imported>Matthias M.: Belege fehlen

2022-07-12T08:38:30Z

Belege fehlen

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{{Belege fehlen}}
{{Taxobox
| Taxon_WissName = Myxococcus xanthus
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Charles William Beebe|Beebe]], 1941
| Taxon2_WissName = Myxococcus
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Myxococcaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_WissName = Cystobacterinae
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_WissName = Myxococcales
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_WissName = Deltaproteobacteria
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = M. xanthus development.png
| Bildbeschreibung = ''M. xanthus'' bildet [[Fruchtkörper#Fruchtkörper bei Bakterien|Fruchtkörper]], ca. 50-fach
}}

'''''Myxococcus xanthus''''' ist ein obligat [[aerob]]es [[Deltaproteobakterien|Deltaproteobakterium]]. Die stäbchenförmigen Zellen bilden gelbe bis gelbbraune Kolonien (''xanthus'' „gelb“) und sind gleitend beweglich. Das [[Genom]] des Bakteriums wurde vollständig sequenziert, es besitzt einen hohen [[GC-Gehalt]] von durchschnittlich 69 %.

''M. xanthus'' ist ein [[Modellorganismus]]. Als Vertreter der [[Myxobakterien]] verfügt er mit 9,2 Millionen Basenpaaren und 7.500 Genen über eines der größten bisher bekannten bakteriellen Genome; es ist etwa doppelt so groß wie das des Darmbakteriums ''[[Escherichia coli]]'' und sogar größer als das einiger [[Pilze]]. So wie die meisten Myxobakterien besitzt auch ''M. xanthus'' die Fähigkeit zu [[Kooperation|kooperativem]] Verhalten und einen komplexen Entwicklungszyklus, der bei Verschlechterung der Umgebungsbedingungen eingeschlagen wird.

== Vegetative Lebensweise ==
Die Zellen leben im Boden, auf sich zersetzenden organischen Stoffen oder Dung. Allerdings ernähren sie sich weniger [[saprotroph]], also von abgestorbener organischer Materie, sondern sie leben hauptsächlich von anderen Mikroorganismen, die sie als Schwarm überwältigen: Durch toxische Verbindungen und nach außen abgegebene [[Enzym]]e werden andere Zellen abgetötet und zersetzt. Entsprechend ist ''M. xanthus'' kaum in der Lage, [[Kohlenhydrate]], wie verschiedene Zucker als Energie- und Kohlenstoffquelle zu verwerten, sondern lebt als „Fleischfresser“ fast ausschließlich von [[Proteine]]n und [[Peptid]]en. Die Bakterien bewegen sich überwiegend gleitend – eine Fähigkeit, die man auch von anderen Bakterien kennt, deren Mechanismus aber noch nicht hinreichend aufgeklärt ist.

== Entwicklung ==
[[Datei:Myxococcus xanthus (1).png|mini|"Rippling": Fruchtkörper bildende ''M. xanthus''-Kolonie bildet wellenförmige Strukturen.]]
[[Datei:Myxococcus xanthus.png|mini|Fruchtkörperbildung auf natürlichem Substrat.<br />Jeder der gelben Fruchtkörper enthält durchschnittlich etwa 100.000 Sporen.]]
Erschöpft sich die Nahrungsgrundlage, beginnen die Zellen einen komplizierten Entwicklungsvorgang. Hierbei synchronisieren die Bakterien zunächst die Art ihrer Bewegung und deren Richtung. Außerdem bewegen sich die Bakterien in diesem Stadium nicht mehr gleitend, sondern hauptsächlich mit Hilfe ihrer [[Pilus|Pili]], die die Zellen untereinander verbinden. So entstehen lange Ketten aus hunderten oder tausenden Zellen. Hier kann man einen Prozess beobachten, der als ''rippling'' bezeichnet wird: Die ''Myxococcus''-[[Zellkolonie|Kolonie]] wird dabei von Wellen aus aggregierenden und auseinanderdriftenden Zellen durchlaufen.

Die Bakterien senden biochemische Signale aus, die der Koordination und Synchronisation des Entwicklungsprozesses dienen. Mehr und mehr Ketten vereinigen sich und bilden schließlich Aggregate aus hunderttausenden Zellen. Solche Aggregate können sich anfangs wieder auflösen oder auch miteinander verschmelzen. Schließlich [[Differenzierung (Biologie)|differenzieren]] sich die Zellen im Inneren dieser Aggregate zu [[Sporen]] mit dicken [[Zellwand|Zellwänden]], die als inaktive Ruhestadien gegen Austrocknung, [[Ultraviolettstrahlung|UV-Strahlung]] und andere schädliche Umwelteinflüsse resistent sind. Durch geringen Stoffwechsel können sie lange Hungerperioden überstehen und über mehrere Jahre keimfähig bleiben. Die dreidimensionalen Strukturen, die die Sporen enthalten, bezeichnet man als [[Fruchtkörper#Fruchtkörper bei Bakterien|Fruchtkörper]]. Während ''M. xanthus'' relativ einfach strukturierte, halbkugelige Fruchtkörper bildet, vermögen verwandte Gattungen wie ''[[Stigmatella]]'' oder ''[[Corallococcus]]'' komplexer gebaute, gestielte, verzweigte und oft auffallend [[Pigment|pigmentierte]] Strukturen aufzubauen, die gut mit bloßem Auge sichtbar sind. Der gesamte Entwicklungsprozess ([[Stigmergie]]) dauert unter idealen Umständen mehrere Tage.

Man schätzt, dass nur 5 bis 10 Prozent aller Zellen, die an einem Entwicklungsprozess teilnehmen, diesen als Spore beenden können. Die übrigen sterben ab oder [[Lyse (Biologie)|lysieren]], sie lösen sich also auf. Möglicherweise dienen sie den übrigen Zellen als Nahrung und ermöglichen diesen damit, die Entwicklung zu beenden.

== Evolution kooperativen Verhaltens ==

Es ist nicht ganz sicher, welchen Vorteil Myxobakterien aus diesem komplizierten Prozess ziehen. Andere Bakterien, zum Beispiel die der Gattung ''[[Bacillus]]'', sporulieren als Einzelzelle, ohne sich zuvor zu Fruchtkörpern zu vereinigen. Man vermutet, dass die soziale Lebensweise der Myxobakterien ein Grund für die gemeinsame Sporenbildung ist: Gelangt ein Fruchtkörper, der tausende Sporen enthält, in ein [[Habitat]] mit günstigen Umgebungsbedingungen, so entsteht an Ort und Stelle ein neuer Schwarm. Dieser ist sofort in der Lage, Enzyme und toxische Substanzen in hoher Konzentration zu produzieren und die Jagdstrategie der Myxobakterien wieder aufzunehmen. Einzelzellen würden für die Schwarmbildung wesentlich länger benötigen, außerdem würden die abgegebenen Verbindungen in die Umgebung diffundieren und ihre Wirkung verlieren.

== Motilität ==
Myxobakterien bewegen sich normalerweise gleitend. Diese Form der Fortbewegung wird als ''A-Motilität'' bezeichnet. „A“ steht für ''adventurous'', was so viel wie „abenteuer-“ oder „unternehmungslustig“ bedeutet. Während ihrer vegetativen Phase sind sie damit in der Lage, sich aktiv über eine feste Oberfläche auf Lockstoffe zu oder von [[Repellent]]ien fort zu bewegen. Dies geschieht im Wesentlichen nach den Prinzipien der [[Chemotaxis]]: In regelmäßigen Zeitabständen kehren die Zellen ihre Bewegungsrichtung um. Die Zeitabstände verändern sich jedoch, sobald sich die Bakterien in einem chemischen Gradienten befinden, also in einem Konzentrationsgefälle eines Stoffes, den sie wahrnehmen können. Über einen größeren Zeitraum betrachtet, bewegen sie sich damit länger in die Richtung, die für sie von Vorteil ist, als in die entgegengesetzte Richtung. Es wurde beobachtet, dass ''Myxococcus''-Zellen bei ihrer gleitenden Bewegung eine Art "Schleimspur" aus Polysacchariden hinterlassen. Andere Zellen des ''Myxococcus''-Schwarmes bewegen sich bevorzugt entlang solcher Schleimspuren, was das Gruppenverhalten begünstigt.

Bewegen sich die Zellen mit Hilfe ihrer [[Pilus|Pili]] fort, spricht man von ''S-Motilität''. „S“ steht dabei für ''sozial''. Diese Form der Bewegung findet vor allem dann statt, wenn ein Schwarm sein Entwicklungsprogramm initiiert. Pili sind Proteinfäden, die wesentlich länger als eine Zelle selbst sein können. Sie dienen in erster Linie der Anheftung an ein Substrat, in diesem Falle aber der Anheftung an andere ''Myxococcus''-Zellen. Dies garantiert, dass die Zellen engen Kontakt aufrechterhalten, biochemische Signale austauschen können und alle Zellen „wissen“, in welchem Stadium der Entwicklung sich der Schwarm befindet. Der Kontakt ist so eng, dass die verbundenen Zellen dabei höchstwahrscheinlich die sie umgebende äußere Membran fusionieren.

Myxobakterien stellen ein Modell für Entwicklungs- und Differenzierungsprozesse in der [[Domäne (Biologie)|Domäne]] der Bakterien dar. In mehreren Forschungslabors weltweit wird an der Aufklärung der genetischen und biochemischen Mechanismen, die für den Entwicklungsprozess notwendig sind, gearbeitet. Außerdem erwartet man, im Genom der Bakterien die Gene für die Produktion zahlreicher bakterizider Substanzen zu finden und hofft, diese als antibiotische Medikamente einsetzen zu können. Interessant ist die Lebensweise der Myxobakterien auch, weil sie der einiger [[Schleimpilze]] ähnlich ist. Schleimpilze gehören zu den [[Eukaryoten]] und nicht zu den Bakterien. Ein interessantes Beispiel [[Konvergenz (Biologie)|konvergenter Entwicklung]].

== Isolation und Kultur ==
[[Datei:Myxo eats through bacterial lawn.jpg|mini|250px|Agar-Platte, auf der sich ursprünglich ein geschlossener, weißer Bakterienrasen befand. Von den später im Agar gewachsenen gelben ''Myxococcus xanthus''-Kolonien gehen Zellschwärme aus, die sich durch den ursprünglichen Bakterienrasen fressen. (Größe des Bildausschnittes: ca. 1 cm.)]]
Myxobakterien sind weit verbreitet und lassen sich relativ leicht isolieren. Man kann zum Beispiel kleine Bodenkrümel oder Kaninchendung auf eine Platte mit Wasser[[agar]] geben, der sonst keine Nährstoffe enthält, auf den man zuvor aber eine dichte Suspension einer Bakterienkultur (z. B. ''[[Escherichia coli]]'') aufgetragen hat. Die Aktivität der Myxobakterien wird durch Auflösen des Bakterienrasens in der Umgebung der Bodenstückchen sichtbar. Nach mehreren Tagen entstehen die Fruchtkörper, mit deren Hilfe man die Myxobakterien isolieren und auch bestimmten [[Stamm (Biologie)#Bakterien|Stämmen]] zuordnen kann.
Wenn ein bestimmtes Gen (''TraAB'') in ''M. xanthus'' [[Genexpression|überexprimiert]], organisieren sich die einzelnen Organismen innerhalb von Stunden zu winzigen kreisförmigen Schwärmen. Bei einer Mixtur von Stämmen, die ''TraAB'' unterschiedlich exprimieren, entstehen so konzentrische Muster.<ref>Carly Cassella: [https://www.sciencealert.com/mutant-bacteria-spontaneously-formed-van-gogh-s-starry-night Mutant Bacteria Accidentally Recreated One of Van Gogh's Most Iconic Paintings], auf: science<sup>alert</sup> vom 15. Dezember 2021.</ref>
Eine Reinkultur gelingt meist nur in Nährmedien, die ausschließlich [[Casein]] oder [[Pepton]] und keine Kohlenhydrate enthalten.
Die Spezies ''[[Sorangium cellulosum]]'' einer verwandte Gattung bildet allerdings eine Ausnahme. Dieses Bakterium zersetzt [[Cellulose]] und kann auf kleinen Stückchen [[Filterpapier]] kultiviert werden.

== Siehe auch ==
* [[Mikrobe des Jahres|Mikrobe des Jahres 2020]]

== Weblinks ==
{{Commonscat|Myxococcus xanthus|''Myxococcus xanthus''}}
* [http://www.xanthusbase.org/ Gen-Karte des Genoms von ''M. xanthus'' (englisch)]
* [https://web.archive.org/web/20121029011752/http://cmgm.stanford.edu/devbio/kaiserlab/ Englische Webseite mit einem Zeitraffer-Film der Fruchtkörperbildung]
* [http://www.myxo.uni-saarland.de/ Aktuelle Forschung an Myxobakterien und deren Sekundärstoffwechsel]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Deltaproteobacteria]]
[[Kategorie:Deltaproteobakterien]]
[[Kategorie:Modellorganismus]]
[[Kategorie:Bakterium mit sequenziertem Genom]]

Myxococcus xanthus - Versionsgeschichte

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