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[[Datei:Miller-Urey experiment-de.svg|mini|hochkant=1.6|Schematischer Versuchsaufbau des Miller-Urey-Experiments]]

Das '''Miller-Urey-Experiment''' (auch '''Urey-Miller-Experiment''' oder '''Miller-Experiment''') diente der Bestätigung der [[Hypothese]], dass unter den seinerzeit angenommenen Bedingungen der [[Uratmosphäre]] die Bildung von [[Organische Verbindung|organischen Verbindungen]], insbesondere [[Aminosäuren]], als Voraussetzung für die Entstehung primitiver [[Einzeller|einzelliger Lebensformen]] möglich ist ([[chemische Evolution]]).

[[Stanley Miller|Stanley Lloyd Miller]] simulierte 1953 zusammen mit [[Harold Clayton Urey]] im Labor der [[University of Chicago]] Umweltbedingungen, wie sie nach damaligem Forschungsstand in der Frühphase der [[Erdgeschichte]] (spätes [[Hadaikum]]) geherrscht haben könnten, und untersuchte, welche komplexen organischen [[Molekül]]e sich unter diesen Bedingungen bilden können. Eine erstmalige kurze Beschreibung des Experiments und seiner Ergebnisse erfolgte in dem [[Science]]-Artikel ''A production of amino acids under possible primitive Earth conditions'' (''Herstellung von Aminosäuren unter möglichen Bedingungen der frühen Erde'').<ref name="miller1953">S. L. Miller: ''A production of amino acids under possible primitive Earth conditions.'' 1953 (siehe [[#Literatur|Literatur]])</ref>

== Versuchsaufbau ==
Im Miller-Urey-Experiment wird ein Gasgemisch, das einer hypothetischen frühen Erdatmosphäre entsprechen soll – [[Wasser]] (H2O), [[Methan]] (CH4), [[Ammoniak]] (NH3) und [[Wasserstoff]] (H2) – in einem [[Kolben (Gefäß)|Glaskolben]] elektrischen Entladungen ([[Lichtbogen|Lichtbögen]]) ausgesetzt. Die Lichtbögen, die [[Blitz|Gewitterblitze]] auf der frühen Erde nachbilden, sollen die Gasmoleküle in hochreaktive [[Radikal (Chemie)|freie Radikale]] aufspalten. Während Wasserdampf durch Erhitzen von Wasser in einem zweiten Kolben erzeugt wird, werden die übrigen Gase von außen zugeführt. In einem [[Laborkühler|Kühler]] unterhalb des Kolbens, in dem die Lichtbögen erzeugt werden, wird der Wasserdampf [[Kondensation|kondensiert]]. Das kondensierte Wasser mit den Reaktionsprodukten wird in einem U-Stück aufgefangen und gelangt über einen [[Überlauf]] schließlich wieder in den zweiten Kolben.<ref name="miller1953" /><ref name="SpektrumLexGeowiss">[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/miller-experiment/43091 ''Miller-Experiment.''] In: ''Spektrum Online-Lexikon der Biologie'', abgerufen am 1. Januar 2021</ref>

Somit wird in der Versuchsapparatur der frühirdische [[Wasserkreislauf]] stark vereinfacht nachgestellt: Wasser verdunstet aus dem „Urmeer“ im Kolben und steigt in die „Uratmosphäre“ auf, wo, vermittelt durch Blitze, die atmosphärischen Gase miteinander reagieren. Das atmosphärische Wasser kondensiert schließlich zu „Regen“ und transportiert die Reaktionsprodukte zurück ins „Urmeer“. In der Apparatur darf sich, wie in der hypothetischen Uratmosphäre, kein freier [[Sauerstoff]] (O2) befinden.<ref name="miller1953" /><ref name="SpektrumLexGeowiss" />

Im unteren Kolben reichern sich nach und nach organische Moleküle an, die das Wasser des simulierten Urmeers nach einem Tag schwachviolett färben und nach einer Woche schließlich in eine tiefrote trübe [[Suspension (Chemie)|Suspension]] verwandeln. Dieses Gemisch wurde nach Abbruch des Experiments mit [[Quecksilber(II)-chlorid]] (HgCl2) und [[Bariumhydroxid]] (Ba(OH)2) für die Analyse aufbereitet und mittels [[Papierchromatographie]] auf seine Zusammensetzung hin analysiert.<ref name="miller1953" /><ref name="SpektrumLexGeowiss" />

== Ergebnisse ==
Bei einer Ausgangsmenge von 59.000 [[Mol|μmol]] CH4 entstanden:<ref>Richard E. Dickerson: ''Chemische Evolution und der Ursprung des Lebens''. In: ''Spektrum der Wissenschaft''. Heft 9, 1979, S. 193</ref>
{| class="wikitable"
|- class="hintergrundfarbe6"
! Produkt
! Formel
! Ausbeute (Stoffmenge)
! C-Atome (Anzahl)
! C-Atome (Stoffmenge)
|-
|[[Ameisensäure]]
|H–COOH
|2330 μmol
|1
|2330 μmol
|- class="hintergrundfarbe8"
|[[Glycin]]*
|H2N–CH2–COOH
|{{0}}630 μmol
|2
|1260 μmol
|-
|[[Glycolsäure]]
|HO–CH2–COOH
|{{0}}560 μmol
|2
|1120 μmol
|- class="hintergrundfarbe8"
|[[Alanin]]*
|H3C–CH(NH2)–COOH
|{{0}}340 μmol
|3
|1020 μmol
|-
|[[Milchsäure]]
|H3C–CH(OH)–COOH
|{{0}}310 μmol
|3
|{{0}}930 μmol
|-
|[[β-Alanin]]
|H2N–CH2–CH2–COOH
|{{0}}150 μmol
|3
|{{0}}450 μmol
|-
|[[Essigsäure]]
|H3C–COOH
|{{0}}150 μmol
|2
|{{0}}300 μmol
|-
|[[Propionsäure]]
|H3C–CH2–COOH
|{{0}}130 μmol
|3
|{{0}}390 μmol
|-
|[[Iminodiessigsäure]]
|HOOC–CH2–NH–CH2–COOH
|{{0}}{{0}}55 μmol
|4
|{{0}}220 μmol
|-
|[[Sarcosin]]
|H3C–NH–CH2–COOH
|{{0}}{{0}}50 μmol
|3
|{{0}}150 μmol
|-
|α-Amino-''n''-buttersäure
|H3C–CH2–CH(NH2)–COOH
|{{0}}{{0}}50 μmol
|4
|{{0}}200 μmol
|-
|α-Hydroxy-''n''-buttersäure
|H3C–CH2–CH(OH)–COOH
|{{0}}{{0}}50 μmol
|4
|{{0}}200 μmol
|-
|[[Bernsteinsäure]]
|HOOC–CH2–CH2–COOH
|{{0}}{{0}}40 μmol
|4
|{{0}}160 μmol
|-
|[[Harnstoff]]
|H2N–CO–NH2
|{{0}}{{0}}20 μmol
|1
|{{0}}{{0}}20 μmol
|-
|[[N-Methylharnstoff|''N''-Methylharnstoff]]
|H2N–CO–NH–CH3
|{{0}}{{0}}15 μmol
|2
|{{0}}{{0}}30 μmol
|-
|[[3-Azaadipinsäure]]
|HOOC–CH2–NH–CH2–CH2–COOH
|{{0}}{{0}}15 μmol
|5
|{{0}}{{0}}75 μmol
|-
|[[N-Methylalanin|''N''-Methylalanin]]
|H3C–CH(NH–CH3)–COOH
|{{0}}{{0}}10 μmol
|4
|{{0}}{{0}}40 μmol
|- class="hintergrundfarbe8"
|[[Glutaminsäure]]*
|HOOC–CH2–CH2–CH(NH2)–COOH
|{{0}}{{0}}{{0}}6 μmol
|5
|{{0}}{{0}}30 μmol
|- class="hintergrundfarbe8"
|[[Asparaginsäure]]*
|HOOC–CH2–CH(NH2)–COOH
|{{0}}{{0}}{{0}}4 μmol
|4
|{{0}}{{0}}16 μmol
|-
|[[2-Amino-2-methylpropionsäure|α-Aminoisobuttersäure]]
|H3C–C(CH3)(NH2)–COOH
|{{0}}{{0}}{{0}}1 μmol
|4
|{{0}}{{0}}{{0}}4 μmol
|-
! colspan="2" | <div align="right">Summe</div>
! 4916 μmol
!
! 8945 μmol
|}
(*[[Protein|proteinogene]] [[Aminosäure]]n)

Insgesamt werden damit 18 % der Methanmoleküle in Biomoleküle umgewandelt, aus dem Rest entsteht eine teerartige Masse.

Ursprünglich im Jahr 1953 durchgeführt, hat dieses Experiment seitdem in vielen Varianten vergleichbare Ergebnisse ergeben. Es wird als Beweis dafür angesehen, dass in der frühen Erdatmosphäre organische Moleküle in nicht zu vernachlässigender Menge entstehen konnten.

Im Jahr 2008 durchgeführte Untersuchungen an den von Miller verwendeten Originalgefäßen führten zur Identifikation von acht weiteren, meist hydroxylierten Aminosäuren, die mit den Analysemethoden der 1950er-Jahre übersehen worden waren.<ref>{{Literatur |Autor=Adam P. Johnson, H. James Cleaves, Jason P. Dworkin, Daniel P. Glavin, Antonio Lazcano, Jeffrey L. Bada |Titel=The Miller Volcanic Spark Discharge Experiment |Sammelwerk=Science |Band=322 |Nummer=5900 |Datum=2008 |Seiten=404–404 |DOI=10.1126/science.1161527 |PMID=18927386}}</ref> Das Experiment kann aber keine Aussagen darüber machen, wie sich diese Moleküle etwa zu großen Strukturen verbunden hätten.

== Reaktionswege beim Miller-Experiment ==
Zunächst entstehen aus den Ausgangsstoffen [[Aldehyd]]e (R–CHO) und [[Cyanwasserstoff|Blausäure]] ([[Cyanwasserstoff]] HCN) als erste Zwischenprodukte.

In einer darauf folgenden Mehrstufenreaktion reagieren die Aldehyde mit Ammoniak als [[Katalysator]] zu Aminosäuren:

:Summengleichung:
:<math>\mathrm{R{-}CHO + HCN + H_2O \longrightarrow H_2N{-}CHR{-}COOH}</math>
:Aldehyd, Cyanwasserstoff und Wasser reagieren zur Aminosäure.

So entsteht aus dem Aldehyd [[Formaldehyd|Methanal]] (HCHO) die Aminosäure Glycin, aus Ethanal (CH3-CHO) entsteht Alanin.

:Summengleichung:
:<math>\mathrm{R{-}CHO + HCN + 2 \ H_2O \longrightarrow HO{-}CHR{-}COOH + NH_3}</math>
:Aldehyd, Cyanwasserstoff und Wasser reagieren zu α-Hydroxysäuren.

Aus Methanal entsteht die [[Glycolsäure]] (α-Hydroxyethansäure), aus Ethanal die [[Milchsäure]] (α-Hydroxypropansäure) und aus Propanal (CH3-CH2-CHO) die α-Hydroxybuttersäure.

== Abwandlungen der Versuchsbedingungen ==
* Als Kohlenstoffquelle: [[Kohlenstoffmonoxid]] (CO) oder Kohlenstoffdioxid
* Als Stickstoffquelle: molekularer [[Stickstoff]] N2
* Als Energiequelle: UV-Licht und Feuer als Hitzequelle

== Andere Experimente ==
Dieses Experiment inspirierte viele andere. 1961 fand Joan Oró heraus, dass die Nukleinbase Adenin aus Blausäure (HCN) und Ammoniak in einer wässrigen Lösung entstehen kann. Sein Experiment produzierte eine große Menge Adenin, dessen Moleküle aus fünf Molekülen Blausäure gebildet wurden.<ref>{{Literatur |Autor=J. Oró, A. P. Kimball |Titel=Synthesis of purines under possible primitive earth conditions. I. Adenine from hydrogen cyanide |Sammelwerk=Archives of Biochemistry and Biophysics |Band=94 |Nummer=2 |Datum=1961 |Seiten=217–227 |DOI=10.1016/0003-9861(61)90033-9 |PMID=13731263}}</ref> Außerdem werden unter diesen Bedingungen viele Aminosäuren aus Blausäure und Ammoniak gebildet.<ref>{{Literatur |Autor=J. Oró, Sudhir S. Kamat |Titel=Amino-acid Synthesis from Hydrogen Cyanide under Possible Primitive Earth Conditions |Sammelwerk=Nature |Band=190 |Nummer=4774 |Datum=1961 |Seiten=442–443 |DOI=10.1038/190442a0 |PMID=13731262}}</ref> Später durchgeführte Experimente zeigten, dass die anderen RNA- und DNA-Nukleinbasen durch simulierte präbiotische Chemie in einer reduzierenden Atmosphäre entstehen können.

== Was das Miller-Experiment allein nicht erklärt ==
* Die Aminosäuren entstehen als 1:1-[[Racemat]]gemische, in den Organismen sind aber überwiegend nur die [[L-Aminosäure|L-Aminosäuren]] zu finden. Das Problem ist lösbar durch Mineralien als [[Katalysator]]en, die aber von Miller nicht verwendet wurden.
* Neben einigen Aminosäuren entstehen auch Verbindungen, die in heute lebenden Organismen nicht vorkommen, zum Beispiel die zwei zu Alanin [[isomer]]en Aminosäuren β-Alanin und Sarcosin (siehe Tabelle). Das Nichtvorhandensein dieser Verbindungen in heutigen Organismen könnte möglicherweise durch Selektion in der Evolution der Stoffwechselwege erklärt werden, wodurch alle Varianten bis auf die heute von Organismen verwendeten Aminosäuren eliminiert wurden.

== Kritik an den Voraussetzungen ==
Die Ergebnisse des Experiments sind reproduzierbar.
Es gibt jedoch ernste Zweifel daran, ob die Voraussetzungen für die frühe Erde ''realistisch'' sind. Der deutsche Chemiker [[Günter Wächtershäuser]] äußert sich hierzu eindeutig: „Die Theorie von der präbiotischen Ursuppe sieht sich verheerender Kritik ausgesetzt, weil sie unlogisch, mit der [[Thermodynamik]] unvereinbar, chemisch und [[Geochemie|geochemisch]] nicht plausibel, nicht im Einklang mit [[Biologie]] und [[Biochemie]] und experimentell widerlegt ist.“<ref>Zit. n. Nick Lane: ''Der Funke des Lebens''. Konrad Theiss Verlag: Darmstadt 2017, S. 348, Anm. 24.</ref> Auch andere Wissenschaftler kommen zu dem Schluss, dass die urzeitlichen Bedingungen der [[frühe Erde|frühen Erde]] nicht denen des im Experiment simulierten entsprachen.<ref name="ST-20201129">{{cite news |last=Zurich |first=ETH |title=Uncovering Mysteries of Earth's Primeval Atmosphere 4.5 Billion Years Ago and the Emergence of Life |url=https://scitechdaily.com/uncovering-mysteries-of-earths-primeval-atmosphere-4-5-billion-years-ago-and-the-emergence-of-life/ |language=en |date=2020-11-29 |accessdate=2020-11-30 }}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Paolo A. Sossi et al. |Titel=Redox state of Earth’s magma ocean and its Venus-like early atmosphere |Sammelwerk=Science Advances |Band=6 |Nummer=48 |Datum=2020 |Seiten= |DOI=10.1126/sciadv.abd1387 |PMID=33239296 |PMC=7688334}}</ref>

== Literatur ==
* {{Literatur |Autor=Stanley L. Miller |Titel=A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions |Sammelwerk=Science |Band=117 |Nummer=3046 |Datum=1953 |Seiten=528–529 |DOI=10.1126/science.117.3046.528 |PMID=13056598}}
* {{Literatur |Autor=Stanley L. Miller, Harold C. Urey |Titel=Organic Compound Synthesis on the Primitive Earth |Sammelwerk=Science |Band=130 |Nummer=3370 |Datum=1959 |Seiten=245–251 |DOI=10.1126/science.130.3370.245 |PMID=13668555}}
* Sven P. Thoms: ''Ursprung des Lebens.'' Fischer, Frankfurt 2005, ISBN 3-596-16128-2.
* Richard E. Dickerson: Chemische Evolution und der Ursprung des Lebens. In: Spektrum der Wissenschaft. Heft 9, 1979, S. 98–115

== Weblinks ==
* [http://www.eterna.sl/DOW/dna-miller.pdf ''50 Jahre DNA-Doppelhelix und Miller-Experiment'']. Aus [[Nachrichten aus der Chemie]], Juni 2003, S. 666–674 (PDF; 174 kB)
* [http://www.ucsd.tv/miller-urey/ Herunterladbare Filme, in denen Miller sein Experiment erklärt]
* {{Webarchiv | url= http://www.accessexcellence.org/WN/NM/miller.html | wayback = 20071011041322 | text = From Primordial Soup to the Prebiotic Beach - An interview with exobiology pioneer, Dr. Stanley L. Miller, University of California, San Diego}}
* {{Webarchiv | url=http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Lab/2948/orgel.html | wayback=20071206032808 | text=Leslie Orgel: ''Origin of Life on Earth''}}
* [http://www.iks.tugraz.at/forschung/forschungsprojekte/miller-urey-experiment Forschungsprojekt Miller-Urey-Experiment am IKS der TU Graz]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Evolution]]
[[Kategorie:Chemisches Experiment]]
[[Kategorie:Harold C. Urey]]

Miller-Urey-Experiment - Versionsgeschichte

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