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{{Taxobox
| Taxon_Name = Meerwalnuss
| Taxon_WissName = Mnemiopsis leidyi
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Alexander Emanuel Agassiz|Agassiz]], 1865)
| Taxon2_WissName = Mnemiopsis
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| Bild = Sea walnut, Boston Aquarium.jpg
| Bildbeschreibung = ''Mnemiopsis leidyi''<br />im [[New England Aquarium]] von Boston
}}

'''''Mnemiopsis leidyi''''', deutsch '''Meerwalnuss''', ist eine Art der [[Rippenquallen]] (Ctenophora) aus der Ordnung der [[Lobata]]. Sie ernährt sich von [[Zooplankton]], Fischlarven und -eiern. Ihr natürliches Verbreitungsgebiet ist der westliche [[Atlantischer Ozean|Atlantik]], wo sie an der Ostküste Nord- und Südamerikas endemisch ist.

Aufgrund der umfangreichen Auswirkungen auf [[Aquatisch|aquatische]] Ökosysteme zählt das [[Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel]] ''Mnemiopsis leidyi'' zu den „berüchtigtsten invasiven marinen Lebewesen“.<ref name="GOM">[https://www.geomar.de/news/article/invasive-rippenqualle-erfolgreich-dank-wiederholter-einwanderung ''Invasive Rippenqualle: Erfolgreich dank wiederholter Einwanderung''] [[Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel]], aufgerufen am 7. Februar 2022</ref>

== Beschreibung ==
''Mnemiopsis leidyi'' ist durchsichtig-[[Hyalinität|hyalin]], meist etwas milchig getrübt. Sie erreicht im ausgewachsenen Zustand etwa 100 bis 110 Millimeter Körperlänge. Bei Ansicht von oben ist der Körper in Tentakel-Ebene abgeplattet. Die Körperoberfläche ist glatt, oft mit zahlreichen, warzenartigen Vorsprüngen. Bei Seitenansicht ist der Körper, von der Schmalseite aus gesehen, elliptisch im Umriss, von der breiten Seite rundlich bis beinahe birnenförmig. Der obere (der Mundöffnung entgegen liegende, aborale) Körperpol ist abgerundet, nicht zugespitzt wie bei der sehr ähnlichen und vermutlich nahe verwandten Gattung ''Bolinopsis''. In ausgebreiteter Seitenansicht sind auf der Unterseite (oral) des Körpers verschiedene Anhänge erkennbar: zwei sehr große, seitlich sitzende Mundlappen und vier kürzere, die Mundöffnung umgebende Fortsätze, die Aurikel genannt werden. Die flachen Mundlappen erreichen etwa zwei Fünftel der Körperlänge, sie sind etwas breiter als lang, sie entspringen bereits nahe dem vorderen Körperende, erstrecken sich seitlich des Körpers, diesen überragend und sind am Ende breit abgerundet. In den Winkeln zwischen den Mundlappen und dem Körper sind eingesenkte Längsfurchen ausgebildet, die typisch für die Gattung sind. Im Ruhezustand überlappen die Mundlappen. Die abgeplatteten, dreieckigen Aurikel erreichen etwa ein Viertel der Körperlänge, sie unterstützen fingerartig die Nahrungsaufnahme. Seitlich der Mundöffnung sitzen, zwei Tentakeltaschen, die darin liegenden Tentakel sind beim ausgewachsenen Tier recht kurz und vermutlich rudimentär und funktionslos. Sie sind nicht, wie bei anderen Rippenquallen, einziehbar. Außerdem ist der schlitzartige Mund von einer Reihe kurzer, einfach gebauter Tentakel umgeben.

Die acht Reihen plattenförmiger Wimperplättchen ermöglichen dem Tier die Fortbewegung (die breiten Mundlappen sind an der Bewegung nicht beteiligt). Sie sind am lebenden Tier durch Lichtbrechung farbig schillernd. Wie typisch für die Ordnung Lobata, bestehen sie aus vier längeren und vier kürzeren Reihen. Am distalen (aboralen) Ende des Organismus sitzt in einer Einsenkung das apikale Sinnesorgan mit der [[Statocyste]].

Die Larven besitzen einen eiförmigen Körper. Die beiden Tentakel sind bei ihnen, anders als bei den adulten Tieren, lang und auffällig, sie sitzen in zwei gut erkennbaren Tentakeltaschen. Die acht Reihen von Wimperplättchen sind bei ihnen nahezu gleich lang, sie erreichen nicht die Mundöffnung. Die charakteristischen Mundlappen beginnen sich ab einer Körperlänge von etwa 5 Millimeter auszubilden.<ref name="Mayer">Alfred Goldsborough Mayer (1912): Ctenophores of the Atlantic Coast of North America. Carnegie Institution of Washington Publication no. 162. ''Mnemiopsis leidyi'' auf Seite 26 ff.</ref><ref>Otto M.P. Oliveira & Alvaro E. Migotto (2006): Pelagic ctenophores from the São Sebastião Channel, southeastern Brazil. Zootaxa 1183: 1–26.</ref>

=== Biolumineszenz ===
[[Datei:Mnemiopsis leidyi 2.jpg|mini|Bioluminiszierende ''Mnemiopsis leidyi'']]
Individuen der Art können, wie die meisten Rippenquallen, durch [[Biolumineszenz]] im Dunkeln blaugrünes Licht erzeugen.<ref>R.A. Moore (1924): Luminescence in Mnemiopsis. Journal of General Physiology 6(4): 403–412.</ref> Zu sehen sind, nur am dunkeladaptierten Tier, acht leuchtende Linien, die die Körperkontur nachzeichnen. Die Lumineszenz wird durch Berührung der Wimperplättchen, die als Mechanorezeptoren wirken, angeregt. Licht wird produziert in den Photocyten, Licht produzierenden Zellen, die auf der Außenseite der acht das Innere des Tiers durchziehenden Radialkanäle, zwischen den cilientragenden Zellen der Ruderplättchen und den Wandzellen der Kanäle, liegen. Wie typisch für Photocyten, ist das [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatische Retikulum]] besonders stark ausgebildet. Das lichtemittierende Protein, oder Photoprotein, ist Mnemiopsin<ref>M.R. Aghamaali, V. Jafarian, S. Sariri, M. Molakarimi, B. Rasti, M. Taghdir, R.H. Sajedi, S. Hosseinkhani (2011): Cloning, sequencing, expression and structural investigation of mnemiopsin from Mnemiopsis leidyi: an attempt toward understanding Ca2+-regulated photoproteins. Protein Journal 30(8): 566-574. [[doi:10.1007/s10930-011-9363-8]]</ref>, ein Vertreter der [[Luciferine#Coelenterazin, die gemeinsame chemische Komponente vieler biolumineszenter Meeresorganismen|Coelenterazine]], die typisch für Rippenquallen und Nesseltiere sind. Entgegen früheren Vermutungen wurde nachgewiesen, dass ''Mnemiopsis'' das Protein selbst synthetisiert und nicht mit Beuteorganismen aus der Nahrung aufnimmt.

=== Selbstreduktion===
Die Meerwalnuss ist für ihre außergewöhnliche Plastizität in der Körpergröße bekannt ist. Im Gegensatz zu vielen anderen Meerestieren, die bei Nahrungsknappheit absterben oder ihre Fortpflanzung einstellen, kann ''M. leidyi'' ihren Körper reversibel verkleinern und so Ressourcen sparen, bis bessere Bedingungen eintreten. Diese Anpassung ist eine Form der phänotypischen Plastizität und ermöglicht der Art, in schwankenden Umwelten wie der nördlichen Atlantik- oder dem Schwarzen Meer zu überleben, wo sie als [[Neozoon]] erhebliche ökologische Störungen verursacht.
Mechanismus der Schrumpfung und Regenerierung
Bei Nahrungsmangel (z. B. Mangel an Zooplankton als Hauptfutter) reduziert ''M. leidyi'' ihre Körpermasse dramatisch, indem sie Gewebe abbaut und Wassergehalt anpasst. Aus adulte Exemplare mit einer Körperlänge von bis zu 12 cm (und einer typischen gelatinösen, walnussförmigen Gestalt) schrumpft das Tier auf eine juvenile Größe von nur 2–3 cm. Dieser Prozess umfasst:

Reduktion der Körpermasse: Bis zu 90 % des Körpervolumens können verloren gehen, hauptsächlich durch Abbau von Muskel- und Verdauungsgewebe, ohne dass lebenswichtige Organe wie das Nervensystem oder die Fortpflanzungsorgane signifikant beeinträchtigt werden.
Metabolische Anpassung: Der Stoffwechsel wird verlangsamt, und das Tier wechselt in einen energiesparenden Modus, ähnlich einer Diapause bei Insekten. Dies geschieht durch hormonelle Signale und zelluläre [[Autophagie]] (Selbstverdauung nicht benötigter Zellen).
Reversibilität: Sobald Nahrung wieder verfügbar ist (z. B. durch Planktonblüten), wächst das Tier rasch wieder an. Die Regenerierung erfolgt durch Zellteilung und Aufnahme von Nährstoffen, wobei die ursprüngliche adulte Größe innerhalb von Wochen erreicht werden kann. Diese Fähigkeit ist alters- und geschlechtsunabhängig und betrifft sowohl asexuell (durch Transversaldelung) als auch sexuell reproduzierende Individuen.

Diese Eigenschaft macht ''M. leidyi'' zu einem invasiven Erfolgsmodell: In nährstoffarmen Perioden überdauert sie Konkurrenz und Räuber, um bei Nahrungsreichtum explosionsartig zu populationieren – ein Faktor, der zu Fischsterben in betroffenen Ökosystemen beiträgt.

==== Wissenschaftliche Beobachtung ====
Die Plastizität von ''M. leidyi'' wurde in Labor- und Feldstudien detailliert untersucht, etwa durch Experimente zur Nahrungsrestriktion, die zeigten, dass Schrumpfung innerhalb von 10–14 Tagen eintritt und die Überlebensrate auf über 80 % steigert.<ref>Purcell, J. E. (2005). "Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms: a review". ''Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom'' '''85''' (3): 461–476.</ref> Eine anschauliche Demonstration dieses Phänomens findet sich in der Arte-Dokumentation ''Die unsichtbaren Riesen der Meere – Quallen'' (2019), die durch Zeitrafferaufnahmen und Experteninterviews (u. a. mit Biologen der University of Bergen) den Schrumpf- und Wachstumsprozess von ''M. leidyi'' im Schwarzen Meer visualisiert. Der Film hebt hervor, wie diese Anpassung die Art zu einem "Überlebenskünstler" macht und unterstreicht ihre Rolle in der globalen Biodiversitätsveränderung.<ref>Arte (2019). ''Die unsichtbaren Riesen der Meere – Quallen'' [Dokumentarfilm]. Verfügbar unter: https://www.youtube.com/watch?v=NbWRJgo2cvM</ref>
Diese Fähigkeit ist nicht einzigartig für ''M. leidyi'', sondern tritt bei anderen Kammquallen auf, doch bei dieser Art ist sie besonders ausgeprägt und trägt zu ihrer invasiven Dominanz bei.

== Verbreitung als invasive Art ==
[[Datei:Mnemiopsis.svg|mini|Links sind die natürlichen Verbreitungsgebiete von ''Mnemiopsis leidyi'' als Linie dargestellt, Orte wo die Art eingeschleppt wurde, sind rosa markiert]]
[[Datei:Ecomare - amerikaanse langlobribkwallen (amerikaanse-langlobribkwal-aquarium-ecomare-em).jpg|mini|Eine kleine Gruppe von Meerwalnüssen]][[Datei:Meerwalnuss5.jpg|mini|Zwei ausgewachsene Exemplare]]
Während die Bestände der Meerwalnuss im westlichen Atlantik, wo sie heimisch ist, stabil sind, kann sie sich als eingeschleppte Art massenhaft vermehren und so für Probleme sorgen, wenn sie auf gute Bedingungen mit ausreichend Nahrung und ohne nennenswerte Feinde treffen.<ref name="WIS">[https://www.wissenschaft.de/allgemein/quallen-retten-kaspi-fischer/ ''Quallen retten Kaspi-Fischer''] [[Bild der Wissenschaft]], aufgerufen am 7. Februar 2022</ref>

Als eingeschleppte Art ist ''Mnemiopsis leidyi'' für ihren verheerenden Einfluss auf Ökosysteme bekannt, da sie nicht nur mit einheimischen Fischarten um Nahrung konkurriert, sondern auch deren Eier und Larven frisst.<ref name="GOM" /> Die Art zählt zu den [[100 of the World’s Worst Invasive Alien Species|100 gefährlichsten Neobiota]] weltweit.

In so einem Fall gibt es die Möglichkeit der biologischen Kontrolle durch andere Arten, die als Fressfeind der Problemart eingesetzt werden. Im Fall der Meerwalnuss, konnte eine andere, eingeschleppte [[Rippenqualle]], die [[Seemelone]] ''Beroe ovata'', den ökologischen Kollaps verhindern.<ref name="WIS" /><ref name="MEP">T. Shiganova, L. Legendre, A. Kazmin & P. Nival (2014): ''Interactions between invasive ctenophores in the Black Sea: assessment of control mechanisms based on long-term observations''. Marine Ecology Progress Series, Vol. 507, S. 111–123, [[doi:10.3354/meps10806]]</ref>

=== Schwarzes Meer ===
Die Art war ursprünglich in subtropischen Gewässern an der Atlantikküste von Nord- und Südamerika verbreitet. 1982 wurden erstmals Exemplare im [[Schwarzes Meer|Schwarzen Meer]] gesichtet.<ref>T.A. Shiganova (1998): Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. Fisheries Oceanography 7: 305–310. [[doi:10.1046/j.1365-2419.1998.00080.x]]</ref> Vermutlich kamen sie durch [[Ballast]]wasser von Frachtschiffen dorthin. Auf Grund fehlender Feinde und optimaler Bedingungen, kam es zur Massenvermehrung durch den [[Neobiota|Neobioten]], wobei einheimische Arten verdrängt wurden. Die Erträge der [[Europäische Sardelle|Sardellen]]-Fischerei fielen auf ein Zehntel dessen, was vor dem Eindringen der Art erzielt werden konnte.<ref>Tamara A. Shiganova & Yulia V. Bulgakova (2000): Effects of gelatinous plankton on Black Sea and Sea of Azov fish and their food resources. ICES Journal of Marine Science 57: 641–648. [[doi:10.1006/jmsc.2000.0736]]</ref> Ihre maximale Populationsdichte im Schwarzen Meer erreichte die Art 1989 mit über 300 Exemplaren pro Kubikmeter Wasser.<ref>T. Shiganova Z. Mirzoyan E. Studenikina S. Volovik I. Siokou-Frangou S. Zervoudaki E. Christou A. Skirta H. Dumont (2001): Population development of the invader ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea and in other seas of the Mediterranean basin. Marine Biology 139 (3): 431–445. [[doi:10.1007/s002270100554]]</ref> Als Wissenschaftler aus [[Rostow am Don]] sich für die gezielte Einführung der Rippenqualle ''[[Beroe ovata]]'', als Fressfeind, aussprachen, wurde festgestellt, dass diese bereits eingetroffen war. Die Interaktion zwischen den beiden invasiven Arten wurde mit Hilfe einer Langzeitbeobachtung dokumentiert. Im Ergebnis konnte festgestellt werden, dass das massenhafte Auftreten ausgewachsener ''Mnemiopsis leidyi''-Exemplare sich seit der Anwesenheit von ''Beroe ovata'' nicht mehr vom Frühjahr bis in den Herbst erstreckt, sondern auf einen kürzeren Zeitraum im Sommer begrenzt ist.<ref name="MEP" />

=== Kaspisches Meer ===
Vermutlich wiederum durch das Ballastwasser von Schiffen konnte ''Mnemiopsis leidyi'' auch in das [[Kaspisches Meer|Kaspische Meer]] vordringen.
Am 17. Oktober 2006 wurde die Art von Forschern des [[Leibniz-Institut für Meereswissenschaften]] auch in der [[Ostsee]] entdeckt. Eine Dichte von 30 Exemplaren pro Kubikmeter Wasser wurde festgestellt.<ref>Jamileh Javidpour, [[Ulrich Sommer (Biologe)|Ulrich Sommer]], Tamara Shiganova (2006): First record of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in the Baltic Sea. Aquatic Invasions 1 (4): 299-302. [[doi:10.3391/ai.2006.1.4.17]]</ref> Die Population stieg auch hier stark an und erreichte 92 Exemplare pro Kubikmeter. Die Art vermehrt sich am besten bei Wassertemperaturen zwischen 24 und 28 °C, kann sich aber ab 12 °C reproduzieren. An der amerikanischen Atlantikküste ist sie nördlich bis zur [[Narragansett Bay]] verbreitet. In der Ostsee und [[Nordsee]] können sie bei Wassertemperaturen bis 4 °C überwintern.<ref>Sandra Kube, Lutz Postel, Christopher Honnef, Christina B. Augustin (2007): Mnemiopsis leidyi in the Baltic Sea – distribution and overwintering between autumn 2006 and spring 2007. Aquatic Invasions 2 (2): 137-145.</ref> Wärmere Winter könnten die Populationen daher noch schneller wachsen lassen.

=== Nord- und Ostsee ===
Insgesamt treten in der Nordsee immer häufiger Quallen auf – darunter auch Fressfeinde der ''Mnemiopsis leidyi'': die [[Glas-Lappenqualle]] ''Bolinopsis infundibulum'' und, wie im Schwarzen Meer, die Melonenquallen der Gattung ''Beroe''. Forscher der zur [[Helmholtz-Gemeinschaft]] gehörenden [[Biologische Anstalt Helgoland|Biologischen Anstalt Helgoland]] (BAH) deuteten diesbezüglich an, dass die Fressfeinde die Meerwalnuss zumindest – wie bereits im [[Schwarzes Meer|Schwarzen Meer]] geschehen – in Schach halten könnten.<ref>Maarten Boersma, Arne M. Malzahn, Wulf Greve, Jamileh Javidpour (2007): The first occurrence of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the North Sea. Helgoland Marine Research 61: 55. [[doi:10.1007/s10152-006-0055-2]]</ref>

Im Herbst 2007 erreichte ''Mnemiopsis leidyi'' die [[Danziger Bucht]] sowie den [[Finnischer Meerbusen|Finnischen]] und den [[Bottnischer Meerbusen|Bottnischen Meerbusen]]. Auch in der [[Ostsee]] könnte die Meerwalnuss das Ökosystem empfindlich stören, da sie kaum natürliche Feinde hat.<ref name="STM">[https://www.stiftung-meeresschutz.org/themen/klimawandel/meerwalnuss-erobert-die-ostsee/ ''Die Meerwalnuss erobert die Ostsee''] Stiftung Meeresschutz, aufgerufen am 7. Februar 2022</ref>

=== Mittelmeer ===
2016 wurden die ersten Exemplare in der [[Adria]] gesichtet, wo nachteilige Folgen für Fischerei und Tourismus befürchtet werden.<ref>[https://www.stuttgarter-nachrichten.de/inhalt.quallenpest-in-kroatien-die-schleimige-plage-der-adria.2c01b6ec-03f1-4f3c-a385-eec4062f23ff.html ''Quallenpest in Kroatien''], Artikel von Thomas Roser, Stuttgarter Nachrichten, 1. März 2021.</ref>

Mittlerweile konnte ''Mnemiopsis leidyi'', außer im [[Mittelmeer]], auch im angrenzenden [[Ägäisches Meer|Ägäischen Meer]] nachgewiesen werden.<ref>[https://www.meerwasser-lexikon.de/tiere/8088_Mnemiopsis_leidyi.htm ''Mnemiopsis leidyi Meerwalnuss''], Meerwasser Lexikon, aufgerufen am 7. Februar 2022</ref>

== Taxonomie ==
In der Gattung ''Mnemiopsis'' sind drei Arten beschrieben. ''Mnemiopsis mccradyi'' Mayer, 1900 soll sich durch den stärker warzigen Körper von ''M.leidyi'' unterscheiden<ref name="Mayer" />. Diese Art wurde an der amerikanischen Atlantikküste südlich von [[Cape Hatteras]] angegeben<ref name="Purcell">Jennifer E. Purcell, Tamara A. Shiganova, Mary Beth Decker, Edward D. Houde (2001): The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin. Hydrobiologia 451: 145–176.</ref>, gilt nun aber meist als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zu ''M.leidyi''.<ref>[http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=106355 Mills, C. (2011). Mnemiopsis L. Agassiz, 1860. WoRMS World Register of Marine Species] abgerufen am 21. April 2017</ref> Auch die [[Typusart]] der Gattung, ''Mnemiopsis gardeni'' L. Agassiz, 1860 ist möglicherweise synonym, so dass die Gattung [[monotypisch]] wäre<ref>[https://faculty.washington.edu/cemills/Ctenolist.html Phylum Ctenophora: list of all valid species names, by Claudia E. Mills], abgerufen am 21. April 2017</ref>. Dies würde aber nomenklatorische Probleme aufwerfen, weil, nach den Regeln der zoologischen Nomenklatur, dann dies der valide Name der Art wäre, so dass der, in Hunderten von Artikeln verwendete, Artname ''Mnemiopsis leidyi'' zum Synonym würde.

''Mnemiopsis'' bildet mit den Gattungen ''Bolinopsis'' und ''Leseuria'' die Familie Bolinopsidae Bigelow, 1912. Allerdings wurde im Jahr 2015, nach genetischen Daten, die Monophylie dieser Familie in Zweifel gezogen.<ref>Paul Simion, Nicolas Bekkouche, Muriel Jager, Eric Quéinnec, Michaël Manuel (2014): Exploring the potential of small RNA subunit and ITS sequences forresolving phylogenetic relationships within the phylum Ctenophora. Zoology (Jena) 118(2): 102-114. [[doi:10.1016/j.zool.2014.06.004]]</ref>

== Trivia ==
In dem Roman ''Aufruhr der Meerestiere'' von [[Marie Gamillscheg]] befasst sich die Hauptfigur als Meeresbiologin mit der Meerwalnuss als Spezialgebiet.<ref>{{Internetquelle |autor=Redaktion |url=https://www.penguin.de/Buch/Aufruhr-der-Meerestiere/Marie-Gamillscheg/Luchterhand-Literaturverlag/e525082.rhd |titel=Aufruhr der Meerestiere |werk=Penguin Random House Verlagsgruppe GmbH |sprache=de |abruf=2024-06-21}}</ref>

== Weblinks ==
{{Commons|Mnemiopsis leidyi|Meerwalnuss}}
* [https://www.iucngisd.org/gisd/speciesname/Mnemiopsis+leidyi Ausführliche Beschreibung der Invasive Species Specialist Group] (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references responsive />

[[Kategorie:Rippenquallen]]
[[Kategorie:Organismus mit sequenziertem Genom]]
[[Kategorie:Neobiont in Europa]]

Meerwalnuss - Versionsgeschichte

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