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2025-06-20T15:58:30Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Nectridea
| Taxon_Rang =
| Taxon_Autor = [[Louis Compton Miall|Miall]], 1875
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Lepospondyli
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| Bild = Diplocaulus vale21DB.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Diplocaulus]]''
| ErdzeitalterVon = Unteres [[Pennsylvanium]]
| ErdzeitalterBis = [[Guadalupium]]<ref>[http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Nectridea/geotime.png Temporal distribution of nectridan]</ref>
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* [[Nordamerika]]
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}}

Die '''Nectridea''' sind eine Gruppe ausgestorbener, ständig im Wasser lebender [[Landwirbeltiere]] aus den Erdzeitaltern [[Karbon (Geologie)|Karbon]] und [[Perm (Geologie)|Perm]]. Fossilien der Nectridea wurden zuerst 1864 bei [[Kilkenny]] in [[Irland]] gefunden. Später folgten Funde in [[Frankreich]], [[Tschechien]], [[England]], [[Nordamerika]] und [[Marokko]]. Die ersten Formen waren ''Arizonerpeton wellsi'' und ''Urocordylus wandesfordii'' aus dem mittleren [[Karbon (Geologie)|Karbon]] vor 315 Millionen Jahren.<ref name="Fossil Record">[http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Nectridea/fossil.html Department of Earth Sciences an der University of Bristol. Seite zum Fossil Record der Nectridea]</ref> Sie ähnelten den heutigen Schwanzlurchen und hatten auch eine Lebensweise wie diese, sind aber wahrscheinlich nicht näher mit diesen verwandt, sondern gehören zu den [[Lepospondyli]], einer Gruppe amphibienartiger Tiere, die auf der Stammlinie der [[Amnioten]] steht.

== Merkmale ==
Die Nectridea waren eher kleine Tiere, die größten erreichten eine Länge von einem halben Meter. Sie waren meist molchartig, mit einem langen, seitlich abgeflachten Schwanz, der zwei Drittel der Körperlänge einnehmen konnte und als Schwimmorgan diente. Die Gliedmaßen waren klein, aber gut entwickelt. Einige frühe Formen hatten fünf Zehen, spätere nur noch vier.

Die Nectridea werden über die Charakteristika ihrer [[Wirbel (Anatomie)|Wirbel]] definiert. Die Zahl der Rumpfwirbel ist mit 15 und 26 erhöht. Alle Wirbel waren spulenförmig und ''holospondyl'', d. h., sie hatten nur eine Verknöcherung ([[Ossifikation]]) pro Segment. Jeder Wirbel besaß einen Neuralbogen der einen vergrößerten, gerillten und fächerförmigen Neuraldorn hatte. In der Schwanzwirbelsäule standen den Neuralbögen symmetrische [[Hämalbogen|Hämalbögen]] gegenüber und vergrößerten die Fläche des Schwanzes. Dadurch unterscheiden sie sich von allen anderen amphibienartigen Tieren des [[Paläozoikum]]. Verstrebungen zusätzlich zu den normalen [[Zygapophyse]]n beschränkten die Beweglichkeit der Wirbelsäule in [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen|dorsal]]-[[ventral]]er Richtung, erlaubten aber seitliche Bewegungen.<ref name="Anatomy">[http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Nectridea/anatomy2.html Department of Earth Sciences an der University of Bristol. Seite zur Anatomie der Nectridea]</ref><ref>Oberseminar Lepospondylia [http://www.geo.tu-freiberg.de/oberseminar/os02_03/Vortrag%20-%20Lepospondylen%20-%20Anatomie%20und%20Pal%F6obiologie.pdf (PDF; 2,0 MB)]</ref>

Im Schädel hatten sie keine otische Einbuchtung, eine kleine Vertiefung am hinteren Schädel der modernen Amphibien. Ferner ist bei keinem Angehörigen der Nectridea die [[Gehörknöchelchen #Amphibien, Reptilien und Vögel|Columella]] (ein Knochen des Innenohrs bei Amphibien, Reptilien und Vögeln, der dem [[Steigbügel (Anatomie)|Steigbügel]] der [[Säugetiere]] entspricht) beschrieben worden und war wahrscheinlich nicht vorhanden.<ref name="Anatomy"/>

[[Datei:Nectridea.JPG|mini|links|Schädel eines Diplocauliden]]
Besonders bemerkenswert sind ''[[Diplocaulus]]'' und ''[[Diploceraspis]]'' („Diplocaulidea“) aus dem unteren Perm von [[Nordamerika]], deren ausgewachsene Exemplare seitlich am abgeflachten Kopf lange, massive Auswüchse des [[Schuppenbein]]s hatten, die dem Kopf die Form eines [[Bumerang]]s gaben. Die Auswüchse wurden vom Schuppenbein und der Tabulare (ein weiterer Schädelknochen) gebildet. Sie könnten beim Schwimmen geholfen haben und in strömendem Wasser wie die Tragflächen von Flugzeugen funktioniert haben. Die Diplocauliden hatten kürzere Rümpfe als andere Nectriden, mit maximal 17 Wirbeln vor den Beckenwirbeln, auch der Schwanz war kürzer als der der Urocordylidae.<ref name="Anatomy"/>

Der Schädel der Urocordylidea ist lang und pfeilförmig mit hohen Seiten. Ihre schlanken Unterkiefer enthielten lange, konische Zähne, die einen großen Abstand zueinander hatten. Die am besten bekannten Gattungen der Urocordylidea sind ''[[Ptyonius]]'' und ''[[Urocordylus]]'', sie hatten 20 bis 22 Wirbel vor den Beckenwirbeln. Ihr Schwanz war sehr lang und auf zwei Dritteln der Länge gleichbleibend hoch. Im letzten Drittel nahm die Höhe zur Spitze hin ständig ab.<ref name="Anatomy"/>

Die Scincosauridea teilen keinerlei spezialisierte Schädelmerkmale mit den anderen Nectriden. Ihre Schädel waren quadratisch, ein für die Nectridae möglicherweise primitives Merkmal<ref name="Anatomy"/>. Obwohl ihre Fossilien in Schichten des unteren [[Cisuralium]] im mittleren Teil der Existenzdauer der Nectridae gefunden wurden repräsentieren sie wahrscheinlich einen urtümlichen Zweig der Gruppe<ref name="Fossil Record"/>.

== Lebensweise ==
Die meisten Formen der Nectridea waren ausschließlich [[aquatisch]] und ein bedeutender Bestandteil der Sumpffauna vor 300 Millionen Jahren. Einige Fossilien von ''Diplocaulus'' sind im [[Old Red Sandstone]], möglicherweise in einer Flussdelta-Umgebung mit [[Monsun]]klima, gefunden worden. Begleitfauna sind karbonische Amphibien, [[Microsaurier]], urtümliche Reptilien und [[Pelycosaurier]]. ''Diploceraspis''fossilien wurden in Teich- und Seeablagerungen gefunden. Die kurzen Beine und die kleinen Füße von ''Scincosaurus'' zeigen, dass er wahrscheinlich mehr an eine terrestrische Lebensweise angepasst war oder nur zu bestimmten Jahreszeiten aquatisch lebte. Er könnte auf dem von Blättern bedeckten Boden der karbonischen Wälder gelebt haben.

Eine fossil erhaltene Spur aus dem unteren Perm des südlichen [[New Mexico]] wird als Spur eines amphibienähnlichen Wesens (eventuell ein Nectride) interpretiert, das sich im seichten Wasser ähnlich wie eine [[Seitenwinder-Klapperschlange]] bewegte. Die meisten Nectriden bewegten sich im Wasser durch seitliches, sinusartiges Schlängeln des Schwanzes fort, während der Rumpf weitgehend steif gehalten wurde, eine Art der Fortbewegung, die auch heutige Molche betreiben. Die Beine dienten nur der Unterstützung. ''Diceratosaurus'' scheint aber mit Hilfe der Hinterbeine geschwommen zu sein.

Die Nectridea wurden eventuell Opfer der [[Xenacanthiformes|Süßwasserhaie]] (Xenacanthiformes) und von räuberisch lebenden [[Quastenflosser]]n (Coelacanthiformes).<ref>[http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Nectridea/environ.html Department of Earth Sciences an der University of Bristol. Seite zum Environments and Behaviour der Nectridea]</ref>

Obwohl es keinen Hinweis auf eine amphibienähnliche [[Metamorphose (Zoologie)|Metamorphose]] bei den Nectridea gibt, geht man davon aus, dass ihre Eier ähnlich, ohne [[Amnion]] und Schale waren, und ins Wasser oder an feuchte Orte gelegt werden mussten, um sie vor Austrocknung zu schützen. Bei den bumerangköpfigen Arten ''Diploceraspis'' und ''Diplocaulus'' haben die Jungtiere noch keine nach hinten weisenden „Hörner“. Diese wachsen erst später, aber nicht kontinuierlich, sondern in zwei [[Wachstumsschub|Wachstumsschüben]].<ref>[http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Nectridea/growth.html Department of Earth Sciences an der University of Bristol. Seite zum Growth and Development der Nectridea]</ref>

== Ernährung ==
Die Nectridea fraßen wahrscheinlich vor allem [[Kaulquappe]]n und kleine Fische. ''Scincosaurus'' könnte ein [[Insekten]]fresser gewesen sein. Die möglicherweise im Schlamm eines Gewässergrundes lauernden diplocauliden Nectriden konnten ihre bumerangförmigen Köpfe dazu benutzt haben, durch ein plötzliches Heben des Kopfes in schwach strömendem Wasser Auftrieb zu erzeugen, und die vorbeischwimmende Beute schneller zu ergreifen.<ref>[http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Nectridea/diet.html Department of Earth Sciences an der University of Bristol. Seite zur Ernährung der Nectridea]</ref>

== Systematik ==
Von den Nectridea wurden drei Familien und insgesamt 26 Arten beschrieben. Lediglich ''Arizonerpeton wellsi'' kann keiner Familie zugeordnet werden. Eine neue [[Kladistik|kladistische]] Studie sieht in den Nectridea in der bisherigen Zusammensetzung eine [[polyphyletisch]]e Gruppe, die nicht alle Nachkommen ihres gemeinsamen Vorfahren enthält. Die Gruppe, die in die Nectridea einbezogen werden muss, sind die [[Aïstopoda]], die wahrscheinlich die [[Schwestergruppe]] der Urocordylidae sind.<ref name="Subgroup">[http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Nectridea/subgroup.html Department of Earth Sciences an der University of Bristol. Seite: Major Subgroups of the Nectrideans]</ref><ref>Marcello Ruta, Michael I. Coates & Donald L. J. Quickie (2003): ''Early tetrapod relationships revisited.'' Biological Reviews, 78, pp 251–345 {{DOI|10.1017/S1464793102006103}}</ref>

[[Datei:Urocordylus.jpg|miniatur|''Urocordylus wandesfordii'', Lebendrekonstruktion]]
[[Datei:Sauropleura.jpg|miniatur|Lebendrekonstruktion von ''Sauropleura'' aus dem [[Pennsylvanium]] („Oberkarbon“) von Europa und Nordamerika<ref>Michael J. Benton. ''Vertebrate Palaeontology'', 3rd edition. Wiley-Blackwell, 2005. Seite 90</ref> ]]
*'''Nectridae'''
** ''[[Arizonerpeton]]''
** Scincosauridae
*** ''[[Sauravus]]''
*** ''[[Scincosaurus]]''
** Keraterpetontidae
*** ''[[Batrachiderpeton]]''
*** ''[[Keraterpeton]]''
*** ''[[Diceratosaurus]]''
*** ''[[Diplocaulus]]''
*** ''[[Diploceraspis]]''
** NN
*** Urocordylidae
**** Urocordylinae
***** ''[[Urocordylus]]''
***** ''[[Ctenerpeton]]''
***** ''[[Ptyonius]]''
**** Sauripleurinae
***** ''[[Sauropleura]]''
***** ''[[Lepterpeton]]''
***** ''[[Montcellia]]''
***** ''[[Crossotelos]]''
*** [[Aïstopoda]]

== Literatur ==
* [[Robert L. Carroll]]: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere'', Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13774-401-6
* [[Michael J. Benton]]: ''Paläontologie der Wirbeltiere.'' 2007, ISBN 3899370724
* Robert Reisz: ''Lepospondyls and Lissamphibians.'' [http://www.erin.utoronto.ca/~w3bio356/lecture_info/lecture_notes/lepospondyls_and_lissamphibians.pdf PDF]

== Einzelnachweise ==
<references/>

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
* [http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/Nectridea/index.html University of Bristol]
* Palæos [http://palaeos.com/vertebrates/lepospondyli/lepospondyli.html#Nectridia Nectridea]
* Mikko's Phylogeny Archive [http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/amphibia/lepospondyli/nectridae.html Nectridea]

[[Kategorie:Lepospondylen]]
[[Kategorie:Lepospondyli]]

Nectridea - Versionsgeschichte

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