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2025-11-08T00:11:24Z

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Das '''Membran[[Elektrisches Potential|potential]]''' (präziser: die '''Transmembranspannung''') <math>\Delta \Psi</math> ist eine spezielle [[elektrische Spannung]] zwischen zwei Flüssigkeitsräumen, in denen [[Elektrische Ladung|geladene]] Teilchen ([[Ion]]en) in unterschiedlichen [[Stoffmengenkonzentration|Konzentrationen]] vorliegen.

Ein Membranpotential entsteht, wenn die Flüssigkeitsräume durch eine [[Membran]] getrennt sind, die mindestens eine dieser Teilchensorten durchlässt, aber nicht von allen Teilchensorten gleich gut passiert werden kann ([[Semipermeabilität]]). Angetrieben durch zufällige Teilchenbewegung ([[Brownsche Bewegung|Brownsche Molekularbewegung]]) wechseln dann mehr Ionen einer Sorte auf die Seite niedrigerer Konzentration als in die umgekehrte Richtung ([[Diffusion]]), sodass eine [[Ladungstrennung]] und damit die Transmembranspannung resultiert.

Die Ladungstrennung bedeutet gleichzeitig eine zunehmende [[elektrostatische Kraft|elektrische Abstoßungskraft]] auf nachfolgende Teilchen, die schließlich genauso stark wird wie die Diffusion. In diesem [[Gleichgewichtszustand]] bewegen sich immer noch Teilchen der betrachteten Sorte über die Membran, aber in jedem Moment gleich viele in beide Richtungen; der [[Netto]]<nowiki></nowiki>strom ist null und das Membranpotential stabil. Stabile Membranpotentiale gibt es auch, wenn mehrere Teilchensorten beteiligt sind; in diesem Fall ist der Nettostrom für jede einzelne Teilchensorte fast immer ungleich null, der Nettostrom über alle Teilchen gerechnet dagegen ebenfalls null.

Membranpotentiale sind in der [[Biologie]] von überragender Bedeutung; alle lebenden [[Zelle (Biologie)|Zellen]] bauen ein Membranpotential auf. Zur Herstellung und Aufrechterhaltung der Konzentrationsunterschiede benutzen sie dabei molekulare Pumpen wie die [[Natrium-Kalium-Pumpe|Natrium-Kalium-ATPase]], selektive Permeabilität entsteht durch spezifische [[Ionenkanal|Ionenkanäle]]. Das Membranpotential nutzen Zellen für [[Membrantransport|Transporte über die Membran]]; zeitlich veränderliche Membranpotentiale [[Erregungsleitungssystem|koordinieren die Herzaktion]] und [[Erregungsleitung|leiten]] und integrieren Informationen in [[Gehirn]] und [[Nerven]].

== Physikalische Formulierung ==
[[Datei:Membrane electric profile.svg|mini|hochkant=1.3|Verlauf elektrischer Größen quer durch eine Membran und angrenzende Elektrolyte (Details s. Artikeltext). Das Bild ändert sich nicht prinzipiell, wenn Ladungen berücksichtigt werden, die an der Membranoberfläche gebunden sind.]]
Ein Membranpotential ist die elektrische Spannung über eine [[elektrochemische Doppelschicht]], die aus einer [[Membran (Trennschicht)|Membran]] und [[Raumladung]]en in angrenzenden [[Elektrolyt]]en besteht.

In nebenstehendem Diagramm stehen
* die rote und die blaue Fläche für die positiven bzw. negativen Überschussladungen. Die einhüllenden Kurven stellen die [[Ladungsdichte]] dar, die zur Mitte hin steil abfällt; dort ist der [[hydrophob]]e Teil der Membran, den Ladungen mit [[Hydrathülle]] meiden. Nach außen hin fällt die Ladungsdichte [[exponentiell]] ab.
* Auch die [[elektrische Feldstärke]] (lila Kurve, i. W. das [[Kurvenintegral|Wegintegral]] der Ladungsdichte), fällt nach außen hin exponentiell ab. Falls dort kein [[Elektrischer Strom|Strom]] fließt, verschwindet die Feldstärke abseits der Membran ganz, sodass das [[Elektrisches Potential|elektrische Potential]] (grüne Kurve, Wegintegral der Feldstärke) dort jeweils konstant ist.
* Die [[Potentialdifferenz]] (Spannung, grüner Pfeil) zwischen den konstanten Potential-Werten wird als ''Membranpotential'' bezeichnet, auch als ''Transmembranpotential'' oder gar ''elektrischer Gradient'', worunter Physiker die Feldstärke verständen.

In der Biologie bedeutend ist die Bildung des Membranpotentials durch Konzentrationsunterschiede auf beiden Seiten der Membran in Verbindung mit ionen[[Selektive Permeabilität|selektiver Durchlässigkeit]], gesteuerter Durchlässigkeit und [[Membrantransport #Aktiver Transport|aktivem Transport]] von Ionen durch die Membran. Ein Membranpotential kann aber auch wie bei einem [[Kondensator (Elektrotechnik)|Kondensator]] durch von außen zugeführte Ladung entstehen, etwa in den [[Myelinscheide|myelinisierten]] Abschnitten von [[Nervenfaser]]n.

Bei ausgedehnten [[Zelle (Biologie)|Zelle]]n, wie [[Neuron|Nerven]]- oder [[Muskelzelle]]n, variiert das Membranpotential räumlich. Es dient dort der [[Erregungsleitung|Signalleitung bzw. -ausbreitung]], in [[Sinneszelle]]n und dem [[Zentralnervensystem]] auch der Informationsverarbeitung. In [[Chloroplast]]en und [[Mitochondrium|Mitochondrien]] dient das Membranpotential der energetischen Kopplung von Prozessen des [[Energiestoffwechsel]]s: ein Prozess, siehe [[Elektronentransportkette]], transportiert Ionen gegen die Spannung und leistet dabei [[Arbeit (Physik)|Arbeit]], ein anderer, siehe [[ATP-Synthase]], wird von der Potentialdifferenz angetrieben.

=== Messung ===
[[Datei:Membrane potential.jpg|mini|hochkant=1.3|Messen des Membranpotentials einer Oocyte von ''[[Xenopus laevis]]'' durch eingestochene Mikroelektrode]]
Da sich das Potential auf beiden Seiten der Membran (fehlende Ströme vorausgesetzt) schon nach geringem Abstand zur Membran kaum noch ändert, genügt zur Messung der Transmembranspannung jeweils eine [[Elektrode]] irgendwo in den beiden Elektrolyt[[Lösung (Chemie)|lösungen]]. Die [[physiologisch]]e [[Vorzeichenkonvention]] lautet allgemein „Innen- minus Außenpotential“. Für die Messung des Plasmamembranpotentials bedeutet dies, dass eine der beiden Elektroden ins [[Zytosol]] eingeführt werden muss, das gemessene Membranpotential lässt sich dann auch als das Potential des Zytosols bei Wahl der [[Extrazellularflüssigkeit|extrazellulären Flüssigkeit]] als Bezugspunkt interpretieren.

Die Messung von Membranpotentialen an mikroskopischen Strukturen, möglichst ohne elektrische, chemische und mechanische Beeinflussung, ist schwierig. Das Foto zeigt die Ableitung des Innenpotentials einer Zelle mit einer feinen [[Glas]][[kapillare]]. An der Öffnung der Kapillare entsteht ein kleines [[Diffusionspotential]], denn sie ist mit einem starken Elektrolyten in hoher Konzentration gefüllt, z. B. 3 [[Molarität|M]] [[KCl]], um einen definierten Übergang auf den [[metall]]ischen [[Leiter (Physik)|Leiter]] zu gewährleisten, der sich in der Kapillare befindet und am Bildrand zu sehen ist. Die für die Messung des Membranpotentials notwendige Erfassung auch des Außenpotentials ist nicht mit im Bild.

=== Physiologische Werte ===
Die [[Lipiddoppelschicht|Phospholipid-Doppelschicht]] der [[Einheitsmembran]] hat einen hydrophoben Kern, der die Raumladungen gut fünf [[Nanometer|nm]] auseinanderhält. Das [[Ruhepotential]] tierischer Zellen liegt bei −70 mV. Daraus resultiert eine Feldstärke von über 107 [[Volt|V]]/m oder etwa das Vierfache der [[Durchschlagsfestigkeit]] von Luft. Bei Spannungen von 0,7 bis 1,1 Volt tritt [[Elektroporation]] ein.

Aus den Faktoren Feldstärke, [[Permittivität]]szahl des Membranmaterials (≥ 2) und [[elektrische Feldkonstante]] ergibt sich eine [[Flächenladungsdichte]] von knapp 3·10−4 [[Coulomb|C]]/m², was sich mit der [[Faraday-Konstante]] in 3·10−6 [[Val (Einheit)|mval]]/m² übersetzt.

Die für den exponentiellen Abfall der Raumladungsdichte charakteristische [[Debye-Länge]] beträgt unter physiologischen Bedingungen knapp einen Nanometer. In dieser Schicht befinden sich positive und negative bewegliche Ladungsträger in einer Flächenkonzentration von etwa 2·10−4 [[Val (Einheit)|mval]]/m². Die Nettoladung macht also nur etwa 1 % der Ladungsdichte aus.

== Potentialänderungen als Signale ==
Nervenzellen codieren Information in Gestalt von kurzfristigen Potentialänderungen. Diese lassen sich in zwei Gruppen unterteilen, die unterschiedliche Eigenschaften und Funktionen haben:

* graduierte Potentiale treten als [[Rezeptorpotential]] bei Sinneszellen auf und als [[postsynaptisches Potential]] bei chemischen [[Synapse]]n und der [[Motorische Endplatte|motorischen Endplatte]].
* [[Aktionspotential]]e werden am Axonhügel und am Axon einer Nervenzelle oder an der subsynaptischen Membran von Muskelzellen erzeugt.

Vergleich in der Übersicht:
{| class="wikitable"
|-
| 
! graduiertes Potential
! Aktionspotential
|-
|1||amplitudenmoduliert||frequenzmoduliert
|-
|2||graduierte Amplitude||konstante Amplitude
|-
|3||nicht refraktär||refraktär
|-
|4||Summation möglich||keine Summation möglich („Alles-oder-Nichts-Prinzip“)
|-
|5||Ausbreitung passiv mit Amplitudenabfall||Ausbreitung aktiv mit Erhalt der Amplitude
|-
|6||keine Auslöseschwelle||definierte Auslöseschwelle
|-
|7||Depolarisation oder Hyperpolarisation mit anschließender Repolarisation||nur Depolarisation mit anschließender Repolarisation
|-
|8||unspezifische Kationenkanäle||schnelle, spannungsgesteuerte Natrium-Ionenkanäle
|-
|9||Dauer 40 bis 4000 ms||Dauer 4 ms
|}

== Grundlagen der Entstehung ==
=== Diffusion ===
Gelöste Teilchen befinden sich als Ausdruck ihrer [[Thermische Energie|thermischen Energie]] in ständiger Bewegung. Diese Bewegung heißt [[brownsche Molekularbewegung]] und ist völlig ungerichtet. Wenn zwischen zwei Orten, die sich in der Konzentration einer Teilchensorte unterschieden, eine für diese Teilchensorte passierbare Verbindung besteht, bewegen sich netto Teilchen in Richtung der niedrigeren Konzentration, bis schließlich gleiche Konzentrationen erreicht sind. Dieser Prozess heißt [[Diffusion]]; er wird nicht durch eine Kraft angetrieben, sondern ergibt sich allein aus der zufälligen Bewegung. Ein einzelnes Teilchen kann sich auch in die andere Richtung bewegen; bei einer großen Zahl von Teilchen ergibt sich aber stets ein Konzentrationsausgleich, weil dies wahrscheinlich oder anders gesagt [[Thermodynamik|thermodynamisch]] günstig ist.

=== Gleichgewichtspotential ===
Wenn geladene Teilchen ([[Ion]]en) diffundieren, verkompliziert sich die Situation, weil mit der Diffusion eine Ladungstrennung verbunden ist. Diese erzeugt eine zunehmende [[Elektrostatik|elektrostatische]] Kraft, die die Ionen in Richtung der höheren Konzentration beschleunigt, sodass ihre Bewegung nicht mehr völlig ungerichtet ist und sich damit auch kein völliger Konzentrationsausgleich mehr ergeben kann. Aber auch hier stellt sich irgendwann ein Gleichgewicht (ein Zustand ohne Nettostrom) ein, nämlich dann, wenn sich der elektrische und der stochastische Antrieb genau gegenseitig aufheben. Die [[elektrische Spannung]], bei der dies der Fall ist, heißt ''Gleichgewichtspotential'' und lässt sich mit der [[Nernst-Gleichung]] berechnen.

; Modellversuch
Eine mit [[Natriumchlorid|Kochsalz]]<nowiki />lösung gefüllte Kammer wird durch eine selektive, ''[[Semipermeabel|semipermeable]]'' Membran, die nur das Kation [[Natrium]] passieren lässt, in zwei Halbzellen unterteilt. In jeder Halbzelle befindet sich eine [[Elektrode]]; die beiden Elektroden sind durch ein Spannungsmessgerät miteinander verbunden, das zu diesem Zeitpunkt null anzeigt. Wird in einer der beiden Halbzellen (zum Beispiel der rechten) weiteres Kochsalz aufgelöst, beobachtet man zunächst einen Anstieg der Spannung, die dann als „Gleichgewichtsspannung“ erhalten bleibt.

; Erklärung
Aufgrund des [[Konzentrationsgefälle]]s diffundieren Natrium-Ionen durch die Membran. Aufgrund der Ladungstrennung baut sich ein Potentialgefälle auf: Die Innenseite der Membran (linke Kammer) wird positiv, die Außenseite (rechte Kammer) negativ. Durch das sich aufbauende Potentialgefälle wird die Diffusionsgeschwindigkeit immer geringer. Das Diffusionsgleichgewicht ist dann erreicht, wenn die treibende „Kraft“ des Konzentrationsgefälles für die Diffusion nach links genauso groß ist wie die treibende Kraft des Potentialgefälles für die Diffusion nach rechts. Die bis dahin netto geflossene Ladung ist so gering, dass sich die Konzentrationen in den beiden Halbzellen nicht wesentlich verändert haben.

=== Allgemeines Membranpotential ===
Ist eine Membran für mehrere Ionen durchlässig, für die sich die Gleichgewichtspotentiale unterscheiden, ist bei den gegebenen Konzentrationen kein [[thermodynamisches Gleichgewicht]] möglich. Dennoch stellt sich auch hier ein temporär stabiler Zustand ein: das Nullstrompotential. Bei dieser Spannung bestehen zwar für einzelne Ionensorten Nettoströme, alle Ströme zusammen addieren sich jedoch zu null. Das Membranpotential liegt dabei umso näher am Gleichgewichtspotential einer Ionensorte, je höher die Permeabilität für diese Ionensorte ist; der genaue Wert kann mithilfe der [[Goldman-Gleichung]] berechnet werden.

=== Konstanthaltung der Konzentrationen ===
Die Ionenströme im Fall des allgemeinen Membranpotentials würden langfristig die Konzentrationsunterschiede abbauen, sodass sich die Spannung ändern und schließlich null erreichen würde. Für ein konstantes Membranpotential ist somit ein Mechanismus notwendig, der die Ionen entgegen der Richtung der passiven Ströme wieder zurücktransportiert. Dieser Transport ist [[Membrantransport#Aktiver Transport|aktiv]], d. h., er benötigt [[Gibbs-Energie]]. In biologischen Systemen kommt der [[Natrium-Kalium-Pumpe]] eine große Bedeutung zu. Sie schafft drei Natriumionen im Austausch gegen zwei Kaliumionen aus der Zelle, die Gibbs-Energie dazu stammt aus der [[Hydrolyse]] eines [[Adenosintriphosphat|ATP]] in [[Adenosindiphosphat|ADP]] und [[Phosphat]]. Über Kotransporter treibt die Natrium-Kalium-ATPase mittelbar weitere Ionenrücktransporte an, man spricht von sekundär oder tertiär aktivem [[Membrantransport]].

== Herleitung über freie Enthalpie ==
[[Datei:Nettostrom.png|mini|Passiver Transport durch geöffnete Ionenkanäle]]
An der [[Freie Enthalpie|freien Enthalpie]] Δ''G'' kann abgelesen werden, ob sich bei einem gegebenen Membranpotential und gegebenen Konzentrationsverhältnissen Teilchen netto über eine Membran bewegen:

* bei Δ''G'' = 0 liegt ein [[thermodynamisches Gleichgewicht]] vor: die Anzahl der pro Zeitspanne durch die Membran diffundierenden Teilchen ist in beide Richtungen gleich groß.
* bei Δ''G'' < 0 ist der Transport [[Exergone und endergone Reaktion|exergon]], läuft also in die betrachtete Richtung freiwillig ab.
*bei Δ''G'' > 0 ist der Transport [[Exergone und endergone Reaktion|endergon]], läuft also in die betrachtete Richtung nur dann ab, wenn er an einen exergonen Vorgang (wie die Hydrolyse von ATP) gekoppelt wird.
Die freie Enthalpie kann auch als Maß des [[Elektrochemisches Potential|elektrochemischen Potentials]] angesehen werden, das sich zusammensetzt aus den beiden Komponenten
* [[chemisches Potential]] (entspricht der Konzentrationsdifferenz) und
* [[elektrisches Potential]] (entspricht der Potentialdifferenz).

=== Chemisches Potential – Vernachlässigung des Potentialunterschieds ===
Für den Transport von außen nach innen (Import) gilt die Formel

:<math>\Delta G = R \cdot T \cdot \ln \frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}</math>.

mit
* der allgemeinen [[Gaskonstante]] ''R'' = 8,3143 [[Joule|J]]/([[mol]]·K)
* der Temperatur ''T'' in [[Kelvin]]
* den [[Stoffmengenkonzentration]]en ''c''(Ai), ''c''(Aa) des Stoffes A innen, außen
* dem [[natürlicher Logarithmus|natürlichen Logarithmus]] ln.

Für ''T'' = 298 K und Benutzung des dekadischen Logarithmus <math>\lg</math> vereinfacht sich die Gleichung zu

:<math>\Delta G = 5{,}7\, \mathrm{kJ/mol} \cdot \lg \frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}</math>.

* Wenn die Konzentration des Stoffes A innen genau so groß ist wie außen, ist Δ''G'' = 0, es liegt Konzentrationsausgleich vor, und es findet ''kein'' Stofftransport statt.
* Ist die Konzentration innen größer als außen, so ist Δ''G'' > 0, es findet kein passiver („freiwilliger“) Stofftransport von außen nach innen statt.
* Ist die Konzentration außen größer als innen, so ist Δ''G'' < 0, es findet Stofftransport von außen nach innen statt.

=== Elektrisches Potential – Vernachlässigung des Konzentrationsunterschieds ===
Die freie Enthalpie für den reinen Ladungstransport beträgt

:<math>\Delta G_{\text{Ladungstransport}} = Z \cdot F \cdot \Delta \Psi </math>

mit:
* der [[Ladungszahl]] ''Z'' entspricht der Ionenladung des zu transportierenden Teilchens. Sie ist für [[Kation]]en positiv, für [[Anion]]en negativ.
* der [[Faraday-Konstante]] ''F'' = 96 485 [[Coulomb|C]]/mol
* dem Membranpotential ΔΨ.

=== Elektrochemisches Potential ===
Für den Import geladener Teilchen ergibt sich durch Addition

:<math>\Delta G = R \cdot T \cdot \ln \frac {c(A_{i})}{c(A_{a})} + Z \cdot F \cdot \Delta \Psi</math>.

=== Nernst-Gleichung ===
Für den Gleichgewichtsfall (Δ''G'' = 0) lässt sich das '''Gleichgewichtspotential''' ΔΨ0 für ein Ion durch Umstellung obiger Gleichung ermitteln:

:<math>\Delta \Psi_0 = - \frac {\mathrm{R} \cdot T }{ Z \cdot F} \cdot \ln \frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}</math>

für ''Z'' = 1 (bei [[Natrium|Na]]+, [[Kalium|K]]+) und ''T'' = 298 K ergibt sich bei Benutzung des dekadischen Logarithmus die vereinfachte Gleichung

:<math>\Delta \Psi_0 = - 59{,}1\, \mathrm{mV} \cdot \lg \frac {c(A_{i})}{c(A_{a})}</math>.

=== Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung ===
Die [[Goldman-Gleichung]] liefert das Nullstrompotential bei Betrachtung mehrerer Ionen, sie sei hier ohne Herleitung aufgeführt:

:<math>\Delta \Psi = \frac {R \cdot T}{F} \cdot \ln \frac {\Sigma[P_\mathrm{ka} \cdot c_\mathrm{ka-a}] + \Sigma [P_\mathrm{an} \cdot c_\mathrm{an-i}]}{\Sigma [P_\mathrm{ka} \cdot c_\mathrm{ka-i}] + \Sigma [P_\mathrm{an} \cdot c_\mathrm{an-a}]}</math>

mit
* der Permeabilität ''P'' der Kanäle für Anionen (an) und Kationen (ka)
* der Konzentration ''c'' der Anionen und Kationen innerhalb (-i) oder außerhalb (-a) der Zelle

Beispiel für ein Membranpotential (Mischpotential) ΔΨ von −53 mV bei 298 K:
{| class="wikitable"
|-
! Ionensorte
! [[Äquivalentkonzentration|ceq]](Aaußen)
! ceq(Ainnen)
! ΔΨ0
! ΔG für einen Transport von außen nach innen
|-
| Na+ || 400 mmol/l || 20 mmol/l || +76 mV || +2,3 kJ/mol
|-
| K+ || 50 mmol/l || 440 mmol/l || −55 mV || −10,5 kJ/mol
|-
| [[Chlorid|Cl−]] || 108 mmol/l || 560 mmol/l || +43 mV || −11,0 kJ/mol
|}

== Siehe auch ==
* [[Julius-Bernstein-Hypothese]]

== Literatur ==
* Jacob Kraicer, Samuel Jeffrey Dixon: ''Measurement and Manipulation of Intracellular Ions.'' Academic Press, 1995, ISBN 0-08-053646-8, {{Google Buch|BuchID=ikagRHLf_cEC}}

== Weblinks ==
* [http://www.zytologie-online.net/zellphysiologie.php Zellphysiologie]

[[Kategorie:Membranphysiologie]]
[[Kategorie:Neurophysiologisches Potenzial]]
[[Kategorie:Elektrochemie]]

Membranpotential - Versionsgeschichte

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