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	<title>Mykobakterien - Versionsgeschichte</title>
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	<subtitle>Versionsgeschichte dieser Seite in Wikipedia (Deutsch) – Lokale Kopie</subtitle>
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		<id>https://wiki-de.moshellshocker.dns64.de/index.php?title=Mykobakterien&amp;diff=211081&amp;oldid=prev</id>
		<title>imported&gt;Ulanwp: 4 fehlende Sprachparameter eingefügt; 3 leere Parameter entfernt; 6 Datumsparameter konvertiert</title>
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		<updated>2026-04-15T07:33:05Z</updated>

		<summary type="html">&lt;p&gt;4 fehlende Sprachparameter eingefügt; 3 leere Parameter entfernt; 6 Datumsparameter konvertiert&lt;/p&gt;
&lt;p&gt;&lt;b&gt;Neue Seite&lt;/b&gt;&lt;/p&gt;&lt;div&gt;&amp;lt;!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. --&amp;gt;&lt;br /&gt;
{{Taxobox&lt;br /&gt;
| Taxon_Name       = Mycobacterium&lt;br /&gt;
| Taxon_WissName   = Mycobacterium&lt;br /&gt;
| Taxon_Rang       = Gattung&lt;br /&gt;
| Taxon_Autor      = [[Karl Bernhard Lehmann|Lehmann]] &amp;amp; [[Rudolf Otto Neumann|Neumann]] 1896&lt;br /&gt;
| Taxon2_WissName  = Mycobacteriaceae&lt;br /&gt;
| Taxon2_Rang      = Familie&lt;br /&gt;
| Taxon2_LinkName  = nein&lt;br /&gt;
| Taxon3_WissName  = Actinomycetales&lt;br /&gt;
| Taxon3_Rang      = Ordnung&lt;br /&gt;
| Taxon4_WissName  = Actinomycetota&lt;br /&gt;
| Taxon4_Rang      = Abteilung&lt;br /&gt;
| Taxon5_Name      = Terrabakterien&lt;br /&gt;
| Taxon5_WissName  = Bacillati&lt;br /&gt;
| Taxon5_Rang      = Reich&lt;br /&gt;
| Taxon6_Name      = Bakterien &lt;br /&gt;
| Taxon6_WissName  = Bacteria&lt;br /&gt;
| Taxon6_Rang      = Domäne&lt;br /&gt;
| Bild             = Mycobacterium tuberculosis Ziehl-Neelsen stain 02.jpg&lt;br /&gt;
| Bildbeschreibung = &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; ([[Ziehl-Neelsen-Färbung]])&lt;br /&gt;
}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Mykobakterien&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; (&amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium&amp;#039;&amp;#039;) sind [[Stäbchenbakterien|stäbchenförmige Bakterien]]. Sie bilden die Gattung &amp;#039;&amp;#039;Mycobacteriaceae&amp;#039;&amp;#039; mit ca. 50 Arten, von denen über 30 pathogen sind. Pathogene Spezies verursachen chronische Krankheiten mit [[granulom]]atösen [[Läsion]]en. Dazu zählen die [[Tuberkulose]] (&amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium tuberculosis|M. tuberculosis]]&amp;#039;&amp;#039;), [[Lepra]] (&amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium leprae|M. leprae]]&amp;#039;&amp;#039;, daneben &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium leprae#Evolution und Systematik|M. lepromatosis]]&amp;#039;&amp;#039;) und die [[Rindertuberkulose]] (&amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium bovis|M. bovis]]&amp;#039;&amp;#039;). Daneben gibt es untypische Arten ([[MOTT]]) wie &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium avium|M. avium]]&amp;#039;&amp;#039;, die vorwiegend [[Immunschwäche|immunschwache]] Personen befallen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Mykobakterien sind mit der [[Gram-Färbung]] schwer anzufärben und [[grampositiv]], aber sie haben eine [[säurefeste Zellwand]] wie [[gramnegativ]]e Bakterien.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Merkmale ==&lt;br /&gt;
=== Allgemeine Merkmale ===&lt;br /&gt;
Mykobakterien sind unbeweglich und bilden keine Endosporen, ihr Sauerstoffbedarf reicht von [[aerob]] bis [[mikroaerophil]]. Sie sind meist gerade oder gebogene Stäbchen mit einem Durchmesser von 0,2 bis 0,6 µm, zwischen 1 und 10 µm lang. Sie können auch [[kokken]]förmig oder verzweigt sein und Fortsätze ([[Faden|Filamente]]) bilden. Der Präfix &amp;#039;&amp;#039;myko-&amp;#039;&amp;#039; stammt von ihrem [[pilz]]förmigen Aussehen. Sie leben im Erdreich und in Gewässern sowie als Parasiten und Pathogene in Menschen, Tieren und Fischen. Mykobakterielle Krankheiten sind [[Zoonose]]n, die von Tier auf Mensch übertragen wurden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Zellhülle ===&lt;br /&gt;
[[Datei:Mycobacterial cell wall diagram.png|mini|Schematischer Wandaufbau.&amp;lt;br&amp;gt;1 (hellblau) - äußere Lipide&amp;lt;br&amp;gt;2 (violett) - Mycolsäuren&amp;lt;br&amp;gt;3 (hellbraun) - Polysaccharide&amp;lt;br&amp;gt;4 (hellblau) - Peptidoglykan&amp;lt;br&amp;gt;5 (schwarz) - Cytoplasmamembran&amp;lt;br&amp;gt;6 (grün) Lipoarabinomannan&amp;lt;br&amp;gt;7 (gelb) - Phosphatidylinositolmannosid&amp;lt;br&amp;gt;8 Zellwand]]&lt;br /&gt;
Die Zellwände von Mykobakterien haben zwei besondere Merkmale, die ihre Überlebensfähigkeit und Infektiosität begünstigen. Das erste sind [[Mykolsäuren]], die auch bei [[Actinobacteria]] wie [[Corynebacterium]], [[Nocardia]] und [[Rhodococcus]] vorkommen. Das zweite charakteristische Merkmal ist das so genannte „Wax D“, eine Matrix aus Mykolsäuren, die mit dem bakteriellen Zellwand-Polymer [[Peptidoglykan]] verbunden ist. Die Zellwand ist zudem von einer Wachsschicht (Kapsel) umgeben, die wasserundurchlässig ist und das Austrocknen verlangsamt. Diese Kapsel ist für das schwierige Anfärben beim Gram-Test verantwortlich. Zudem erschwert sie das Eindringen von Nährstoffen, so dass Mykobaktieria nur langsam wachsen. Die [[Generationszeit]] beträgt 12–18 Stunden, unter Laborbedingungen brauchen Mykobakterien Wochen, um sichtbare gelbliche Kolonien im Nährmedium auszubilden. Auch Schadstoffe wie Antibiotika werden durch die Kapsel beeinträchtigt, so dass mykobakterielle Infektionen meist schwieriger zu behandeln sind und länger behandelt werden müssen als andere bakterielle Infektionen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Systematik und Unterteilung ==&lt;br /&gt;
[[Datei:TreeActinobacteria.svg|mini|[[Kladogramm]] aller [[Actinobacteria]] mit entschlüsseltem Genom. [[Mycobacterium]] ist braun markiert.]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die Gattung wird taxonomisch in vier Gruppen unterteilt:&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;M. tuberculosis-Komplex&amp;#039;&amp;#039;, befällt Menschen und Tiere, vor allem Vieh und Primaten: &amp;#039;&amp;#039;M. tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. bovis&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. microti&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. africanum&amp;#039;&amp;#039;;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;M. leprae-Komplex&amp;#039;&amp;#039;: &amp;#039;&amp;#039;M. leprae&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. lepromatosis&amp;#039;&amp;#039;;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;M. avium-Komplex&amp;#039;&amp;#039;: &amp;#039;&amp;#039;M. avium&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. intracellulare&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. scrofulaceum&amp;#039;&amp;#039;.&lt;br /&gt;
* Andere Arten werden zu den [[MOTT]] (NTM) gezählt, die meist nur bei immunschwachen Personen krankheitserregend sind ([[Opportunistischer Erreger|opportunistische Pathogene]]): &amp;#039;&amp;#039;M. branderi&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. celatum&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. chelonei&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. gordonae&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. haemophilum&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. interjectum&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. kansasii&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. thermoresistibile&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. triplex&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium ulcerans|M. ulcerans]]&amp;#039;&amp;#039;.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Unterteilung nach Runyon ===&lt;br /&gt;
Nach {{Person|Runyon}} erfolgt die Unterteilung der Mykobakterien nach Wachstumsgeschwindigkeit und Pigmentbildung bei Belichtung (sogenannte [[Photochromogen]]ität). Das Pigmentverhalten ist allerdings [[Phylogenie|phylogenetisch]] nicht relevant.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
* Gruppe I: Photochromogene, langsam wachsende (slow growers) Mykobakterien: Sie bilden nur unter dem Einfluss von Licht gelbe Farbpigmente. Beispielarten: &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium kansasii&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. marinum&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. asiaticum&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. simiae&amp;#039;&amp;#039;.&lt;br /&gt;
* Gruppe II: [[Skotochromogen]]e slow growers bilden auch im Dunklen Pigmente. Beispiele: &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium scrofulaceum&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. szulgai&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. xenopi&amp;#039;&amp;#039;.&lt;br /&gt;
* Gruppe III: Nichtchromogene slow growers bilden niemals Pigmente. Beispielarten: &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium ulcerans]]&amp;#039;&amp;#039;, der Erreger der [[Buruli-Ulkus]] und der &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039;-Komplex (MAC), bestehend aus &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium intracellulare]]&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium avium]]&amp;#039;&amp;#039;.&lt;br /&gt;
* Gruppe IV: Schnellwachsende Mykobakterien, die auf Agarmedien schon innerhalb einer Woche gut sichtbare Kolonien bilden, z.&amp;amp;nbsp;B. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium fortuitum&amp;#039;&amp;#039;.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Der gesamte &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;-Komplex und &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium leprae&amp;#039;&amp;#039; zählen zu der Gruppe III. Apathogene, nicht krankheitserregende Mykobakterien wie &amp;#039;&amp;#039;M. moriokaense&amp;#039;&amp;#039; stammen überwiegend aus der Gruppe der schnellwachsenden, nichttuberkulösen Mykobakterien (Gruppe IV).&amp;lt;ref name=&amp;quot;Schlossberg&amp;quot;&amp;gt;D. Schlossberg (2006)&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Arten ===&lt;br /&gt;
Der &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;-Komplex:&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium africanum]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Castets et al. 1969&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium canettii]]&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium caprae]]&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium bovis]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Karlson &amp;amp; Lessel 1970&amp;lt;/small&amp;gt;, Erreger der [[Tuberkulose der Rinder]]&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium microti]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Reed 1957&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium mungi]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;entdeckt 2010&amp;lt;/small&amp;gt;, infiziert [[Zebramanguste]]n&amp;lt;ref&amp;gt;{{cite journal |author=Alexander KA, Laver PN, Michel AL, &amp;#039;&amp;#039;et al.&amp;#039;&amp;#039; |date=2010-08 |title=Novel Mycobacterium tuberculosis complex pathogen, M. mungi |journal=Emerging Infect. Dis. |volume=16 |issue=8 |pages=1296–9 |pmid=20678329 |language=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium pinnipedii]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Cousins et al. 2003&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium tuberculosis]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;(Zopf 1883) Lehmann &amp;amp; Neumann 1896&amp;lt;/small&amp;gt;, Erreger der [[Tuberkulose]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Einige nichttuberkulöse Mykobakterien (NTM):&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium genavense]]&amp;#039;&amp;#039;; selten Verursacher von Lymphadenitis und [[Dissemination#Medizin|dissiminierten Infektionen]]&amp;lt;ref&amp;gt;Marianne Abele-Horn (2009), S. 246.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium immunogenicum]]&amp;#039;&amp;#039;; selten Verursacher von Hauterkrankungen&amp;lt;ref&amp;gt;Marianne Abele-Horn (2009), S. 246.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium conspicuum]]&amp;#039;&amp;#039;; selten Verursacher von schweren dissiminierten Infektionen&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium mucogenicum]]&amp;#039;&amp;#039;; selten Verursacher von schweren dissiminierten Infektionen&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium ulcerans]]&amp;#039;&amp;#039;; Erreger des [[Buruli-Ulkus]]&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium xenopi]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Schwabacher 1959&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium shottsii]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Rhodes et al. 2003&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039;-Komplex&lt;br /&gt;
** &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium avium]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Chester 1901&amp;lt;/small&amp;gt;, Erreger der [[Geflügeltuberkulose]]&lt;br /&gt;
** &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium paratuberculosis|Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;(Bergey et al. 1923) Thorel et al. 1990&amp;lt;/small&amp;gt; (Synonym: &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium paratuberculosis]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Bergey et al. 1923&amp;lt;/small&amp;gt;), Erreger der chronischen [[Enteritis]] beim Rind&lt;br /&gt;
** &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium intracellulare]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;(Cuttino and McCabe 1949) Runyon 1965&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium smegmatis]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;(Trevisan 1889) Lehmann &amp;amp; Neumann 1899&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium kansasii]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Hauduroy 1955&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium terrae&amp;#039;&amp;#039;-Komplex: Die Arten dieses Komplexes gehören zu der Gruppe III (langsam wachsend, unpigmentiert) und werden mit Lungenerkrankungen in Verbindung gebracht.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Schlossberg&amp;quot;/&amp;gt;&lt;br /&gt;
** &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium nonchromogenicum]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Tsukamura 1965&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
** &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium terrae]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Wayne 1966&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
** &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium triviale]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Kubica 1970&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Folgende Arten gelten als apathogen, d.&amp;amp;nbsp;h. bis jetzt wurden sie noch nicht mit Krankheiten des Menschen in Verbindung gebracht. Alle hier aufgelisteten Arten zählen zu den schnellwachsenden Mykobakterien (Gruppe IV):&amp;lt;ref name=&amp;quot;Schlossberg&amp;quot;/&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium brumae]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Luquin et al. 1993&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium chitae]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Tsukamura 1967&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium confluentis]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Kirschner et al. 1992&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium fallax]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Lévy-Frébault et al. 1983&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium moriokaense]]&amp;#039;&amp;#039; &amp;lt;small&amp;gt;Tsukamura et al. 1986&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Mykobakterien als Krankheitserreger ==&lt;br /&gt;
Einige der normalerweise freilebenden Bakterien können unter Umständen bei Menschen mit geschwächtem Immunsystem Krankheiten verursachen (pathogene nichttuberkulöse Mykobakterien). Einige sind auch gefährliche Krankheitserreger bei Tieren und können in der Tierhaltung bzw. Landwirtschaft große Probleme verursachen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Viele der um die 100 beschriebenen Arten sind für Menschen apathogen oder nur sehr selten krankheitserregend. Andere sind fakultativ pathogen, sie sind nur unter bestimmten Umständen, zum Beispiel bei geschwächtem Immunsystem, für den Menschen gefährlich. Keine der pathogenen Arten (außer &amp;#039;&amp;#039;M. tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;) wird von Mensch zu Mensch übertragen. Viele Arten kommen in Böden vor und sind [[Saprobiont|saprophytisch]]. Zu den nur sehr selten krankheitserregenden Mykobakterien zählen zum Beispiel &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium triviale&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. gordonae&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. nonchromogenicum&amp;#039;&amp;#039;.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
In der Landwirtschaft beziehungsweise Tierhaltung hat &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium bovis]]&amp;#039;&amp;#039; die größte wirtschaftliche Bedeutung unter den Mykobakterien. Weitere in der Landwirtschaft wichtige Arten sind &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium avium]]&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium paratuberculosis|M. paratuberculosis]]&amp;#039;&amp;#039; (bzw. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis&amp;#039;&amp;#039;) und auch &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039; kann die [[Geflügeltuberkulose]] bei Puten, Hühner, Tauben und anderen Vögeln auslösen, selten tritt das Bakterium auch bei Schweinen, Pferden und Rindern auf. Auch &amp;#039;&amp;#039;M. tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; kann bei Hunden, Katzen, Schweinen und Rindern Tuberkulose auslösen. &amp;#039;&amp;#039;M. paratuberculosis&amp;#039;&amp;#039;, jetzt als Unterart von &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039; geführt, ist der Erreger der [[Paratuberkulose]] (Johnsche Krankheit) der Rinder. Für den Menschen ist &amp;#039;&amp;#039;M. paratuberculosis&amp;#039;&amp;#039; ungefährlich, während &amp;#039;&amp;#039;M. avium&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. intracellulare&amp;#039;&amp;#039; auch pathogen für den Menschen sein können und beispielsweise Lungenkrankheiten verursachen. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039; ssp. &amp;#039;&amp;#039;paratuberculosis&amp;#039;&amp;#039; bilden mit &amp;#039;&amp;#039;M. intracellulare&amp;#039;&amp;#039; den „&amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039; complex“ (MAC).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Zelluläre Infektionswege ===&lt;br /&gt;
Derzeit kennt man zwei Wege wie Mykobakterien Zellen infizieren können: Die &amp;#039;&amp;#039;lytische&amp;#039;&amp;#039; und die &amp;#039;&amp;#039;nicht-lytische Infektion&amp;#039;&amp;#039; von Zellen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Bei der lytischen Infektion werden die Bakterien von [[Phagozyt]]en in die [[Endosom]]en aufgenommen, um dort zu überdauern oder sich zu vermehren. In letzterem Fall gelangen sie ins [[Zytosol]] und induzieren die Lyse der Wirtszellen, die hierbei zugrunde geht. Die freigesetzten Mykobakterien können anschließend weitere Zellen infizieren.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Neben dem bekannten Ablauf der lytischen Infektion wurde 2009 bei &amp;#039;&amp;#039;M. tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. marinum&amp;#039;&amp;#039; ein weiterer Infektionsweg, die nicht-lytische Infektion oder &amp;#039;&amp;#039;nicht-lytische Ausschleusung&amp;#039;&amp;#039; entdeckt.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Hagedorn&amp;quot;&amp;gt;{{cite journal |author=Hagedorn, M. et al. |date=2009 |title=Infection by tubercular mycobacteria is spread by nonlytic ejection from their amoeba hosts |journal=[[Science]] |volume=323 |issue=5922 |pages=1729–1733 |pmid=19325115 |language=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Hierbei werden sogenannte [[Ejektosomen]] benutzt, mit Aktinfilamenten angereicherte Regionen der Membran: Durch diese Filamentkomplexe können die Bakterien die Wirtszelle verlassen, ohne dass ein für diese tödliches [[Leck]] in der Membran entsteht.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Beim lytischen Infektionsweg werden die Bakterien freigesetzt und können so mit [[Antibiotika]] erfolgreich bekämpft werden. Dagegen liegt die medizinische Bedeutung der nicht-lytischen Infektion darin, dass die Bakterien sich im Gewebe von Zelle zu Zelle verbreiten können, ohne dabei von den derzeit verfügbaren [[Arzneistoff]]en behelligt zu werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;-Komplex ===&lt;br /&gt;
[[Datei:Mycobacterium tuberculosis 01.jpg|mini|240px|&amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;br /&amp;gt;&amp;lt;small&amp;gt; kontrastierter Schnitt, [[Transmissionselektronenmikroskop|transmissionsmikroskopisch]]&amp;lt;/small&amp;gt;]]&lt;br /&gt;
Zu dem aufgrund von [[Ribosomale RNA|rRNA-Analysen]] erstellten &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; (Mtu)-Komplex zählen &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. africanum&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;[[Mycobacterium bovis|M. bovis]]&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. microti&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. canettii&amp;#039;&amp;#039;. In den letzten Jahren wurden weiterhin die Arten &amp;#039;&amp;#039;M. caprae&amp;#039;&amp;#039; (früher als die Unterart &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; subsp. &amp;#039;&amp;#039;caprae&amp;#039;&amp;#039; geführt) und &amp;#039;&amp;#039;M. pinnipedii&amp;#039;&amp;#039; zu dieser Gruppe gestellt.&amp;lt;ref name=&amp;quot;MR_RHT1&amp;quot;&amp;gt;Mario C. Raviglione (Hrsg.): &amp;#039;&amp;#039;Reichman and Hershfield’s tuberculosis: A comprehensive, international approach&amp;#039;&amp;#039;, Part B, Informa Healthcare, New York [u. a.] 2006, ISBN 0-8493-9271-3&amp;lt;/ref&amp;gt; Auch der von &amp;#039;&amp;#039;M. bovis&amp;#039;&amp;#039; erzeugte Impfstamm [[Bacillus Calmette-Guérin]] (BCG) zählt zu dem Komplex.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Aufgrund der Untersuchung von [[VNTR]]s wird angenommen, dass sich die Stämme des Mtu-Komplexes frühestens vor etwa 40000 Jahren aus dem Urahn des Mtu-Komplexes entwickelt haben und mit dem Menschen in die unterschiedlichen Regionen verteilt wurden. Weiterhin ist daraus zu schließen, dass sich die die Tiere infizierenden Stämme aus Stämmen entwickelt haben, die den Menschen infizierten, die Übertragung also vom Menschen ausging.&amp;lt;ref name=&amp;quot;MR_RHT1&amp;quot; /&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{cite journal |author=Wirth T, Hildebrand F, Allix-Béguec C, &amp;#039;&amp;#039;et al.&amp;#039;&amp;#039; |date=2008 |title=Origin, spread and demography of the Mycobacterium tuberculosis complex |journal=[[PLoS Pathog]]. |volume=4 |issue=9 |pages=e1000160 |doi=10.1371/journal.ppat.1000160 |pmid=18802459 |pmc=2528947 |url=http://www.plospathogens.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.ppat.1000160 |language=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
==== Pathogenität der Arten des &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;-Komplex ====&lt;br /&gt;
Die Übertragung von &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; erfolgt durch [[Tröpfcheninfektion]]. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; kann auch von Menschen auf Tiere übertragen werden. Beim Menschen sind neben den von &amp;#039;&amp;#039;Mycobacteriumn tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; verursachten Erkrankungen nur die von &amp;#039;&amp;#039;M. bovis&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. africanum&amp;#039;&amp;#039; verursachten von nennenswerter Häufigkeit, die anderen Vertreter des &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;-Komplexes lösen nur sehr selten Tuberkulosen beim Menschen aus.&amp;lt;ref&amp;gt;B. C. de Jong, M. Antonio, S. Gagneux: &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium africanum–review of an important cause of human tuberculosis in West Africa.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;PLoS neglected tropical diseases.&amp;#039;&amp;#039; Band 4, Nummer 9, 2010, S.&amp;amp;nbsp;e744, {{DOI|10.1371/journal.pntd.0000744}}. PMID 20927191. {{PMC|2946903}}. (Review).&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Der Mensch ist bei dem Komplex nur für &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;M. africanum&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. canettii&amp;#039;&amp;#039; der primäre Hauptwirt.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Palomino&amp;quot;&amp;gt;{{Internetquelle |autor=Juan Carlos Palomino, Sylvia Cardoso Leão, Viviana Ritacco |url=http://www.tuberculosistextbook.com/ |titel=Tuberculosis 2007 |datum=2007 |sprache=en |archiv-url=https://web.archive.org/web/20110717111719/http://www.tuberculosistextbook.com/ |archiv-datum=2011-07-17 |abruf=2022-11-06}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Die anderen Bakterienarten des Komplexes sind primär für Tiere pathogen, können aber auch auf den Menschen übertragen werden und, vor allem wenn eine Immunschwäche vorliegt, humanpathogen wirken und eine Tuberkulose auslösen. Bei diesen Infektionen handelt es sich also um [[Zoonose]]n, auch eine sekundäre Übertragung von Menschen zu Tieren ist möglich. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium africanum&amp;#039;&amp;#039; ist ein in Afrika häufig auftretender Tuberkuloseerreger, eventuell ist diese Art jedoch eine Variante von &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039;. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium bovis&amp;#039;&amp;#039; ist ein bei Rindern auftretender Parasit und Erreger der [[Tuberkulose der Rinder|Rindertuberkulose]], die aber auf Menschen übertragen werden kann, z.&amp;amp;nbsp;B. durch Aufnahme von nicht pasteurisierter Milch. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium microti&amp;#039;&amp;#039; ist der Verursacher der Tuberkulose bei [[Wühlmäuse]]n und kann von hier aus auf den Menschen als Tuberkuloseerreger übertragen werden. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium pinnepedii&amp;#039;&amp;#039; ist pathogen für Robben (Robbentuberkulose) und &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium caprae&amp;#039;&amp;#039; für Ziegen, eine Übertragung auf den Menschen ist selten.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Palomino&amp;quot;/&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Nichttuberkulöse Mykobakterien ===&lt;br /&gt;
Die nichttuberkulösen Mykobakterien (NTM) wirken nur selten (meist bei Menschen mit stark geschwächtem Immunsystem) krankheitserregend, sie gelten als fakultativ pathogen. Von einigen wurden bis jetzt noch keine durch sie ausgelöste Erkrankungen nachgewiesen, sie gelten als apathogen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Den nichttuberkulösen Mykobakterien wurde erst lange Zeit nach der Beschreibung von &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium tuberculosis&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;M. leprae&amp;#039;&amp;#039; in der Medizin Beachtung geschenkt. Vor allem das in den letzten Jahren stark vermehrte Auftreten der Immunschwächekrankheit [[AIDS]] führte zu einer Häufung der durch nichttuberkulöse Mykobakterien verursachten Erkrankungen. Bei Infektionen erzeugen diese Arten zum größten Teil nicht-tuberkulöse Lungenentzündungen, Hauterkrankungen (z.&amp;amp;nbsp;B. [[Buruli-Ulkus]] durch die in den Tropen und Australien auftretende Art &amp;#039;&amp;#039;M. ulcerans&amp;#039;&amp;#039;) und Befall der Lymphknoten.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Weitere Bezeichnungen für diese Gruppe sind u.&amp;amp;nbsp;a. Mycobacteria other than tuberculosis (MOTT) und „atypische Mykobakterien“. Da sie frei in der Umwelt vorkommen, werden sie auch als „Potentiell pathogene Umwelt (environmental) -Mykobakterien“ (PPUM bzw. PPEM) bezeichnet.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
==== Pathogene nichttuberkulöse Mykobakterien ====&lt;br /&gt;
Eine direkte Übertragung von Mensch zu Mensch ist in der Regel nicht möglich. Die Infektion erfolgt meist über infizierte Materialien oder aerogen (Tröpfcheninfektion). Die nichttuberkulösen Mykobakterien sind oft unempfindlich gegen Medikamente, mit denen man die Tuberkulose behandelt ([[Antituberkulotika]]) und weisen generell eine hohe Resistenz gegenüber Fremdeinflüssen auf.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Einige pathogene Arten der Gruppe I: &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium kansasii&amp;#039;&amp;#039; kann nicht-tuberkulöse Lungenkrankheiten hervorrufen, Humaninfektionen von &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium marinum&amp;#039;&amp;#039; können z.&amp;amp;nbsp;B. in Schwimmbädern erfolgen und verursachen [[Granulom]]e (Schwimmbadgranulome). Zu den pathogenen Arten der Gruppe II zählt &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium scrofulaceum&amp;#039;&amp;#039;, der weltweit verbreitete Erreger der [[Lymphadenitis]].&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Arten der Gruppe III sind &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium malmoense&amp;#039;&amp;#039; (kann Erkrankungen der Lunge hervorrufen), &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039; (Auslöser der Geflügeltuberkulose bei Hühnern, Puten, Tauben und anderen Vögeln, selten infiziert es auch Schweine, Rinder oder Pferde). Bei Menschen kann es Lungenerkrankungen und (bei Kindern) [[Lymphadenitis]] auslösen. &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039; ist das am häufigsten auftretende pathogene Mykobakterium bei AIDS-Patienten und wird zusammen mit &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium intracellulare&amp;#039;&amp;#039;, dem aufgrund von genetischen Untersuchungen begründeten &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium&amp;#039;&amp;#039;-Komplex (MAC) zugeordnet. Bei dem &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium avium-intracellulare-scrofulaceum&amp;#039;&amp;#039;-Komplex (MAIS) wird zusätzlich die Art &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium scrofulaceum&amp;#039;&amp;#039; hinzugestellt. &amp;#039;&amp;#039;M. ulcerans&amp;#039;&amp;#039; ruft das [[Buruli-Ulkus]] aus, eine in den Tropen auftretende Hautkrankheit.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Pathogene Arten der Gruppe IV sind &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium chelonae&amp;#039;&amp;#039;, das Haut- oder Weichteilerkrankungen, Abszesse und auch Knochen- oder Gelenkerkrankungen hervorruft. Wie &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium fortuitum&amp;#039;&amp;#039;, ebenfalls zu der Gruppe IV zählend, besitzt es eine hohe Resistenz gegen Desinfektionslösungen und ist somit eine mögliche Infektionsgefahr in der Klinik beim Einsatz von Implantaten.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Literatur ==&lt;br /&gt;
* [[Marianne Abele-Horn]]: &amp;#039;&amp;#039;Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten.&amp;#039;&amp;#039; Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4, S. 238–251.&lt;br /&gt;
* Karl Bernhard Lehmann, Rudolf Otto Neumann: &amp;#039;&amp;#039;Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speciellen bakteriologischen Diagnostik&amp;#039;&amp;#039;. Lehmann, München 1896.&lt;br /&gt;
* R. Schulze-Roebbecke: &amp;#039;&amp;#039;Mykobakterien in der Umwelt&amp;#039;&amp;#039;. In: &amp;#039;&amp;#039;Immunität und Infektion&amp;#039;&amp;#039;. Band 21, Heft 5, 1993&lt;br /&gt;
* Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): &amp;#039;&amp;#039;The Prokaryotes&amp;#039;&amp;#039;, 3. Auflage, Bd. 3: &amp;#039;&amp;#039;Archaea. Bacteria: Firmicutes, Actinomycetes&amp;#039;&amp;#039;. Springer Verlag, New York 2006, ISBN 978-0-387-25493-7 (Print), ISBN 978-0-387-30743-5 (Online)&lt;br /&gt;
* Juan Carlos Palomino, Sylvia Cardoso Leão, Viviana Ritacco: &amp;#039;&amp;#039;Tuberculosis 2007&amp;#039;&amp;#039;. [http://www.tuberculosistextbook.com/ Online]&lt;br /&gt;
* D. Schlossberg: &amp;#039;&amp;#039;Tuberculosis &amp;amp; Nontuberculous Mycobacterial Infections&amp;#039;&amp;#039;. 5. Auflage, McGraw-Hill Publishing Company, 2006, ISBN 0-07-143913-7&lt;br /&gt;
* {{cite journal |author=Hett EC, Rubin EJ |date=2008-03 |title=Bacterial growth and cell division: a mycobacterial perspective |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=72 |issue=1 |pages=126–56, table of contents |doi=10.1128/MMBR.00028-07 |pmid=18322037 |pmc=2268284 |language=en}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Weblinks ==&lt;br /&gt;
{{Commonscat|Mycobacterium|Mykobakterien (&amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium&amp;#039;&amp;#039;)}}&lt;br /&gt;
{{Wikispecies|Mycobacterium|Mykobakterien}}&lt;br /&gt;
{{Wiktionary|Mycobacterium}}&lt;br /&gt;
* [http://mibi1.uni-muenster.de/Biologie.IMMB.Steinbuechel/Forschung/TAG.html Triglyceride und Wachsester in Bakterien] - Westfälische Wilhelms-Universität Münster, IMMB - Arbeitskreis Prof. Dr. Alexander Steinbüchel&lt;br /&gt;
* J.P. Euzéby: &amp;#039;&amp;#039;List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature&amp;#039;&amp;#039; – [http://www.bacterio.cict.fr/m/mycobacterium.html Genus &amp;#039;&amp;#039;Mycobacterium&amp;#039;&amp;#039;]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Einzelnachweise ==&lt;br /&gt;
&amp;lt;references /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Mykobakterien| ]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Tuberkulose]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Tierseuche (EU)]]&lt;/div&gt;</summary>
		<author><name>imported&gt;Ulanwp</name></author>
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