sind die symbiotischen Algen zur [[Photosynthese]] in der Lage]]
Große ökologische Bedeutung haben [[Korallenriff]]e, die von einer Untergruppe der Nesseltiere, den skelettbildenden [[Steinkorallen]], aufgebaut werden. Diese Riffe treten in zwei ökologischen Bereichen auf: Zum einen als [[Korallenriff#Tiefwasserriffe|Tiefwasserriffe]] in kaltem Wasser ab 60 Metern Tiefe, so zum Beispiel entlang des europäischen [[Kontinentalhang]]s, zum anderen als Flachwasserriffe in warmen Meeren mit Wassertemperaturen über 20 °C. Wichtig für deren Riffbildung sind die bereits angesprochenen [[Endosymbiont|endosymbiotischen]] Algenpartner. Bei übermäßiger Erwärmung kommt es oft zur [[Korallenbleiche]], in der die [[Symbiose]] durch das Abstoßen der Algen beendet wurde.

Aufgrund der notwendigen Sonneneinstrahlung gibt es Korallenriffe als Flachwasserriffe nur in tropischen Gewässern. Die Korallenpolypen scheiden dort neben anderen Tieren wie bestimmten [[Kalkröhrenwürmer|Röhrenwürmern]], aber auch diversen [[Rotalgen]] oder [[Grünalgen]], Kalk ([[Calciumcarbonat]]) als Außen- oder [[Skelett|Exoskelett]] ab, der sich mit der Zeit zu wahren Gebirgen auftürmen kann. Sobald die Lichtausbeute zu gering wird – dies ist auf jeden Fall ab einer Wassertiefe von 60 Metern der Fall – sterben die Korallen ab, auf ihren Skeletten haben sich dann schon die nachfolgenden Generationen festgesetzt. Auf diese Weise können Korallenriffe bei langsam steigendem Meeresspiegel in die Höhe wachsen.

Korallenriffe sind sehr artenreiche Ökosysteme, die durch die Beeinflussung von Meeresströmungen auch globale Auswirkungen haben. Sie sind von einer Vielzahl von Organismen, [[Schwämme]]n, diversen [[Würmer]]n, [[Korallenfische|Fischen]], aber auch [[Algen]] und verschiedenen [[Protisten]] bewohnt.

In erdgeschichtlicher Zeit haben sich zahlreiche [[Gestein]]sformationen aus dem unter anderem von Korallen abgelagerten Kalkstein gebildet: So gehen beispielsweise die reichen Vorkommen der [[Eifel]] und des [[Bergisches Land|Bergischen Landes]] auf Hunderte Millionen Jahre alte [[Devon (Geologie)|devonische]] Korallenriffe zurück. Jüngeren Datums sind die [[Bermuda]]-Inseln und die [[Bahamas]], aber auch zahlreiche [[Pazifischer Ozean|pazifische]] Inselgruppen, die auf Korallenriffe zurückgehen.

== Nesseltiere als Fossilien ==
[[Datei:RugosaOrdovician.jpg|mini|[[Rugosa|Rugose Koralle]] ''[[Grewingkia]]'' aus dem Ordovizium von Indiana.]]
[[Datei:Auroralumina attenboroughii holotype.jpg|links|mini|[[Holotypus]] von ''Auroralumina attenboroughii'']]
Nesseltiere sind eine sehr alte Tiergruppe. Schon in der so genannten [[Ediacara-Fauna]] des späten [[Proterozoikum]]s vor etwa 550 Millionen Jahren sind sie vertreten und gehören damit zu den ersten bekannten Tierfossilien überhaupt. Ein Beispiel hierfür ist ''[[Auroralumina attenboroughii]]'', die als das älteste bekannte [[Prädator|räuberische]] Tier gilt.<ref>{{Literatur |Autor=Frances S. Dunn, C. G. Kenchington, L. A. Parry, J. W. Clark, R. S. Kendall, Philip R. Wilby |Titel=A crown-group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest, UK |Sammelwerk=[[Nature Ecology and Evolution|Nature Ecology & Evolution]] |Band=6 |Nummer=8 |Datum=2022-07-25 |ISSN=2397-334X |DOI=10.1038/s41559-022-01807-x |PMC=9349040 |PMID=35879540 |Seiten=1095–1104 |Sprache=en |Online=https://www.nature.com/articles/s41559-022-01807-x |Abruf=2024-02-13}}</ref> Die Kenntnis fossiler Gruppen ist je nach Untergruppe allerdings sehr unterschiedlich: Während sich aus weichem Gewebe bestehende Quallen nur in extremen Ausnahmefällen erhalten haben, ist beispielsweise die stammesgeschichtliche Entwicklung der Korallen durch die von ihnen hinterlassenen harten Kalkskelette fossil sehr gut bekannt. Die ersten Korallenriffe stammen demnach aus dem erdgeschichtlichen Zeitalter des frühen [[Ordovizium]]s vor etwa 500 Millionen Jahren, die damaligen Formen unterschieden sich aber noch deutlich von den heutigen Korallen, die erst nach dem großen [[Massenaussterben]] am Ende des [[Perm (Geologie)|Perm]] vor 240 Millionen Jahren etwa in der Mitte der [[Trias (Geologie)|Trias]] vor etwa 220 Millionen Jahren das erste Mal auftreten.

== Nesseltiere und der Mensch ==
[[Datei:PortugeseMan-O-War.jpg|mini|Das Gift der [[Portugiesische Galeere|Portugiesischen Galeere]] (''Physalia physalis'') ist für Menschen lebensgefährlich. Besonders gefährdet sind schwimmende Personen.]]
Nesseltiere haben Menschen zunächst einmal dadurch beeinflusst, dass letztere auf ihnen leben: Wie bereits erwähnt gehen eine ganze Reihe von Inseln auf abgestorbene Nesseltierskelette zurück. Der von ihnen hinterlassene [[Kalkstein]] wird an vielen Stellen kommerziell abgebaut. Aus besonderen, insbesondere bunt gefärbten Korallen werden darüber hinaus seit vorgeschichtlicher Zeit Schmuckstücke gefertigt.

[[Datei:Australia - Hazardous Marine Creatures.JPG|mini|Informationstafel zu giftigen (Würfel-)Quallen (u. a. ''[[Chironex fleckeri]]'' / ''[[Morbakka fenneri]]'' / ''[[Carukia barnesi]]'' = "Irukandji" / ''[[Physalia physalis]]'') und der Behandlung (in [[Airlie Beach]] / [[Australien]])]]
Andererseits kommen insbesondere an der Nordküste [[Australien (Kontinent)|Australiens]] regelmäßig Menschen durch Kontakt mit den Nesselzellen hochgiftiger Quallen zu Tode oder werden durch ihr [[Nervengift]] lebenslang geschädigt. Auch die in der Nordsee vorkommenden Quallen können zu äußerst schmerzhaften Hautverletzungen führen.

Umgekehrt wirkt sich die Ausbreitung des menschlichen Tourismus oft sehr negativ auf die den Nesseltieren zugehörigen Korallen aus. Das global zu beobachtende Korallensterben gilt unter Riffbiologen als äußerst bedenklich, da Korallen Schlüsselorganismen sind, deren Tod oft das Absterben des ganzen reichhaltigen [[Ökosystem]]s nach sich zieht. Neben der Einleitung von nitratbelasteten Abwässern ist hier unter anderem die [[Cyanidfischerei]] zu nennen, die in kurzer Zeit weiträumige Lebensräume vernichten kann.
Eine weitere Gefahr für Korallen sind die infolge des [[Klimawandel]]s steigenden Wassertemperaturen: Überschreiten sie eine kritische Grenze, stoßen die Korallen oft ihre symbiotischen Algenpartner ([[Zooxanthellen]]) ab und bleichen damit aus. Nach dieser [[Korallenbleiche]] können die Korallen nur schwer allein überleben. Kehren die Zooxanthellen über einen langen Zeitraum nicht zurück, sterben die Korallen ab.

== Systematik ==
[[Datei:Haliclystus octoradiatus - Becherqualle an Seegras.jpg|mini|Ein Beispiel für eine Stiel-/Becherqualle (''[[Staurozoa]]'') – die [[Becherqualle]] ''[[Haliclystus octoradiatus]]'' (an [[Seegrasgewächse|Seegras]]) von schräg unten]]

Die Nesseltiere bilden in der klassischen Systematik einen [[Stamm (Biologie)|Stamm]] innerhalb der [[Gewebetiere]] (Eumetazoa) und wurden traditionell zusammen mit den [[Rippenquallen]] (Ctenophora) zur Gruppe der [[Hohltiere]] (Coelenterata) vereinigt.

Aus Sicht der heute vorherrschenden Systematik, der [[Kladistik]], ist diese Gruppe allerdings vermutlich [[paraphyletisch]], das heißt, sie umfasst nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren: Trotz der äußeren Ähnlichkeit der beiden [[Taxon|Taxa]], die sich unter anderem in der beiden Gruppen eigenen radialsymmetrischen Körperstruktur bemerkbar macht, sind die Rippenquallen wahrscheinlich nicht näher mit den Nesseltieren verwandt, eine Theorie sieht sie als nächste Verwandte der zweiseitig-symmetrisch aufgebauten [[Bilateria]], ihre tatsächliche Stellung im System ist aber noch ungeklärt. Aus kladistischer Sicht bilden die Hohltiere daher eine künstliche Gruppe.

Die Nesseltiere werden in fünf [[Klasse (Biologie)|Klassen]] unterteilt:
* Die [[Blumentiere]] (Anthozoa) umfassen ungefähr 7500 Arten, darunter die [[Seeanemonen]], die [[Steinkorallen|Stein-]] und [[Oktokorallen]]. Ein Medusenstadium ist in dieser Klasse unbekannt.
* Die [[Stielquallen]] (Staurozoa) sind [[sessil]]e Quallen mit einem polypenartigen Stiel. Es gibt etwa 50 Arten.
* Die [[Würfelquallen]] (Cubozoa) umfassen etwa 50 Arten. Zu ihnen zählen unter anderem die als Seewespen bezeichneten Arten ''[[Chironex fleckeri]]'' und ''[[Chiropsalmus quadrigatus]]'', die über ein hochpotentes Gift verfügen.
* Zu den [[Schirmquallen]] (Scyphozoa) gehören etwa 200 Arten, die meist als Medusen auftreten.
* Die [[Hydrozoen]] (Hydrozoa) sind die vielgestaltigste Gruppe und enthalten etwa 3500 Arten. Das Spektrum reicht hier von vielen quallenartigen Formen über die [[Staatsquallen]], die [[sessil]]en [[Nesselfarne]], die tropischen [[Feuerkorallen|Feuer-]] und [[Filigrankorallen]] bis zu den [[Bäumchenpolypen]] (''Sertularia''), die auch in der Nordsee vorkommen. Auch die [[Süßwasserqualle]]n zählen zu den Hydrozoen. Die Hydrozoa zeigen häufig einen [[Generationswechsel]] zwischen Medusen- und Polypform.

Keiner Klasse zugeordnet werden die parasitischen [[Myxozoa]] und ''[[Polypodium hydriforme]]'', die die [[Schwestergruppe]] der [[Medusozoa]] darstellen.<ref name="Feng et al."/>

Die wahrscheinlichen stammesgeschichtlichen Abstammungsverhältnisse der genannten Gruppen lassen sich dem folgenden Diagramm entnehmen:<ref>{{Literatur |Autor=Allen G. Collins u. a. |Titel=Medusozoan Phylogeny and Character Evolution Clarified by New Large and Small Subunit rDNA Data and an Assessment of the Utility of Phylogenetic Mixture Models |Sammelwerk=Systematic Biology |DOI=10.1080/10635150500433615 |Band=55 |Nummer=1 |Datum=Februar 2006 |Seiten=97–115 |Fundstelle=hier S. 108 |Sprache=en}}</ref>

[[Kladogramm]] der Cnidaria nach Collins (2002)
{{Klade|style=font-size:100%;line-height:100%
|label1= Cnidaria 
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|label1= [[Anthozoa]] 
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|1={{Klade
|1= [[Scyphozoa]] 
|2= [[Cubozoa]] 
}}
|2= [[Hydrozoa]] 
}} }} }} }} }}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Feng et al.">{{Literatur |Autor=Jin-Mei Feng, Jie Xiong, Jin-Yong Zhang, Ya-Lin Yang, Bin Yao, Zhi-Gang Zhou, Wei Miao |Titel=New Phylogenomic and Comparative Analyses Provide Corroborating Evidence that Myxozoa is Cnidaria |Sammelwerk=Molecular Phylogenetics and Evolution |Datum=September 2014 |DOI=10.1016/j.ympev.2014.08.016 |Sprache=en}}</ref>
</references>

== Literatur ==
* {{Literatur |Hrsg=[[Donald Thomas Anderson]] |Titel=Invertebrate Zoology |Kapitel=Kap. 3 |Verlag=Oxford University Press |Ort=Oxford |Datum=2001 |Auflage=2. |Seiten=31 |ISBN=0-19-551368-1 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=[[Peter Ax]] |Titel=Das System der Metazoa. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik |Band=1 |Verlag=Gustav Fischer |Ort=Stuttgart/Jena |Datum=1995 |ISBN=3-437-30803-3}}
* {{Literatur |Autor=Richard S. K. Barnes, Peter Calow, Peter J. W. Olive, David W. Golding, John I. Spicer |Titel=The invertebrates. A synthesis |Kapitel=Kap. 3.4.2 |Verlag=Blackwell |Ort=Oxford |Datum=2001 |Auflage=3. |Seiten=54 |ISBN=0-632-04761-5 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=Richard C. Brusca, Gary J. Brusca |Titel=Invertebrates |Kapitel=Kap. 8 |Verlag=Sinauer Associates |Ort=Sunderland (Massachusetts) |Datum=2003 |Auflage=2. |Seiten=219 |ISBN=0-87893-097-3 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=Janet Moore |Titel=An Introduction to the Invertebrates |Kapitel=Kap. 4 |Verlag=Cambridge University Press |Ort=Cambridge |Datum=2001 |Seiten=30 |ISBN=0-521-77914-6 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes |Titel=Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach |Kapitel=Kap. 7 |Verlag=Brooks-Cole |Ort=Belmont |Datum=2004 |Seiten=111 |ISBN=0-03-025982-7 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=W. Schäfer |Titel=Cnidaria, Nesseltiere |Hrsg=[[Wilfried Westheide]], [[Reinhard Rieger]] |Sammelwerk=Spezielle Zoologie |Band=Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere |VerlagEA=Gustav Fischer |OrtEA=Stuttgart/Jena |JahrEA=1997 |Verlag=Spektrum |Ort=Heidelberg |Datum=2004 |ISBN=3-8274-1482-2}}
* {{Literatur |Autor=B. Werner |Titel=4. Stamm Cnidaria |Hrsg=[[Hans-Eckhard Gruner]] |Sammelwerk=Lehrbuch der speziellen Zoologie |WerkErg=Begründet von [[Alfred Kaestner]] |Band=Band 1: ''Wirbellose Tiere'', Teil 2: ''Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida'' |VerlagEA=Gustav Fischer |OrtEA=Stuttgart/Jena |JahrEA=1954 |Verlag=Spektrum |Ort=Heidelberg/Berlin |Datum=1993 |Auflage=5. |ISBN=3-334-60474-8}}

;Wissenschaftliche Literatur
* {{Literatur |Autor=Diane Bridge, Clifford W. Cunningham, Bernd Schierwater, Rob DeSalle, Leo W. Buss |Titel=Class-level relationships in the phylum Cnidaria: evidence from mitochondrial genome structure |Sammelwerk=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |Band=89 |Nummer=18 |Datum=1992 |Seiten=8750–8753 |DOI=10.1073/pnas.89.18.8750 |PMID=1356268 |PMC=49998 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=Diane Bridge, Clifford W. Cunningham, Bernd Schierwater, Rob DeSalle, Leo W. Buss |Titel=Class-level relationships in the phylum Cnidaria: molecular and morphological evidence |Sammelwerk=Molecular biology and evolution |Verlag=Oxford University Press |Ort=Oxford |Band=12 |Nummer=4 |Datum=1995 |Seiten=679–689 |DOI=10.1093/oxfordjournals.molbev.a040246 |ISSN=0737-4038 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=Daphne Gail Fautin |Online=https://www.researchgate.net/profile/Daphne-Fautin/publication/29445787_Reproduction_of_Cnidaria/links/0c96053c95056af633000000/Reproduction-of-Cnidaria.pdf |Titel=Reproduction of Cnidaria |Format=PDF |KBytes=151 |Sammelwerk=Canadian Journal of Zoology |Ort=Ottawa (Ontario) |Band=80 |Datum=2002 |Seiten=1735 |DOI=10.1139/z02-133 |ISSN=0008-4301 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=G. O. Mackie |Online=https://thescyphozoan.ucmerced.edu/tsPDF/Mackie2002.pdf |Titel=What's new in cnidarian biology? |Format=PDF |KBytes=36 |Sammelwerk=Canadian Journal of Zoology |Ort=Ottawa (Ontario) |Band=80 |Datum=2002 |Seiten=1649–1653 |DOI=10.1139/z02-138 |ISSN=0008-4301 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=Peter Schuchert |Titel=Phylogenetic analysis of the Cnidaria |Sammelwerk=Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung |Verlag=Paray |Ort=Hamburg/Berlin |Band=31 |Datum=1993 |Seiten=161–173 |DOI=10.1111/j.1439-0469.1993.tb00187.x |ISSN=0044-3808 |Sprache=en |Online=https://www.researchgate.net/profile/Peter-Schuchert/publication/229439261_Phylogenetic_analysis_of_the_Cnidaria/links/59c897e60f7e9bd2c014742e/Phylogenetic-analysis-of-the-Cnidaria.pdf |Format=PDF}}
* {{Literatur |Autor=Gabriele Kass-Simon, A. A. Scappaticci Jr. |Online=https://www.researchgate.net/profile/Gabriele-Kass-Simon/publication/238337656_The_behavioral_and_developmental_physiology_of_nematocysts/links/540f09cc0cf2d8daaad08446/The-behavioral-and-developmental-physiology-of-nematocysts.pdf |Titel=The behavioral and developmental physiology of nematocysts |Format=PDF |KBytes=3,02 MB |Sammelwerk=Canadian Journal of Zoology |Ort=Ottawa (Ontario) |Band=80 |Datum=2002 |Seiten=1772–1794 |ISSN=0044-3808 |DOI=10.1139/z02-135 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=Marymegan Daly et al. |Titel=The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus |Sammelwerk=[[Zootaxa]] |Band=1668 |Nummer=1 |Seiten=127–182 |Datum=2007 |ISSN=1175-5334 |DOI=10.11646/ZOOTAXA.1668.1.11 |Sprache=en}}

== Weblinks ==
{{Commonscat|Cnidaria|Nesseltiere}}
* [http://tolweb.org/Cnidaria/ Fautin, Daphne G. and Sandra L. Romano. 1997. Cnidaria. Sea anemones, corals, jellyfish, sea pens, hydra. Version 24 April 1997. The Tree of Life Web Project]

{{Gesprochener Artikel
|artikel = Nesseltiere
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|größe = 13,2 MB
|sprecher = Max Lankau
|geschlecht = männlich
|dialekt = Hochdeutsch
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{{Exzellent|19. April 2004|1339158}}
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[[Kategorie:Nesseltiere| ]]

Nesseltiere - Versionsgeschichte

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