imported>DagdaMor: erg, als Lebendrekonstruktion getarnte Palaeofantasy raus

2025-08-04T21:22:01Z

erg, als Lebendrekonstruktion getarnte Palaeofantasy raus

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Menoceras
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Edward L. Troxell|Troxell]], 1921
| Taxon2_Name = Nashörner
| Taxon2_WissName = Rhinocerotidae
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| Taxon3_WissName = Rhinocerotoidea
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| Taxon4_Name = Unpaarhufer
| Taxon4_WissName = Perissodactyla
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| Taxon6_Name = Höhere Säugetiere
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| Bild = Menoceras Exhibit Museum of Natural History.JPG
| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Menoceras''
| ErdzeitalterVon = Unteres [[Miozän]] ([[Burdigalium]])
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* Europa
* Nordamerika
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'''''Menoceras''''' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Nashörner]] und lebte im Unteren [[Miozän]] vor 23 bis 18 Millionen Jahren in [[Europa]] und [[Nordamerika]]. Die Gattung war im Vergleich zu den heutigen Nashornvertretern sehr kleinwüchsig und erreichte die Größe heutiger [[Schweine]], gehörte aber schon zu den frühesten Vertretern der moderneren Nashörner der Unterfamilie [[Rhinocerotinae]]. Charakterisiert war sie durch zwei paarig angelegte Hörner auf der Nasenspitze. Das gehäufte Vorkommen, vor allem in den [[Große Ebenen|Großen Ebenen]] in Nordamerika lässt auf eine gesellige Lebensweise in Herden schließen, wie es heute teilweise die [[Pferde]] praktizieren.

== Merkmale ==
''Menoceras'' stellt einen kleinen bis mittelgroßen Vertreter der Nashörner dar. Er erreichte eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von rund 180 cm – zuzüglich eines 50 cm langen Schwanzes – und eine [[Schulterhöhe]] von 100 cm. Der Nashornvertreter war somit in Größe und Gewicht vergleichbar mit heutigen [[Schweine]]n, wobei das Gewicht für die größten Tiere mit rund 250 kg angegeben wird.<ref name="Peterson 1911"/><ref name="MacFadden 2004"/><ref name="Prothero 1998"/> Charakteristisch waren die langen und schlanken [[Gliedmaße]]n und der generell recht grazile Körperbau.<ref name="Prothero 2005"/><ref name="Heissig 1999"/>

Der Schädel war zwischen 35 und 47 cm lang und zeigte eine deutliche Sattelung auf der Stirn, so dass das [[Stirnbein]] konkav verlief. Die [[Jochbein]] waren häufig sehr ausladend. Das [[Hinterhauptsbein]] war leicht ausgezogen und besaß einen markanten Wulst als Muskelansatzstelle. Das [[Nasenbein]] befand sich oberhalb des [[Mittelkieferknochen]]; beide waren nicht verbunden. Als Charakteristisch erwiesen sich zwei erhobene Höcker auf der Nasenspitze, die deutlich nach vorn wölbten und eine geraute Oberfläche besaßen. Diese zeigen die Lage der Hörner an, die im Gegensatz zu den ''Tandemhörnern'' der heutigen zweihornigen Nashörner paarig nebeneinander angeordnet waren. Weiterhin wies der vordere Gesichtsbereich deutliche Kürzungen auf.<ref name="Tanner 1972"/><ref name="Peterson 1920"/>

Der Unterkiefer wurde bis zu 38 cm lang und war keilartig geformt. Die Kieferknochen erreichte mehr als 7 cm Höhe, die [[Symphyse]] war allerdings recht kurz und reichte nur bis zum zweiten [[Prämolar]]en. Das Gebiss hatte nur wenige Zähne reduziert, die Zahnformel lautet: <math>\frac{1.0.3.3}{2.0.3.3}</math>. Das Milchgebiss wies allerdings zusätzlich noch den ersten Prämolaren auf.<ref name="Peterson 1920"/> Während der obere [[Schneidezahn]] eher meißelartig gestaltet war, hatte der untere äußere eine [[Konus|konische]] Form und wurde bis zu 5 cm lang. Der innere Schneidezahn war sehr klein, manchmal auch nicht ausgebildet. Zu hinteren Bezahnung bestand ein großes [[Diastema (Zoologie)|Diastema]]. Die Prämolaren und [[Molar (Zahn)|Molaren]] waren deutlich niederkronig (''brachyodont''). Die Zahngröße nahm kontinuierlich von vorne nach hinten zu. Beide Zahntypen ähnelten sich, womit die Prämolaren charakteristisch molarisiert waren.<ref name="Tanner 1972"/><ref name="Peterson 1920"/>

Das [[postcranial]]e Skelett ist aufgrund zahlreicher Funde weitgehend vollständig bekannt. Die [[Wirbelsäule]] bestand aus 7 Hals-, 19 Brust-, 5 Lenden-, 4 bis 5 Kreuzbein- und 26 Schwanzwirbel. Ausgewachsene Tiere besaßen einen [[Atlas (Anatomie)|Atlas]], der doppelt so weit wie lang war. Sehr variabel waren die Längen der Dornfortsätze der Rückenwirbel, vor allem des ersten, der bei sehr alten Tieren häufig extrem lange und breite Ausmaße erreichte. Der [[Oberarmknochen]] war mit durchschnittlich 24 cm kurz und kräftig, wobei das untere Gelenkende eine asymmetrisch aufgebaute Form hatte, indem die innere Gelenkrolle stärker ausgeprägt war als die äußere. Allerdings war dies weniger stark ausgeprägt als bei [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] älteren Formen wie ''[[Diceratherium]]'' oder ''[[Teleoceras]]''. Der [[Radius (Anatomie)|Radius]] wurde 25 cm lang und war, ebenso wie die [[Ulna]] relativ flach. Der [[Oberschenkelknochen]] erreichte 32 cm Länge und das [[Schienbein]] 29 cm. Die Hinterbeine waren somit deutlich länger als die Vorderbeine. Alle Gliedmaßen endeten in drei Zehen, wobei der Mittelstrahl (Metapodium III) [[unpaarhufer]]typisch am stärksten ausgebildet war. Der [[Mittelhandknochen]] wurde dabei 13, der [[Mittelfußknochen]] 12 cm lang. Die seitlich ansetzenden Zehen waren kürzer und besaßen eine leicht gebogene Form.<ref name="Peterson 1920"/><ref name="Mihlbachler 2007"/>

== Fundorte ==
''Menoceras'' war vor allem in [[Nordamerika]] verbreitet, ist aber auch in [[Europa]] nachgewiesen. In Nordamerika gehört es zu den häufigsten Nashornvertretern seiner Zeit und wird dort vor allem in [[Nebraska]], [[Wyoming]], [[Texas]] und [[Florida]] in großer Zahl gefunden. Die fundreichsten Gebiete liegen dabei in den [[Große Ebenen|Großen Ebenen]]. Einer der bedeutendsten Fundorte ist das [[Agate Fossil Beds National Monument]] in Nebraska, wo ''Menoceras'' mit hunderten Knochenresten die häufigste Säugetierform darstellt. Die Tiere, die dort mit ''[[Miohippus]]'', einem frühen Vertreter aus der Familie der [[Equidae|Pferde]] und ''[[Daeodon]]'', einem Mitglied der riesenhaften, schweineartigen [[Entelodontidae|Entelodonten]] vergesellschaftet sind, lebten in einer [[savanne]]nartigen Landschaft und starben möglicherweise infolge einer [[Dürre]]. Ein 1920 freigelegter Sedimentblock von 1,7 mal 2,4 m enthielt allein 22 Nashornschädel und zahlreiche weitere Skelettreste.<ref name="Graham 2009"/> Weitere Funde entstammen der [[Marsland-Formation]], ebenfalls im westlichen Nebraska gelegen. Die südlichsten Funde auf dem amerikanischen Kontinent sind aus [[Mexiko]] und [[Panama]] beschrieben worden.<ref name="Prothero 2005"/><ref name="MacFadden 2006"/> Fossilien aus Europa sind dagegen eher selten, ein bedeutender Fund ist ein nahezu vollständiger Schädel aus Wischberg bei Langental in der Schweiz. Hervorzuhebende Funde aus Deutschland stammen unter anderem aus [[Pappenheim]].<ref name="Heissig 1999"/>

== Paläobiologie ==
[[Datei:Menoceras arikarense 1.JPG|miniatur|hochkant|Schädel eines weiblichen (oben) und eines männlichen (unten) Vertreters von ''Menoceras'']]
Die niederkronigen Backenzähne lassen auf eine spezialisierte Ernährung schließen, die weiche Pflanzennahrung wie [[Blatt (Pflanze)|Blätter]], [[Rinde]] oder [[Frucht|Früchte]] umfasste (''browsing''). Dies wurde mit Hilfe von [[Isotopenanalyse]]n an den Zähnen bestätigt. Nahrungsgrundlage stellten dabei Büsche und niedrige Bäume dar. Zudem lassen die langen und schlanken Beine an eine eher schnellerläufige Fortbewegung denken.<ref name="Heissig 1999"/><ref name="MacFadden 2004"/>

Die zahlreichen Funde, vor allem aus dem Agate Fossil Beds National Monument ermöglichen einige Aussagen zum [[Sexualdimorphismus]] bei ''Menoceras''. Während im Körperskelett kaum Größenunterschiede feststellbar sind, weisen männliche Tiere häufig massivere Schädel auf als weibliche, die häufig durch weiter ausladende Jochbögen mit rauen Oberflächen für eine kräftigere Kaumuskulatur charakterisiert sind. Markanterweise sind bei ihnen auch die Nasalknochen wesentlich breiter und die Hornansatzstellen massiver ausgebildet und stärker gerundet. Dies lässt annehmen, dass Kühe kleinere Hörner besaßen oder weitgehend hornlos waren. Auch die unteren, stoßzahnähnlichen Schneidezähne weisen markante Unterschiede in ihren Längenmaßen auf, die sich statistisch nicht überschneiden. Jene der Bullen sind massiver und mit 3 bis 5 cm Länge deutlich größer als jene der Kühe, die graziler und nur bis maximal knapp über 2 cm lang wurden.<ref name="Mihlbachler 2007"/><ref name="Peterson 1920"/> Anhand der Längenzunahme der Gliedmaßenknochen unterschiedlich alter Individuen zufolge ist bei ''Menoceras'' ein [[Isometrie|isometrisches]] Größenwachstum während der [[Individualentwicklung]] wahrscheinlich. Vergleichbares zeigt auch der überwiegende Teil der heutigen Großsäugetiere.<ref name="Santos et al. 2025"/>

Die hohe Anzahl an Funden ließ schon forschungsgeschichtlich früh auf eine Lebensweise in Herden mit ungleicher Anzahl an weiblichen und männlichen Tieren schließen.<ref name="Peterson 1920"/> Heute wird diese Ansicht mehrheitlich geteilt, weitere Argumente für eine derartige, für Nashörner eher ungewöhnliche Lebensweise sind die geringe Körpergröße der Tiere und der stärkere Sexualdimorphismus in Form kleinerer oder weitgehende fehlender Hörner bei weiblichen Tieren. Diese konnten ihre Jungtiere somit kaum gegen große Beutegreifer verteidigen. Gleichzeitig lebende [[Raubtiere]] waren ''[[Osbornodon]]'' und ''[[Daphoenodon]]'' aber auch das riesige, sich [[omnivor]] ernährende ''[[Daeodon]]'' (auch ''Dinohyus'' genannt). Daher wird von den meisten Experten eine gesellige Lebensweise, die von heutigen Nashörnern mit ihrer großen Körpergröße und ausgebildeten Hörnern in beiden Geschlechtern nicht bekannt ist, als Voraussetzung für ein Überleben des Nashornvertreters angesehen. Möglicherweise waren die Herden auch hierarchisch gegliedert mit dominanten Bullen an der Spitze, womit der Nachwuchs effektiver verteidigt werden konnte. Es wird auch teilweise vermutet, dass das Horn als Verteidigungswaffe gegen Feinde erst später Bedeutung erlangte, als es bei beiden Geschlechtern ausgebildet war. Bei früheren Nashorngruppen hatte es möglicherweise eine größere Funktion bei der [[Fortpflanzung]] und wurde eher bei der Partnerwahl eingesetzt.<ref name="Prothero 1998"/><ref name="Mihlbachler 2007"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der nordamerikanischen Nashörner nach Prothero 2005<ref name="Prothero 2005" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1= [[Rhinocerotidae]] 
|1={{Klade
|1= ''[[Uintaceras]]''
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|1= ''[[Teletaceras]]''
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|1= ''[[Penetrigonias]]''
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|1= ''[[Trigonias]]''
|2= ''[[Amphicaenopus]]''
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|1= ''[[Subhyracodon]]''
|2= ''[[Diceratherium]]''
|3= ''[[Skinneroceras]]''
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|2= ''[[Teleoceras]]''
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{{userboxbottom}}''Menoceras'' gehört innerhalb der [[Familie (Biologie)|Familie]] der Nashörner zur Unterfamilie der [[Rhinocerotinae]] und bildet mit der [[Tribus (Biologie)|Tribus]] [[Menoceratini]] das basale Glied dieser modernen Gruppe. Ursprünglich wurde es aufgrund der paarigen Nasenhörner eher in die Nähe der urtümlicheren [[Diceratheriinae]] gestellt, die ein ähnliches Merkmal besitzen, jedoch weist ''Menoceras'' wesentlich modernere Entwicklungen im Skelettbau auf. Die Menoceratini stellen nach mehrheitlicher Meinung der Fachleute die Schwestergruppe der [[Elasmotheriini]] dar.<ref name="Prothero 2005"/><ref name="Antoine 2003"/>

Mehrere Arten wurden von ''Menoceras'' beschrieben:<ref name="Prothero 2005"/>
* ''M. arikarense'' ({{Person|[[Thomas Barbour|Barbour]]}}, 1906)
* ''M. barbouri'' ({{Person|[[Horace Elmer Wood|Wood]]}}, 1964)
* ''M. zitteli'' ({{Person|[[Max Schlosser (Paläontologe)|Schlosser]]}}, 1902)
Andere beschriebene Arten sind synonym zu den heute gültigen. ''M. cooki'' ist identisch mit ''M. arikarense'', während ''M. marslandensis'' und ''M. falkenbachi'' heute zu ''M. barbouri'' gestellt werden. ''M. barbouri'' ist der größere der beiden amerikanischen Vertreter, ''M. arikarense'' der kleinere und die häufigste Form im Agate Fossil Beds National Monument. ''M. zitteli'' ist weitgehend nur aus Europa bekannt.<ref name="Prothero 2005"/>

Die [[Erstbeschreibung]] von ''Menoceras'' erfolgte 1921 durch [[Edward L. Troxell]], der die Gattung aus ''Diceratherium'' ausgliederte, aber in ihrer [[Taxonomie|taxonomischen]] Nähe verortete. Die Namensgebung erfolgte anhand der zahlreichen Funde aus dem Agate Fossil Beds National Monument. Der Gattungsname setzt sich aus den beiden [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''μένος'' (''ménos'' „Stärke“) und ''κέρας'' (''kéras'' „Horn“) zusammen und bezieht sich auf die beiden paarigen Hörner auf der Nasenspitze.<ref name="Troxell 1921"/>

''Menoceras'' trat erstmals im Unteren [[Miozän]] vor 23 Millionen Jahren auf und ist in Europa und Nordamerika verbreitet. Es wird angenommen, dass die nordamerikanischen Vertreter, die erstmals im spätesten ''Arikareean'' nachgewiesen sind, aus Europa einwanderten. In Europa selbst verschwand die Nashorngattung vor 20 Millionen Jahren, in Nordamerika hielt sie sich möglicherweise noch bis vor 18 Millionen Jahren (Mittleres ''Hemingfordian'').<ref name="Prothero 2005"/><ref name="Heissig 1999"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="MacFadden 2004">Bruce J. MacFadden und Pennilyn Higgins: ''Ancient ecology of 15-million-year-old browsing mammals within C3 plant communities from Panama.'' Oecologia 140, 2004, S. 169–182</ref>
<ref name="Graham 2009">John Graham: ''Agate Fossil Beds National Monument - Geologic Resources Inventory Report.'' U.S. Department of the Interior ([https://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1157&context=natlpark])</ref>
<ref name="Prothero 1998">Donald R. Prothero: ''Evolution of Tertiary mammals of North America. Volume 1: Terrestrial carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals.'' Cambridge University Press, 1998.</ref>
<ref name="Peterson 1911">O. A. Peterson: ''A mounted skeleton of Diceratherium cooki Peterson.'' Memoirs of the Carnegie Museum 7 (14), 1911, S. 274–279</ref>
<ref name="Mihlbachler 2007">Matthew C. Mihlbachler: ''Sexual Dimorphism and Mortality Bias in a Small Miocene North American Rhino, Menoceras arikarense: Insights into the Coevolution of Sexual Dimorphism and Sociality in Rhinos.'' Journal of Mammal Evolution 14. 2007, S. 14:217–238</ref>
<ref name="Tanner 1972">Lloyd G. Tanner: ''A New Species of Menoceras from the Marsland Formation of Nebraska.'' Bulletin of The University! Of Nebraska State Museum 9 (8), 1972, S. 204–213</ref>
<ref name="Peterson 1920">O. A. Peterson: ''The American Diceratheres.'' Memoirs of the Carnegie Museum 7 (6), 1920, S. 399–477</ref>
<ref name="Prothero 2005">Donald R. Prothero: ''The evolution of North American rhinoceroses.'' Cambridge University Press, 2005, S. 1–219</ref>
<ref name="MacFadden 2006">Bruce MacFadden: ''North American Miocene land mammals from Panama.'' Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (3), 2006, S. 720–734</ref>
<ref name="Heissig 1999">Kurt Heissig: ''Family Rhinocerotidae.'' In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig: ''The Miocene land mammals of Europe.'' München, 1999, S. 175–188</ref>
<ref name="Antoine 2003">Pierre-Olivier Antoine: ''Middle Miocene elasmotheriine Rhinocerotidae from China and Mongolia: taxonomic revision and phylogenetic relationships.'' The Norwegian Academy of Science and Letters Zoologica Scripta, 32, 2003, S. 95–118</ref>
<ref name="Troxell 1921">Edward L. Troxell: ''A study of Diceratherium and the diceratheres.'' American Journal of Science (5) 11 (10), 1921, S. 197–208</ref>
<ref name="Santos et al. 2025">Sunshyne M. Santos, Donald R. Prothero, Kristin I. Watmore und Ed Welsh: ''How did extinct rhinoceros limbs grow? Allometric growth in rhinoceros limbs.'' New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 100, 2025, S. 207–211</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Menoceras|''Menoceras''}}

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Rhinocerotidae]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]

Menoceras - Versionsgeschichte

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