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{{DISPLAYTITLE:''Mesosaurus''}}

{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = ''Mesosaurus''
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| Taxon_Autor = [[Paul Gervais (Zoologe)|Gervais]], 1865<ref name="ger65">Paul Gervais: ''Description du ''Mesosaurus tenudiens''. Reptile fossile de l'Afrique australe.'' Académie des Sciences et Lettres de Montpellier. Mémoires de la Section des Sciences. 6. Band, Teil II, 1865, S. 169–175 ([http://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/goToPage/bsb10499859.html?pageNo=187 MDZ-Reader]).</ref>
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| Bild = Mesosaurus brasiliensis - Permian - Sao Paulo, Brasil.JPG
| Bildbeschreibung = Skelett in Kalkstein der Irati-Formation ([[Paraná-Becken]], Brasilien) im Museo Geominero in Madrid
| ErdzeitalterVon = [[Cisuralium|Unterperm]] ([[Artinskium]])
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* südliches Afrika ([[Südafrika]], [[Namibia]])
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* ''Mesosaurus tenuidens'' {{Person|Gervais}} 1865
}}

''' ''Mesosaurus'' ''' ist eine ausgestorbene [[Reptilien]]-[[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der Zeit des frühen [[Perm (Geologie)|Perms]] ([[Artinskium]], vor 290 bis 279 Millionen Jahren). ''Mesosaurus'' war [[aquatisch]] und konnte sich wahrscheinlich nicht besonders gut an Land fortbewegen. Er lebte an und in einem ausgedehnten See oder [[Binnenmeer]], der oder das sich über das heutige südliche [[Afrika]] und östliche [[Südamerika]] erstreckte.

Die Reptilien-[[Familie (Biologie)|Familie]], in welche ''Mesosaurus'' gestellt wird, die Mesosauriden, sind nach heutigem Kenntnisstand die ersten [[Amniota|amniotischen]], d. h., von Gewässern prinzipiell unabhängig fortpflanzungsfähigen Landwirbeltiere, die zu einer nahezu rein aquatischen Lebensweise zurückkehrten – eine Entwicklungsrichtung, die im weiteren Verlauf der Erdgeschichte noch zahlreiche andere Linien der Amnioten einschlugen (u. a. [[Sauropterygia|Sauropterygier]], [[Thalattosauria|Thalattosaurier]], [[Pinguine]], [[Robben]]). Zudem sind sie die einzigen sekundär aquatischen Amnioten des frühen Perms. Erst im [[Lopingium|späten Perm]], etwa 20 Millionen Jahre nach den Mesosauriern, erscheinen mit einigen Vertretern der [[Younginiformes]] (z. B. ''Acerosodontosaurus'' und ''Hovasaurus''), einer möglicherweise [[Paraphylie|paraphyletischen]] Gruppe früher [[Diapsiden]], die geologisch nächstjüngeren Formen im [[Fossilbericht]].

== Etymologie ==
Der Name „Mesosaurus“ ist zusammengesetzt aus den [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] Wörtern μέσος ''mésos'' ‚mittel‘ und σαῦρος ''sauros'' ‚Eidechse‘, bedeutet folglich so viel wie „mittlere Echse“. Der Name wurde 1865 vom französischen Naturforscher [[Paul Gervais (Zoologe)|Paul Gervais]] geprägt,<ref name="ger65" /> der damit zum Ausdruck bringen wollte, dass er einzelne Merkmale des Skelettes von ''Mesosaurus'' bei zahlreichen sowohl seinerzeit bereits bekannten fossilen als auch rezenten Reptilien wiederfand, und die Gattung daher eine Zwischenstellung einnehme.

== Merkmale ==
[[Datei:Mesosaurus BW.jpg|links|mini|Lebendrekonstruktion von ''Mesosaurus'']]
''Mesosaurus'' war ein verhältnismäßig kleines, schlankes Reptil, das eine Länge von bis zu einem Meter erreichte. Die meisten gefundenen Exemplare weisen jedoch nur eine Länge von etwa 40 Zentimetern auf. Die [[Kiefer (Anatomie)|Kiefer]] sind sehr schmal und stark verlängert, etwa so wie bei heutigen [[Gavial]]en. Sie sind mit einer Vielzahl nadelförmiger und z. T. sehr langer [[Zahn|Zähne]] bestückt, deren Spitzen zu Lebzeiten relativ stark nach außen gerichtet waren, sodass die Zähne schräg im Kiefer standen. Der Hals besitzt 12 [[Halswirbel|Wirbel]] und ist verlängert, was vermutlich die Bewegungsfreiheit des Kopfes erhöhte.

Als Anpassung an die aquatische Lebensweise besaßen sie einen abgeplatteten Ruderschwanz für den Vortrieb im Wasser, ähnlich wie ihn die heutigen [[Krokodile]] besitzen. Da die Gliedmaßen nicht, wie bei Landbewohnern, vorwiegend dazu dienten, den Rumpf an Land zu tragen, sind die Knochen in den Hand- und Fußwurzeln der Mesosauriden leicht reduziert. Zudem sind Hände und Füße paddelartig ausgebildet und die Füße sind relativ groß und dienten vermutlich ebenfalls dem Vortrieb. Wahrscheinlich spannten sich zwischen den Fingern und Zehen [[Schwimmhäute]], möglicherweise bildeten die Weichteile von Hand und Fuß sogar regelrechte „Flossen“, ähnlich wie bei den heutigen [[Ohrenrobben]].

Die Rippen sind im Vergleich zu ähnlich großen landbewohnenden Reptilien verdickt – eine Abwandlung, die als [[Pachyostose]] bezeichnet wird. Pachyostose tritt als charakteristisches Element auch bei vielen anderen sekundär aquatischen Wirbeltieren auf (z. B. besonders deutlich bei den heutigen [[Seekühe]]n). Die dickeren und somit auch schwereren Knochen sorgen für einen verringerten [[Statischer Auftrieb|Auftrieb]] im Wasser.

=== Schläfenfenster ===
[[Datei:Mesosaurus.png|miniatur|hochkant=1.5|Eine ältere Skelettrekonstruktion zeigt den Schädel von ''Mesosaurus'' mit Schläfenfenster (aus [[Samuel Wendell Williston|Williston]], 1914<ref>Samuel Wendell Williston: ''Water Reptiles of the Past and Present.'' The University of Chicago Press, Chicago IL 1914, S. 128 ([http://www.archive.org/stream/waterreptilesofp00will#page/128/mode/2up archive.org]).</ref>).]]
Viele ausgestorbene und lebende Reptiliengruppen zeichnen sich durch charakteristische Öffnungen in den hinteren oberen und seitlichen Partien des Schädeldaches aus, sogenannte [[Schädeltypen der Amnioten|Temporal- oder Schläfenfenster]]. Auch bei ''Mesosaurus'' wurden solche Schläfenfenster bereits in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts beschrieben.<ref name="Pin0112">Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos, Michel Laurin: ''Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid ''Mesosaurus tenuidens'' and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed.'' Comptes Rendus Palevol. Bd. 11, Nr. 5, 2012, S. 379–391, {{DOI|10.1016/j.crpv.2012.02.001}}.</ref> Allerdings ist im Rahmen späterer Untersuchungen festgestellt worden, dass die Schädelknochen von ''Mesosaurus'' in diesem Bereich sehr dünnwandig und fragil sind, und dass frühere Beobachtungen von Temporalfenstern darauf beruhten, dass diese dünnwandigen Schädelpartien während der Fossilisierung beschädigt worden seien, ''Mesosaurus'' also keine Temporalfenster besäße.<ref name="mod06">Sean Patrick Modesto: ''The cranial skeleton of the Early Permian aquatic reptile ''Mesosaurus tenuidens'': implications for relationships and palaeobiology.'' Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 146, Nr. 3, 2006, S. 345–368, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.2006.00205.x}}.</ref> Vor kurzem wurden jedoch erneut einzelne ''Mesosaurus''-Exemplare beschrieben, die ein Temporalfenster besitzen sollen.<ref name="Pin0112" />

== Lebensweise ==
=== Ernährung ===
''Mesosaurus'' war ein Jäger, der seiner Beute aktiv im freien Wasser nachstellte, ähnlich dem Jagdverhalten heutiger Robben oder [[Zahnwale]]. Die nadelförmigen Zähne dienten aber wahrscheinlich nicht dem Aufspießen von Beutetieren, sondern als [[Reuse]]<nowiki />napparat zum Einfangen einzelner kleinerer frei schwimmender [[Krebstiere]] und Fische, die im Maul festgehalten wurden, wenn das Tier die Kiefer schloss und das Wasser zwischen den ineinandergreifenden Zähnen hindurch aus dem Maul presste. Die Hauptnahrung von ''Mesosaurus'' bestand vermutlich aus [[Krill]]-ähnlichen Kleinkrebsen der ausgestorbenen Familie Notocarididae.<ref name="mod06" />

[[Datei:Mesosaurus fetus.png|mini|Fossiler Fötus von ''Mesosaurus'' aus Uruguay. Seine Postur legt nahe, dass sich das Tier zum Todeszeitpunkt in einem bereits abgelegten Ei befand und wahrscheinlich kurz vor dem Schlupf stand. Das Fossil zeigt keine Anzeichen für eine mineralisierte Eierschale.]]

=== Fortpflanzung ===
Ein sehr kleines ''Mesosaurus''-Individuum mit weitgehend verknöchertem Skelett, das innerhalb des Rippenkorbs eines ausgewachsenen Tieres entdeckt wurde, weist keine Anzeichen von [[magensäure]]<nowiki />bedingten Lösungserscheinungen auf. Daher handelt es sich wahrscheinlich um einen [[Embryo]] bzw. [[Fötus]] im Mutterleib. Dies ließe den Schluss zu, dass ''Mesosaurus'', wie einige Meeresreptilien des [[Mesozoikum]]s, [[Viviparie|lebendgebärend]] (vivipar) war. Nicht weniger wahrscheinlich ist aber, dass er Eier am Strand ablegte, ganz ähnlich wie es die heutigen [[Meeresschildkröten]] tun. Im Gegensatz zu den Schildkröten war der ''Mesosaurus''-Embryo jedoch zum Zeitpunkt der Eiablage bereits relativ weit entwickelt, wurde also bereits im Muttertier weitgehend ausgebrütet (sogenannte [[Ovoviviparie]]). Da diese Eier im Vergleich zum ausgewachsenen Tier recht groß waren, konnte ein Weibchen nur ein bis zwei Eier in sich tragen, weswegen aus einem Fortpflanzungszyklus nur wenige Nachkommen resultierten. Daher ist es nicht auszuschließen, dass ''Mesosaurus'' so etwas wie [[Brutpflege]] betrieb, um die Überlebenschancen dieser wenigen Nachkommen zu verbessern.<ref>Die Informationen des kompletten Absatzes stammen aus: Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Melitta Meneghel, Michel Laurin: ''The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs.'' Historical Biology. Bd. 24, Nr. 6, 2012, S. 620–630, {{DOI|10.1080/08912963.2012.662230}}.</ref>

== Systematik ==
[[Datei:Mesosaurus tenuidens holotype original drawing.png|mini|Originalzeichnung des Abgusses des Holotyps von ''Mesosaurus tenuidens'', der Typusart der Gattung, aus dem Jahr 1865.<ref name="ger65" />]]
Aufgrund verschiedener Interpretationen des Schädelbaus hinsichtlich des Vorhandenseins von Schläfenfenstern wurde ''Mesosaurus'' im 20. Jahrhundert zunächst als [[Diapsida|Diapside]] und damit als Verwandter der meisten heute lebenden Reptilien und Dinosaurier, dann als [[Synapsida|Synapside]] und damit als ein entfernter Verwandter der Säugetiere und in jüngerer Vergangenheit als „[[Anapsida|Anapside]]“ (siehe [[Anapsida#Carroll88|klassisches Konzept der Anapsida nach Caroll, 1988]]) betrachtet.<ref name="mod06" /> Letztgenannte Gruppe und das zugrunde liegende Gliederungskonzept bilden jedoch den tatsächlichen Verlauf der Evolution und damit die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Amnioten nicht korrekt ab bzw. hat die Bedeutung des nicht-vorhandenseins von Schläfenöffnungen für die Systematik der Amnioten abgenommen.<ref name="tsu09">Linda A. Tsuji, Johannes Müller: ''Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade.'' Fossil Record. Bd. 12, Nr. 1, 2009, S. 71–81, {{DOI|10.1002/mmng.200800011}}.</ref> Neuere, [[Kladistik|kladistische]] Untersuchungen ergaben, dass ''Mesosaurus'' offenbar mit einer Reihe anderer, überwiegend permischer und heute gänzlich ausgestorbener Reptilien verwandt ist, die, einschließlich der Mesosauriden, als [[Parareptilien]] bezeichnet werden.<ref name="mod06" /><ref name="tsu09" /> Die Gemeinsamkeiten im Körperbau, die ''Mesosaurus'' aufgrund seiner aquatischen Lebensweise mit sowohl ausgestorbenen als auch heute lebenden aquatischen Reptilien, wie zum Beispiel den [[Thalattosauria|Thalattosauriern]] oder Krokodilen, aufweist, sind das Ergebnis einer [[Konvergenz (Biologie)|konvergenten]] Evolution.

Die engsten Verwandten von ''Mesosaurus'' sind die anderen Gattungen in der Familie Mesosauridae: ''Brazilosaurus'' und ''Stereosternum''. Von ''Mesosaurus'' selbst wurden zwei Arten beschrieben: ''M. tenuidens'' und ''M. brasiliensis''. Eine dritte Art, ''M. capensis'', wurde ursprünglich als Vertreter einer eigenen Gattung (''Ditrochosaurus'') beschrieben. Heute werden ''M. (= „Ditrochosaurus“) capensis'', und ''M. brasiliensis'' als [[Synonym (Taxonomie)#Zoologie|jüngere Synonyme]] von ''M. tenuidens'' betrachtet. Teilweise wird auch ''Stereosternum tumidum'', die einzige Art dieser Gattung, als ''Mesosaurus''-Art aufgefasst.<ref>Hans-Volker Karl, Elke Gröning, Carsten Brauckmann: ''The Mesosauria in the collections of Göttingen and Clausthal: implications for a modified classification.'' Clausthaler Geowissenschaften. Bd. 6, 2007, {{ISSN|1611-0609}}, S. 63–78.</ref>

Der [[Holotyp]] der Art ''Mesosaurus tenuidens'', die wiederum [[Nominotypisches Taxon|Typus-Art]] der Gattung ''Mesosaurus'' ist, wurde in den 1840er Jahren im „Griqualand“ (sehr wahrscheinlich handelte es sich dabei um das [[Griqualand West|West-Griqualand]] – heute Teil der [[Nordkap (Provinz)|Nordkap-Provinz]] Südafrikas) vom Bruder des französischen Naturforschers [[Édouard Verreaux]] in einer [[Griqua]]-Hütte entdeckt. Ihm zufolge habe die Gesteinsplatte mit dem Fossil den Bewohnern als Deckel für ihren Kochtopf gedient.<ref name="ger65" />

== Vorkommen und Fossilerhaltung ==
[[Datei:Mesosaurus sea.png|hochkant=1.3|links|mini|Paläogeographische Karte von Gondwana mit Verbreitung der Sedimente des „''Mesosaurus''-Meeres“. Legende: 1 = heutige Landmassen; 2 = heutige [[Schelf]]gebiete; 3 = Verbreitung der Mesosaurier-führenden Schichten (Whitehill-, Irati- und Mangrullo-Formation) in Tagesaufschlüssen und im Untergrund der heutigen Landmassen. Verändert aus Oelofsen & Araújo (1987).<ref name="O&A87">Burger W. Oelofsen, Dina C. Araújo: Mesosaurus tenuidens ''and'' Stereosternum tumidum'' from the Permian Gondwana of both Southern Africa and South America.'' South African Journal of Science. Bd. 83, Nr. 6, 1987, {{ISSN|0038-2353}}, S. 370–372.</ref>]]
[[Datei:Mesosaurus Fossil bei Keetmanshoop, Namibia.jpg|mini|Skelettabdrücke in weißlich verwitternden Tonsteinen der Whitehill-Formation in einer Fossillokalität bei [[Keetmanshoop]], Namibia]]
''Mesosaurus''-Fossilien kommen im südlichen Afrika überwiegend in der unterpermischen Whitehill-Formation des [[Karoo-Supergruppe|Karoo-Systems]] und in Brasilien und Uruguay überwiegend in der ebenfalls unterpermischen Irati- bzw. Mangrullo-Formation des [[Paraná-Becken]]s vor. Sie treten in diesen Schichten z. T. massenhaft, meist in Form ganzer oder partieller, flachgedrückter Skelette auf.<ref name="mod10">Sean Patrick Modesto: ''The Postcranial Skeleton of the Aquatic Parareptile ''Mesosaurus tenuidens'' from the Gondwanan Permian.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 30, Nr. 5, 2010, S. 1378–1395, {{DOI|10.1080/02724634.2010.501443}}.</ref>

Whitehill-, Irati- und Mangrullo-Formation bestehen aus dunklen [[Tonstein]]en. Die Skelette von ''Mesosaurus'' sind in diesen Tonsteinen zu einem sehr weichen Material umgewandelt worden und sind oft bereits weitgehend herausgewittert, sodass nur Abdrücke im Gestein übrig bleiben. Einige Abschnitte der Irati-Formation (Assistência-Subformation) bestehen aus gelblich-weißem Kalkstein. In diesen Kalksteinen ist die Fossilüberlieferung der Knochensubstanz deutlich besser. Allerdings gelten nicht ''Mesosaurus'', sondern die beiden anderen Mesosaurier-Gattungen ''Stereosternum'' und ''Brazilosaurus'' als typische Vertreter der Kalksteinfazies.<ref name="O&A87" /><ref name="mod10" />

Bei den Ton- und Kalksteinen der Whitehill-, Irati- und Mangrullo-Formation handelt es sich um die Ablagerungen eines ausgedehnten Sees oder Binnenmeeres („''Mesosaurus''-Meer“), wobei die Kalksteine küstennahe, flache Gewässer und die Tonsteine küstenfernere, tiefere Gewässer repräsentieren.<ref name="O&A87" /><ref name="mod10" />

== ''Mesosaurus'' und die Plattentektonik ==
[[Datei:Snider-Pellegrini Wegener fossil map-de.svg|mini|hochkant=1.5|Das kontinentübergreifende Verbreitungsgebiet von ''Mesosaurus'' (blau, unten) und weiterer fossiler Gattungen bestätigen die Existenz von Gondwana (die Abbildung ist schematisch und stellt die tatsächlichen Verbreitungsgebiete der betreffenden Pflanzen und Tiere nicht exakt dar).]]
Die Verbreitung der Gattung ''Mesosaurus'' in den beiderseits des Süd-[[Atlantischer Ozean|Atlantiks]] befindlichen Regionen des östlichen Südamerikas und südlichen Afrikas, die heute durch tausende Kilometer offenen Ozeans voneinander getrennt sind, war bereits dem deutschen Naturwissenschaftler [[Alfred Wegener]] bekannt. Sie diente ihm als wichtiges Argument zur Untermauerung der von ihm 1915 aufgestellten Theorie der [[Kontinentaldrift|Kontinentalverschiebung]]. Die Verbreitung der ''Mesosaurus''-Fossilien beiderseits des Atlantiks und die Ähnlichkeit der Gesteine, die sie enthalten, sind ein deutlicher Hinweis darauf, dass zu Lebzeiten von ''Mesosaurus'' Afrika und Südamerika im Urkontinent [[Gondwana]] vereint waren. Gondwana brach erst nach dem Aussterben der Mesosaurier infolge der durch die Mechanismen der [[Plattentektonik]] bewirkten Bewegungen der [[Lithosphäre]]nplatten auseinander und Afrika und Südamerika driften seither voneinander weg.

== Einzelnachweise ==
<references/>

== Weblinks ==
{{Commons}}
{{Wiktionary}}
* [http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/reptilia/parareptilia/anapsida.html#Mesosauridae Kladogramm der Mesosauriden] und weiterer Parareptilien (Mikko's Phylogeny Archive)

[[Kategorie:Parareptilien]]
[[Kategorie:Parareptilia]]

Mesosaurus - Versionsgeschichte

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