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2025-07-10T13:53:33Z

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Als '''Nervenfaser''' bezeichnet man den von [[Gliazelle]]n umhüllten Fortsatz einer [[Nervenzelle]], beispielsweise das [[Axon]] einer Nervenzelle mitsamt seiner [[Myelinscheide]]. Im [[Peripheres Nervensystem|peripheren Nervensystem]] sind mehrere Nervenfasern zumeist durch zusätzliche bindegewebige Hüllen zu [[Nerv]]en zusammengefasst.

== Myelinisierung (Myelinisation) ==

[[Datei:Myelinisation.svg|miniatur|300px| '''Abb. 1.''' Myelinisierungsstadien des Gehirns nach [[Paul Flechsig]]. Die dunklen Areale werden früh, die hellgrauen später und die weißen z. T. erst während der Pubertät myelinisiert.]]

=== Entwicklung ===

Myelinisierung wird die mehrfache Umwicklung des [[Neurit]]en einer [[Nervenzelle]] durch umhüllende [[Gliazelle]]n genannt, wodurch das [[Axon]] elektrisch derart isoliert wird, dass mit Umbau seiner [[Internodium (Neurobiologie)|Internodien]] eine schnellere [[Erregungsleitung]] möglich wird. Fortsätze von Nervenzellen werden zunächst ''einfach'' von Gliazellen umhüllt, und erst später manche ''mehrfach'' und so zu myelinisierten (''markhaltigen'') Nervenfasern. Dieser Vorgang läuft [[Ontogenese|ontogenetisch]] mit einer bestimmten Reihenfolge ab, in der sich oft auch eine Abfolge von Schritten der Entwicklungsgeschichte des Nervensystems und des Gehirns widerspiegelt – worauf bereits [[Paul Flechsig]] (1847–1929) hinwies.<ref>[[Paul Flechsig]]: ''Anatomie des menschlichen Gehirns und Rückenmarks auf myelogenetischer Grundlage''. Thieme, Leipzig 1920.</ref> So werden beispielsweise motorische vor sensiblen myelinisiert, und grundlegende Verknüpfungen vor zusätzlichen. Denn manche Verbindungen können erst dann funktional werden, wenn andere dies schon sind.

Doch ist die Ausbildung einer Markscheide keine Voraussetzung für funktionstüchtige Nervenzellen. Zahlreiche Nervenfasern bleiben lebenslang ohne Markscheide (''marklos'') und sind doch funktionsfähig – etwa im [[Vegetatives Nervensystem|vegetativen]] Nervensystem, im [[Propriospinales System|Eigenapparat]] des Rückenmarks, in der [[Formatio reticularis]] des Markhirns –, selbst in der [[Retina]] und im Gehirn. Die aufwändige Markscheide erhöht die [[Nervenleitgeschwindigkeit|Leitungsgeschwindigkeit]], was jedoch erst über längere Distanzen deutliche Unterschiede macht.

Myelinisiert werden längere Axone, vornehmlich solche von neuronalen Verbindungen, die sensorische oder motorische Beziehungen des Körpers in seiner Umwelt tragen ([[oikotrop]]er Bezug somatischer Fasern). Denn im Verhältnis zu anderen Lebewesen spielt die Geschwindigkeit der Reaktion auf einen Reiz eine – in Konkurrenz beschleunigt zunehmende – Rolle. Signalleitungen dagegen, die Beziehungen des Körpers als eigene Inwelt vermitteln ([[idiotrop]]er Bezug viszeraler Fasern) und auf Funktionen seiner Eingeweide Einfluss nehmen, bedürfen dieser Beschleunigung in der Regel nicht.

Aussprossende Nervenzellfortsätze werden von Gliazellen umgeben, beständige erhalten eine gliäre Umhüllung, viele dann später während bestimmter Phasen der Entwicklung auch eine regelrechte [[Myelinscheide]] oder ''Markscheide''. Innerhalb des [[Zentralnervensystem|ZNS]] wird sie von [[Gliazelle#Oligodendroglia|Oligodendrogliazellen]] gebildet, die aus [[Neuroepithel]]zellen des [[Neuralrohr]]s hervorgehen. Außerhalb, bei den Nervenfasern des [[Peripheres Nervensystem|peripheren Nervensystems]] wird diese Aufgabe von [[Schwann-Zelle]]n übernommen, Gliazellen, die aus neuroektodermalen Zellen der [[Neuralleiste]]n hervorgehen.

=== Histologie ===

[[Datei:Impulsfortleitung an der Nervenzelle.png|mini|300px| '''Abb. 2.''' Impulsfortleitung an einer [[myelin]]isierten Nervenzelle]]

Um 1907 beobachtete [[Ross Granville Harrison]] in einer Gewebekultur das Auswachsen der Nervenfaser aus der [[Nervenzelle]].<ref>[[Paul Diepgen]], [[Heinz Goerke]]: ''[[Ludwig Aschoff|Aschoff]]/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.'' 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 55.</ref>

Die Schwann-Zellen wachsen während der Entwicklung der Myelinscheiden (''Myelogenese'' oder ''Markreifung'') je nach Typ der Nervenzelle bis etwa 50-mal um deren Nervenzellfortsatz herum und wickeln ihn dabei mit Doppellagen ihrer Zellmembran mehrfach ein. Eine einzelne Schwann-Zelle umwickelt dabei immer nur einen bis 2 mm langen Teilabschnitt eines Axons, das [[Internodium (Neurobiologie)|Internodium]], viele Schwann-Zellen liegen daher nebeneinander aufgereiht längs dem gemeinsamen Achsenzylinder um das Axon herum.<ref>{{Literatur | Autor=[[Ulrich Welsch]] | Titel=Sobotta Lehrbuch Histologie. Zytologie, Histologie, mikroskopische Anatomie | Auflage=2., völlig überarbeitete | Verlag=Elsevier, Urban & Fischer | Ort=München u. a. | Jahr=2006 | ISBN=3-437-44430-1 | Seiten=186–188}}</ref>

Mit zunehmender Anzahl der Wicklungen nimmt der Durchmesser einer Nervenfaser bei gleichem Axondurchmesser zu. Je nach Dicke der Myelinscheide bzw. Anzahl der Markscheidenlamellen unterscheidet man die markhaltigen Nervenfasern in ''markreiche'' (stark myelinisierte) und ''markarme'' Nervenfasern. Sogenannte '''marklose Nervenfasern''' (besser: ''markscheidenlose'', auch ''Remak-Fasern'', nach [[Robert Remak (Mediziner)|Robert Remak]]) haben keine Markscheide, doch im PNS ebenfalls eine Umhüllung durch Gliazellen, in deren Seitenfalten sie verlaufen. Diese einschichtige Hülle isoliert allerdings so wenig, dass Aktionspotentiale [[Saltatorische Erregungsleitung#Kontinuierliche Erregungsleitung|kontinuierlich]] weitergeleitet werden müssen, weshalb die Erregungsleitung deutlich langsamer ist als bei Axonen in einer Myelinscheide.

Bei [[Somatisches Nervensystem|somatischen]] Nervenfasern, die afferent oder efferent die Leibeswand beziehen – und so rasche Reaktionen auf Veränderungen der Umgebung vermitteln können – stellen die '''markhaltigen Nervenfasern''' den größten Anteil. Deren Axondurchmesser macht nur noch etwa die Hälfte des Nervenfaserquerschnitts aus, wegen der dicken Isolierungsschicht. Diese erst ermöglicht die sogenannte [[saltatorische Erregungsleitung]] mit einer mehrfach erhöhten [[Nervenleitgeschwindigkeit]]. Hierfür bleibt zwischen zwei Schwann-Zellen eine kleine Lücke, [[Ranvierscher Schnürring]] oder Knoten ({{laS|''nodus''}}) genannt, und nur noch in diesem (nodalen) Bereich liegt das Axon so frei, dass hier ein [[Aktionspotential]] aufgebaut werden kann – was je eine gewisse Zeit beansprucht. Dagegen wird die stark isolierte (internodale) Spanne zwischen zwei Schnürringen nun allein durch schnelle elektrotonische Fortleitung überbrückt, sodass die Aktionspotentiale nur mehr sprunghaft auftretend weitergeleitet werden. Bei [[Demyelinisierende Erkrankung|demyelinisierenden Erkrankungen]], beispielsweise einer [[Multiple Sklerose|Multiplen Sklerose]], geht abschnittsweise die Myelinscheide um Axone von zentralen Neuronen verloren, wodurch diese Erregungsleitung gestört wird, was sich unter anderem in Gefühlsstörungen oder Lähmungen äußern kann.

=== Topographie ===

[[Datei:Gray754.png|mini|300px|'''Abb. 3.''' Cyto- und myeloarchitektonischer Aufbau der Hirnrinde bzw. Schichtaufbau des [[Isocortex]]:<br />Die Laminae II und III sowie die Laminae IV und V wurden auf dieser Illustration zusammengefasst.]]

Wie aus Abb. 1 hervorgeht, ermöglicht die Kenntnis der Reifungsstadien des Gehirns bis hin zur Pubertät eine [[Lokalisation (Neurologie)#Entwicklungsgeschichte|topographische]] Beschreibung und Systematisierung des Gehirns im Sinne einer [[Funktionelle Anatomie|funktionellen Anatomie]]. Eine solche Systematisierung betrifft die Unterteilung in [[Projektionszentren]] und [[Assoziationskortex|Assoziationszentren]] im Gehirn. Es wird auf die entsprechenden Artikel verwiesen.

Vom zyto- und myeloarchitektonischen Aufbau der Hirnrinde wird gesprochen, wenn man das Verhältnis von Zellen und Markfasern in einem bestimmten Hirnabschnitt beschreiben will (z. B. in der Hirnrinde, siehe Abb. 3). Die Erstellung entsprechender Karten der Hirnrinde, in der Strukturen und Funktionen miteinander in Verbindung gesetzt wurden, geht auf [[Karl Kleist (Mediziner)|Karl Kleist]] (1879–1960), [[Korbinian Brodmann]] (1868–1918), [[Cécile Vogt]] (1875–1962) und [[Oskar Vogt]] (1870–1959) sowie auf [[Constantin von Economo]] (1876–1931) zurück.<ref>[[Alfred Benninghoff]] u. a.: ''Lehrbuch der Anatomie des Menschen.'' Band 3: ''Nervensystem, Haut und Sinnesorgane.'' Urban & Schwarzenberg, München 1964, S. 234: Der Feinbau der Großhirnrinde und seine funktionelle Bedeutung.</ref>

== Nervenfaserbündel (periphere Nerven) ==

[[Datei:Gray636.png|mini]]Die einzelnen ummarkten Nervenfasern werden durch sehr feine Bindegewebslamellen, das sogenannte ''Endoneurium'', voneinander getrennt. Es besteht aus retikulären Fasern und einer Basalmembran.

Mehrere solcher Fasern werden durch das sogenannte ''Perineurium'' zu Faserbündeln ([[Fasciculus (Anatomie)|Faszikeln]]) zusammengefasst, das aus kollagenem [[Bindegewebe]] besteht.

Das ''Epineurium'' umhüllt schließlich den gesamten peripheren Nerv (d. h. mehrere Nervenfaserbündel) und fixiert diesen im umgebenden Gewebe.

Diese Bindegewebsumhüllung gibt den Nerven eine höhere Elastizität (durch [[elastische Faser]]n), schützt vor Druck und sie dient den [[Schwann-Zelle]]n zur Ernährung, da in diesen Bindegewebslamellen die [[Blutgefäß]]e verlaufen.

== Faserqualitäten ==

Die Versorgung von Organen oder Körperteilen mit Nervenfasern und deren Reizübertragung bezeichnet man als '''Innervation'''. Nervenfasern oder ganze Nerven können nach verschiedenen Kriterien eingeteilt werden:
* nach der Richtung der Erregungsleitung: [[Afferenz|afferent]] (zum [[Zentralnervensystem|ZNS]] hin) und [[Efferenz|efferent]] (vom ZNS weg)
* nach dem Grad der [[Myelin]]isierung und damit auch der Leitungsgeschwindigkeit
* nach ihrer Wirkung

Nach ihrer primären Wirkung unterscheidet man drei verschiedene Faserqualitäten: sensibel, motorisch, vegetativ.

=== Sensible Nervenfasern ===
''Sensible Fasern'' leiten Signale von [[Rezeptorzelle]]n im Körper zum Zentralnervensystem und tragen so zu Empfindungen bei. Hinsichtlich der Richtung der Erregungsleitung spricht man auch von [[Afferenz|afferenten]] Fasern, wobei grob zwischen somatischen Afferenzen – von der Leibeswand – und viszeralen Afferenzen – von den Eingeweiden – unterschieden wird.

Im deutschen Sprachraum werden von den sensiblen häufig ''sensorische'' Fasern abgegrenzt. Sensorische Fasern leiten Erregungen von spezifischen Sinnesorganen wie der [[Netzhaut]] des Auges, dem [[Corti-Organ]] des [[Hörschnecke|Innenohrs]], der [[Riechschleimhaut]] der Nase oder den [[Geschmacksknospe]]n der Zunge. Allerdings können auch sensible Fasern spezialisierte Nervenendigungen haben, wie z. B. verschiedene [[Mechanorezeptoren der Haut]]. Im Englischen wird diese Differenzierung nicht gemacht, sowohl sensibel als auch sensorisch werden unter dem Begriff ''sensory'' zusammengefasst.

Dem Sensorium zugehörige Fasern werden nochmals unterteilt in ''speziell-somatosensible'' Fasern (Sehen, Hören) sowie ''speziell-viszerosensible'' Fasern (Riechen, Geschmack). Neben den ''allgemein-somatosensiblen'' Fasern (Hautsinne, Bewegungssinn, Kraftsinn) gibt es ''allgemein-viszerosensible'' Fasern, die Signale aus inneren Organen zum ZNS leiten und meist zu den [[Vegetatives Nervensystem|vegetativen]] Fasern gezählt werden.

=== Motorische Nervenfasern ===
''Motorische Fasern'' innervieren die [[Quergestreifte Muskulatur|Skelettmuskeln]]. Dort wird die Erregung über eine [[motorische Endplatte]] auf die [[Muskelfaser]] übertragen und diese zu einer [[Muskelkontraktion|Kontraktion]] angeregt. Gelegentlich werden von den motorischen Nerven die ''branchomotorischen'' Nerven abgegrenzt. Diese innervieren Skelettmuskeln, die aus den [[Kiemenbogen]] hervorgehen. Nach der Richtung der Erregungsleitung handelt es sich um [[Efferenz|efferente]] Fasern. Rein motorische Nerven gibt es nicht, in als „motorisch“ klassifizierten Nerven laufen stets auch afferente Fasern von den Rezeptoren in den Muskeln ([[Muskelspindel]], [[Golgi-Sehnenorgan]]), die den aktuellen [[Tonus]] des Muskels registrieren.

''Viszeromotorische'' Nerven innervieren die [[glatte Muskulatur]] der Eingeweide und Blutgefäße und gehören zu den vegetativen Fasern.

=== Vegetative Nervenfasern ===
Als ''vegetative Fasern'' bezeichnet man die [[Nervenbahn]]en des [[Vegetatives Nervensystem|autonomen (vegetativen) Nervensystems]]. Sie können nach Zugehörigkeit zum jeweiligen System auch als [[Parasympathikus|parasympathisch]] oder [[Sympathikus|sympathisch]] und auch als [[Enterisches Nervensystem|enterisch]] klassifiziert werden. Nach ihrer primären Funktion oder Leitungsrichtung unterscheidet man
* ''viszeroafferent'' oder ''[[Viszerosensibilität|viszerosensibel]]''
* ''viszeroefferent'': ''[[Viszeromotorik|viszeromotorisch]]'' (an glatte Muskulatur) oder ''sekretorisch'' (an [[Drüse]]n)

=== Einteilung nach Leitungsgeschwindigkeit nach Erlanger/Gasser ===
{| class="wikitable"
! Fasertyp/-klasse (nach [[Joseph Erlanger|Erlanger]]/[[Herbert Spencer Gasser|Gasser]])<ref>{{Literatur | Autor=[[Robert F. Schmidt]], Florian Lang, Manfred Heckmann | Titel=Physiologie des Menschen. mit Pathophysiologie | Auflage=31., überarbeitete und aktualisierte | Verlag=Springer Medizin Verlag | Ort=Heidelberg | Jahr=2010 | ISBN=978-3-642-01650-9 | Seiten=72}}</ref> !! Leitungsgeschwindigkeit !! Durchmesser !! efferent zu: !! afferent von / (Einteilung nach Lloyd/Hunt):
|-
! Aα
| 70–120 m/s || 10–20 µm || Skelettmuskel ([[Motoneuron#Unteres Motoneuron (LMN)|extrafusal]]) || Skelettmuskel: [[Muskelspindel]] (Ia), [[Golgi-Sehnenorgan]] (Ib)
|-
! Aβ
| 30–70 m/s || 7–15 µm || || Hautrezeptoren (Berührung, Druck, Vibration) (II)
|-
! Aγ
| 15–30 m/s || 4–8 µm || Skelettmuskel ([[Muskelspindel|intrafusal]]) ||
|-
! Aδ
| 12–30 m/s || 2–5 µm || || Hautrezeptoren (Temperatur, schneller Schmerz) (III)
|-
! B
| 3–15 m/s || 1–3 µm || präganglionäre Viszeroefferenzen ||
|-
! C
| 0,5–2 m/s || 0,1–1,5 µm || postganglionäre Viszeroefferenzen || langsamer Schmerz, Thermorezeptoren (IV)
|}

== Siehe auch ==
* [[Renaut-Körperchen]]

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
* [https://www.myelin.de/ Myelin Projekt Deutschland e. V. mit Informationen zu Erkrankungen und Forschung]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4171480-5}}

[[Kategorie:Nervengewebe]]

Nervenfaser - Versionsgeschichte

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