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2024-03-16T21:10:32Z

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Unter '''Membrantransport''' wird in der [[Biologie]] der [[Transport (Biologie)|Transport]] von unterschiedlichen [[Stoff (Chemie)|Stoffen]] durch eine [[Biomembran]] verstanden. Werden dabei zugleich Teile der Membran selbst verlagert, wird dies gelegentlich als '''Membranfluss''' gesondert bezeichnet.
[[Datei:Membrantransport.png|mini|300px|'''Abb. 1:''' Schematische Darstellung verschiedener Formen des Transmembran-Transports zwischen Innenraum (''1'') und äußerem Medium (''2'') (Beschreibungen für A, B, C, D, E, F, G im Text)]]

Der von einer Biomembran umschlossene Bereich (beispielsweise das [[Cytoplasma]] einer [[Zelle (Biologie)|Zelle]]) schafft eine in sich weitgehend kontrollierte Region. Die Abschirmung des Inneren gegenüber der Außenwelt ermöglicht der Zelle Aufbau und Aufrechterhaltung eines spezifischen Zellmilieus, welches essentielle Funktionsabläufe unterstützt.

Die aus [[Phospholipid]]en bestehende [[Lipiddoppelschicht|Doppelschicht]] der Membran ist nur für Gase und sehr kleine, meist [[Elektrische Ladung|ungeladene]] (und somit [[hydrophob]]e) [[Molekül]]e „von sich aus“ [[Permeabilität (Materie)|permeabel]]. [[Ion]]en sowie die meisten biologisch wirksamen Substanzen sind polar, also [[hydrophil]]. Für sie stellt die Lipiddoppelschicht eine [[Diffusion|Barriere]] dar, die nur durch zusätzliche Transportmechanismen überwindbar ist.

Alle Lebensprozesse und spezifischen Zellfunktionen sind darauf angewiesen, dass die Zelle oder deren [[Zellkompartimente|Kompartimente]] mit ihrer Umgebung in Kontakt stehen, kommunizieren. Kommunikation bedeutet unter anderem selektiven Stoff- bzw. Teilchenaustausch.
Deswegen müssen Mechanismen vorhanden sein, die es Molekülen [[Semipermeable Membran|äußerst selektiv]] erlauben, die Membran zu passieren, z. B. ''Kanäle'' und sogenannte [[Transporter (Membranprotein)|''Carrier'']].

== Transmembran-Transport ==

Bei den meisten Transportvorgängen, die in komplexen Systemen schwer separat betrachtet werden können (sie sind abhängig davon, was „um sie herum passiert“, zum Beispiel von einem vorgeschalteten Transportvorgang), wirken sowohl [[Konzentrationsgefälle|Konzentrations-]] als auch [[Elektrische Ladung|Ladungsgradienten]] in unterschiedlicher Gewichtung, und das teils ''syn''ergistisch, teils ''anta''gonistisch.

=== Einfache Diffusion ===
[[Lipophil]]e und sehr kleine [[Polarität (Chemie)|unpolare]] Moleküle können durch [[Diffusion]] durch die Membran gelangen. Dabei folgen sie immer ihrem Konzentrationsgefälle, mit dem Bestreben dieses auszugleichen. Ist die Konzentration innerhalb und außerhalb der Zelle gleich, stellt sich ein [[Fließgleichgewicht]] ein (siehe Abb. 1, A). Bei geladenen Teilchen spielt auch das [[Membranpotential]] bei der Einstellung des Gleichgewichtes eine Rolle.

=== Passiver Transport ===
Auch beim passiven Transport überwinden die Moleküle die Membran ohne jegliche Zuführung von Energie von außen oder von der Zelle in Richtung eines Konzentrations- oder Potentialgefälles. Letztlich ist der passive Transport nur ein Spezialfall der Diffusion: Auch größere Moleküle und Ionen, wie [[Zucker]], [[Aminosäure]]n oder [[Nukleotid]]e, für die die Membran unüberwindlich ist, werden hierbei mit Hilfe von [[Transmembranprotein|Membrantransport-Proteinen]] von einer Seite auf die andere befördert. Dabei gibt es zwei Möglichkeiten: die freie Diffusion durch eine Plasmamembran und die erleichterte Diffusion durch [[Transmembranprotein|Kanalproteine]] oder [[Transportprotein]]e.

==== Passiver Transport durch Kanalproteine ====
[[Datei:Scheme facilitated diffusion in cell membrane-de.png|mini|300px|Erleichterte Diffusion durch Proteine in der Zellmembran: links ein [[Ionenkanal]] und rechts davon [[Transporter (Membranprotein)|Carrier-Protein]] ([[Permease]])]]
Bei den passiv transportierenden Kanälen handelt es sich um [[Transmembranprotein]]e (auch Kanalproteine genannt), die die Membran tunnelartig durchspannen. Zum Inneren des Kanals hin tragen sie polare [[Aminosäuren]]. Dadurch können ''kleine polare'' oder ''geladene'' Teilchen wie [[Ion]]en über diese Kanäle in die Zelle transportiert werden. Verschiedene Kanäle weisen eine unterschiedliche Spezifität hinsichtlich der [[Leitfähigkeit]] für bestimmte Ionen oder Moleküle auf.

Die meisten Kanäle öffnen sich erst auf ein bestimmtes Signal hin, wodurch es zu einer Schleusenbewegung, dem "gating", kommt. Durch [[Ligand (Biochemie)|Liganden]] gesteuerte Kanäle reagieren auf die Bindung eines Botenstoffes, beispielsweise eines [[Hormon]]s. [[Spannungsgesteuerter Ionenkanal|Spannungsgesteuerte Ionenkanäle]] reagieren auf die Änderung des [[Membranpotential]]s. Mechanisch gesteuerte Kanäle werden zum Beispiel bei Veränderungen der Zellform durch Wechselwirkungen mit dem [[Cytoskelett]] reguliert.

Sind die Kanäle einmal offen, diffundieren die Moleküle entlang des Konzentrationsgradienten durch die [[Plasmamembran]]. Dies geschieht entweder, bis die Konzentration des transportierten Stoffes auf beiden Seiten der Membran gleich ist, sodass der Nettofluss gleich Null ist, oder aber, bis sich die Kanäle wieder schließen (Siehe Abb. 1, B).

Porine sind ähnlich aufgebaut wie Ionenkanäle, ermöglichen jedoch den Durchtritt deutlich größerer Moleküle. Ein Beispiel sind die so genannten [[Aquaporine]]. Diese bilden wasserleitende Kanäle.

==== Passiver Transport durch Carrier-Proteine ====
[[Datei:TransportProteine.png|mini|300px|Schematische Darstellung verschiedener Transportweisen von Carrier-Proteinen: '''Uniport''' (I), '''Symport''' (II) und '''Antiport''' (III) (M für Zellmembran).]]
Beim passiven Transport durch Carrier-Proteine wird das Molekül von Carriern von einer Seite der Membran auf die andere transportiert. Carrier sind auf ganz bestimmte Moleküle spezialisiert, für die sie – ähnlich wie [[Enzyme]] – eine Bindungsstelle haben. Wenn sich der Carrier mit dem Substrat verbindet, ändert er seine [[Konformation]]. Durch diese Umlagerung wird das betreffende Molekül durch die Membran geschleust und auf der anderen Seite freigesetzt (Siehe: Abb. 1, E). Jeder zu transportierende Stoff ist auf sein entsprechendes Carrier-Protein angewiesen. Während manche Carrier nur ein Molekül auf einmal befördern können (''Uniport''), haben andere Bindungsstellen für zwei verschiedene Moleküle. Sie ändern ihre Konformation erst dann, wenn beide Bindungsstellen besetzt sind. Der Transport erfolgt für beide Moleküle in der gleichen (''Symport'') oder in entgegengesetzter Richtung (''Antiport''). Zu beachten ist, dass im Gegensatz zum sekundär aktiven Transport keine Abhängigkeit von einem elektrischen Gradienten besteht.

=== Aktiver Transport ===
[[Datei:Scheme sodium-potassium pump-de.svg|mini|300px|Die Leistung der [[Natrium-Kalium-Pumpe]] ist ein typisches Beispiel für einen aktiven Transport.]]

Aktiver Transport ist definiert als ein Transportvorgang, der ''im jeweiligen System'' nur dann abläuft, wenn von außen Energie zugeführt wird. Mit deren Hilfe können dann Moleküle gegen ein chemisches Konzentrationsgefälle bzw. Ionen gegen ein elektrisches Potentialgefälle transportiert werden.

Für die [[Energiebilanz (Ökologie)|Energiebilanz]] des Transportes der meisten geladenen Teilchen spielen sowohl Ladungs- als auch Konzentrationsaspekte eine Rolle: Sowohl die Verminderung der [[Entropie (Thermodynamik)|Entropie]] eines Systems (Aufbau / Verstärkung eines Konzentrationsgradienten) als auch Ladungstransport gegen das elektrische Feld, hier das [[Ruhemembranpotential]], erfordert die Zufuhr von Energie.
Dabei ist zu beachten, dass es zwar um Energie- und Ladungs''bilanzen'' im betrachteten System (hier ein Volumen um den Transporter) geht, die Teilchen''konzentrationen'' und deren Veränderungen aufgrund der [[Selektive Permeabilität|selektiv permeablen]] [[Zellmembran]] aber durchaus separat zu betrachten sind.

Diese Energie wird im Wesentlichen auf 3 Arten (oft auch durch eine ''Kombination'' dieser) zur Verfügung gestellt:

* Chemische Bindungsenergie, ein typisches Beispiel ist die Hydrolyse von [[Adenosintriphosphat|ATP]];
* Abbau eines Ladungsgradienten als „Triebkraft“, also elektrischer Energie;
* Erhöhung der Entropie in einem kommunizierenden System, z. B. der Abbau eines anderen Konzentrationsgradienten.

Ein Transportvorgang, der ''in der Bilanz'' gegen den elektrischen Gradienten erfolgt, wird als ''elektrogen'' bezeichnet (vs. ''elektroneutral''). Bezüglich der Herkunft der Energie und der Art der verrichteten Arbeit unterscheidet man ''primär'', ''sekundär'' und ''tertiär'' aktiven Transport sowie den Spezialfall ''[[Gruppentranslokation]]''.

* Beim '''primär aktiven Transport''' werden unter [[Adenosintriphosphat|ATP]]-Verbrauch Protonen und anorganische Ionen durch Transport-[[ATPasen]] durch die Cytoplasmamembran hindurch aus der Zelle gepumpt. Die H<sup>+</sup>-ATPase arbeitet in Pflanzenzellen z. B. als Protonenpumpe. Ein Ion wird durch eine so genannte [[Ionenpumpe]] (Abb. 1 E), von der Seite der niedrigeren auf die Seite der höheren Konzentration gepumpt. Die Energie entstammt der Hydrolyse von ATP zu [[Adenosindiphosphat|ADP]] und anorganischem Phosphat (Siehe: Abb. 1, D). Eine wichtige Anwendung für den primär aktiven Transport ist die [[Natrium-Kalium-Pumpe]], ein in die Zellmembran integriertes Protein, das, unter Verbrauch von ATP, drei positiv geladene [[Natrium]]-Ionen aus der Zelle hinaus pumpt und im selben Zyklus zwei ebenfalls positiv geladene [[Kalium]]-Ionen in die Zelle hineinpumpt. Dadurch wird das [[Ruhepotential]] in [[Nervenzelle]]n (Neuronen) aufrechterhalten, das zur Erzeugung und Weiterleitung von [[Aktionspotential]]en notwendig ist.

[[Datei:Scheme secundary active transport-en.svg|mini|300px|Translokation im sekundär aktiven Transport: treibende Kraft ist ein elektrochemischer Gradient, aufgebaut durch primär aktiven Transport.]]
* Der '''sekundäre aktive Transport''' befördert ein Teilchen (zumeist ein Ion) passiv entlang eines [[Elektrochemischer Gradient|elektrochemischen Gradienten]] und nutzt dabei die [[potentielle Energie]] dieses Gradienten aus, um ein zweites Substrat gegen dessen Konzentrationsgefälle oder elektrischen Gradienten zu transportieren. Findet dieser Transport in gleicher Richtung statt, so wird von einem '''Symport''' über einen [[Symporter]] gesprochen (z. B. Natrium-Glukose-Symport im [[Dünndarm]], [[Natrium-Iodid-Symporter]] in der [[Schilddrüse]]). Ein Transport in entgegengesetzter Richtung heißt '''Antiport''' über einen [[Antiporter]], z. B. der Natrium-Calcium-Antiport durch den [[Natrium-Calcium-Austauscher]]. (Siehe: Abb. 1, C).
* Beim '''tertiär aktiven Transport''' wird der Konzentrationsgradient genutzt, den ein sekundär aktiver Transport auf der Basis eines primär aktiven Transports aufgebaut hat. Durch diese Form des aktiven Transports werden im [[Dünndarm]] z. B. [[Peptide|Di- und Tripeptide]] durch den [[Peptidtransporter 1]] aufgenommen.
* Bei der '''Gruppentranslokation''' werden meist [[Einfachzucker|Monosaccharide]] wie [[Traubenzucker|Glucose]] und [[Mannose]] oder Zuckeralkohole wie [[Sorbit|Glucitol]] oder [[Mannitol]] durch eine Membran geschleust, wobei der zu transportierende Stoff chemisch verändert (i. A. [[Phosphorylierung|phosphoryliert]]) wird und damit gar kein Konzentrationsgradient entsteht. Das bestuntersuchte Gruppentranslokationssystem ist das sogenannte [[Phosphotransferase-System|PEP-PTS]] (''Phosphoenolbrenztraubensäure-Phosphotransferase-System'') bei [[Escherichia coli|E. coli]]. Die notwendige Energie stammt statt aus ATP von PEP ([[Phosphoenolbrenztraubensäure]]). Diese Form des aktiven Transports wurde bisher nur bei [[Bakterium|Bakterien]] gefunden.

== Membranverlagernder Transport ==
=== Endozytose ===
{{Hauptartikel|Endozytose}}
Als Endozytose bezeichnet man einen Einstülpungsvorgang der [[Biomembran]],
mit dem sich eine [[Zelle (Biologie)|Einzelzelle]] etwas Anderes einverleibt, sei es ein Flüssigkeitstropfen, bestimmte darin gelöste Substanzen, besondere [[Makromolekül]]e oder größere Nahrungsteilchen, bis hin zu kleineren anderen Zellen. Am Ende des Einstülpungsvorgangs wird ein sogenanntes [[Endosom]] ins Cytoplasma abgeschnürt bzw. abgestoßen und ist jetzt Teil des [[Endomembransystem]]s. So nimmt die Zelle einen Teil des sie umgebenden Mediums in ihr Inneres auf (Siehe: Abb. 1, F).

Man unterscheidet vier verschiedene Formen der Endozytose, die [[Clathrin-vermittelte Endozytose]], die Endozytose über [[Caveolae]], die [[Phagozytose]] und die [[Pinozytose]].

Des Weiteren ist die rezeptorvermittelte (bzw. rezeptorgesteuerte) Endozytose über Clathrin von Bedeutung, bei der spezielle [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]] ([[Asialoglykoproteinrezeptoren]]) an der Zellmembranoberfläche für die Erkennung der aufzunehmenden Partikel zuständig sind. So tragen beispielsweise ''[[Low Density Lipoprotein|LDL]]''-Partikel das [[Apolipoprotein|Apolipoprotein B-100]] an ihrer Oberfläche, das an den [[LDL-Rezeptor]] der Zelle bindet, und so die Aufnahme des Partikels auslöst. Auf diese Weise wird beispielsweise [[Cholesterin]] in die Zelle aufgenommen. Nach der Bindung an den Rezeptor stülpt sich aufgrund von [[Protein-Lipid-Interaktion]]en die [[Zellmembran]] ein und bildet eine ummantelte Grube (englisch: ''coated pit'', eine Vertiefung, die mit dem Protein [[Clathrin]] ausgekleidet ist). Am Nacken des dabei wachsenden [[Vesikel (Biologie)|Vesikels]] lagert sich das Protein [[Dynamine|Dynamin]] an. Dieses erkennt mit seiner Pleckstrin-homologen Domäne (''pleckstrin homology domain'', PH) spezifisch das [[Phosphoinositol]] aus der Membran. Bei der Anordnung zu einem Dynamin-Supramolekül hilft Ampiphysin, welches mit seiner SH3-Domäne die prolinreiche Domäne (PRD) des Dynamins bindet und dabei weitere Dynaminmoleküle rekrutiert. Im GTP-gebundenen Zustand liegt das Supramolekül als rechtsgewundene Helix um den Vesikelnacken. Während der Interaktion der GED- und der GTPase-Domäne von Dynamin wird GTP hydrolysiert und das Dynamin-Supramolekül macht eine Konformationsänderung durch. In der „Poppase“-Theorie ist dieses ein Anstieg in der Ganghöhe der Dynaminhelix, welcher dazu führt, dass der Vesikel von der Membran abgestoßen wird. In der „Pinchase“-Theorie ist es diese Konformationsänderung, die zur Verringerung des Helixdurchmessers führt und somit zur Abschnürung des Vesikelnackens.

=== Exocytose ===
Die [[Exocytose]] ist ein Vorgang, bei dem Stoffe aus der Zelle an die Zellumgebung abgegeben werden. Diese Stoffe können entweder in der Zelle gebildet werden oder unverdauliche Überreste aus der Zellverdauung sein. Grundsätzlich verschmilzt bei der Exozytose immer ein Transportvesikel ([[Exosom (Vesikel)|Exosom]]) mit der Zellmembran (Siehe: Abb. 1, G). Das Exosom besitzt eine einfache Lipiddoppelschicht (Biomembran) als äußere Umhüllung, aus welcher auch die Zellmembran besteht. Die meisten Exozytosen sind mit einer Endozytose verbunden (Exozytose-gekoppelte Endozytose). Diese ist notwendig, um zu verhindern, dass die Zellmembran sich ungehindert vergrößert. Auf der anderen Seite spart sich die Zelle hiermit auch die Neusynthese von Transportvesikeln und den zugehörigen [[Transporter (Membranprotein)|Membranproteinen]]. Dieser Vorgang wird als ''Vesicle Recycling'' bezeichnet.

=== {{Anker|Transzytose}} Transcytose ===
Transcytose (= Zytopempsis) ist ein rezeptorabhängiger Transport von extrazellulärem Material durch die [[Zelle (Biologie)|Zelle]] hindurch und somit eine Kombination aus Endozytose und Exozytose. Das Vesikel wird an eine Nachbarzelle weitergegeben oder in den extrazellulären Raum transportiert, ohne dass sein Inhalt verändert wird. Sie tritt in den Epithelzellen der Gefäße und in den Epithelzellen des Darmes auf, da die Zwischenräume durch [[Tight junction]]s versperrt sind.

Ein Beispiel für einen Rezeptor für Transzytose ist eine Gruppe von Fc-Rezeptoren. Sie befinden sich in der [[Plazenta]] und auf der apikalen Seite von kindlichem Darmepithel und transportieren durch Transzytose mütterliches [[Antikörper|IgG]] in den Fötus bzw. in das Kleinkind.

== Elektronentransportkette ==
{{Hauptartikel|Elektronentransportkette}}

=== Atmungskette ===
{{Hauptartikel|Atmungskette}}

=== Photosynthetische Elektronentransportkette ===
{{Hauptartikel|Elektronentransportkette #Photosynthetische Elektronentransportkette}}

== Siehe auch ==
* [[Biophysik]]
* [[Stoma (Botanik)]]
* [[Transport (Biologie)]]
* [[Zellbiologie]]

== Literatur ==
* Bruce Alberts: ''Lehrbuch der Molekularen Zellbiologie.'' Wiley-VCH, April 2005, ISBN 3-527-31160-2.
* Helmut Plattner, Joachim Hentschel: ''Zellbiologie.'' Thieme, Stuttgart Januar 2002, ISBN 3-13-106512-5.
* Gerald Karp: ''Molekulare Zellbiologie.'' Springer, Berlin März 2005, ISBN 3-540-23857-3.
* M. A. Schlager, C. C. Hoogenraad: ''Basic mechanisms for recognition and transport of synaptic cargos.'' (Review). In: ''Molecular brain.'' Band 2, 2009, S. 25, {{ISSN|1756-6606}}. [[doi:10.1186/1756-6606-2-25]]. PMID 19653898. {{PMC|2732917}}.

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[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Biophysik]]
[[Kategorie:Biologischer Prozess]]

Membrantransport - Versionsgeschichte

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