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{{SEITENTITEL:''Masiakasaurus''}}

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| Bildbeschreibung = Schädel von ''Masiakasaurus''
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* ''Masiakasaurus knopfleri''
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''' ''Masiakasaurus'' ''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] kleiner [[Theropoda|theropoder Dinosaurier]] aus der [[Oberkreide]] [[Madagaskar]]s. Sie ist der am besten bekannte Vertreter der [[Noasauridae]], einer sehr wenig bekannten [[Taxon|Gruppe]] innerhalb der [[Ceratosauria]]. Einzige Art ist ''Masiakasaurus knopfleri''.

Bezeichnend für diesen zweibeinigen Dinosaurier war die Bezahnung – so waren die vordersten Zähne nach vorne gerichtet. Dieses innerhalb der Theropoden seltene Merkmal (sonst nur noch von [[Epidexipteryx]] bekannt) deutet auf eine spezialisierte Ernährungsweise; so könnten die vordersten Zähne möglicherweise zum Packen von Fischen oder Insekten gedient haben.

== Fund, Forschungsgeschichte und Namensgebung ==
''Masiakasaurus'' ist von Fossilien aus 30 verschiedenen Fundorten bekannt, die nahe dem Dorf [[Berivotra]] im nordwestlichen Madagaskar gelegen sind. Die Fossilien in den Jahren 2001, 2003, 2005 und 2007 von Expeditionen des ''Mahajanga Basin Projects'' geborgen. Die zahlreichen Einzelfunde decken insgesamt etwa 65 % des Skeletts ab; wichtige noch fehlende Skelettpartien schließen einige Schädelknochen, verschiedene Knochen der Hand sowie den Unterarm mit ein.

Alle Fossilien stammen aus der [[Oberkreide]] ([[Campanium]]) der [[Maevarano-Formation]] – diese [[Formation (Geologie)|Formation]] ist für ihre reichhaltige Fossilfauna bekannt und barg unter anderem die Fossilien des Abelisauriden ''[[Majungasaurus]]'', des [[Dromaeosauridae|Dromaeosauriden]] ''[[Rahonavis]]'', des [[Titanosauria|Titanosauriers]] ''[[Rapetosaurus]]'' sowie verschiedene Gattungen von [[Crocodylomorpha]] und fossilen Vögeln.<ref name="carrano_11_1-3"/>

Wissenschaftlich beschrieben wurde ''Masiakasaurus'' 2001 von drei Paläontologen der [[University of Utah]] – [[Scott Sampson]], [[Matthew Carrano]] und [[Catherine Forster]] – in der [[Wissenschaftliche Fachzeitschrift|Fachzeitschrift]] [[Nature]].<ref name="sampson_01"/> 2002 folgte eine ausführlichere Beschreibung.<ref name="carrano_02"/> 2011 erschien eine Beschreibung weiterer Fossilien, die seit 2002 entdeckt wurden.<ref name="carrano_11"/>

Der Name ''Masiakasaurus'' bedeutet so viel wie „Bösartige Echse“ ([[Malagasy (Sprache)|Malagasy]] ''masiaka'' – „bösartig“, [[Griechische Sprache|gr.]] ''sauros'' – „Echse“). Der zweite Teil des Artnamens, ''knopfleri'', ist benannt nach dem britischen Sänger und Songschreiber [[Mark Knopfler]], „''whose music inspired expedition crews''“.<ref name="sampson_01"/>

== Merkmale ==
''Masiakasaurus'' war ein kleiner, zweibeinig laufender Dinosaurier, der eine Körperlänge von etwa 2 m erreichte.<ref name="carrano_11_1-3"/> Die Augenhöhlen waren groß, während die Schnauze lang war, was dem Schädel ein langes und niedriges Profil gab. In Draufsicht läuft die Schnauze nach vorne spitz zu. Diese Merkmale folgen dem Bauplan, wie er für die meisten ursprünglichen (basalen) Theropoden typisch ist. Der Vorderrand des Stirnbeins (Frontale) markiert den breitesten Punkt des Schädels, hinter diesen Punkt verlaufen die Seiten des Schädels etwa parallel. Der Unterkiefer, insbesondere die Verbindungspunkte zwischen dem vorderen, zahntragenden Teil des Unterkiefers (Dentale) und den hinteren Kieferknochen, ähnelt denen der [[Abelisauridae]]: So war beispielsweise das von diesen Kieferknochen umschlossene Mandibularfenster sehr groß.<ref name="carrano_02_512"/><ref name="carrano_11_3-12"/>

''Masiakasaurus'' unterschied sich von allen anderen bekannten Theropoden durch das Gebiss: So verliefen die zahntragenden Kanten von Ober- und Unterkiefer nicht parallel zueinander, sondern waren im vorderen Abschnitt der Schnauze nach oben und nach unten gekrümmt, was dazu führte, dass die vordersten Zähne im Unter- und Oberkiefer nach vorne gerichtet waren. Außerdem war die Bezahnung ausgeprägt [[Heterodontie|heterodont]], das heißt, die Form der Zähne variierte entlang der Zahnreihe. Im paarigen Unterkiefer waren die jeweils vier ersten Zähne nach vorne gerichtet, wobei der erste Zahn einen Winkel von lediglich 10° relativ zur Horizontalen aufwies. Die nach vorne gerichteten Zähne des Unterkiefers waren lang und schwach löffelförmig, wobei ihre Spitzen hakenartig nach hinten geneigt waren. Die Schneidekanten waren schwach gezahnt. Die hinteren Zähne waren seitlich abgeflacht, wobei die Schneidekanten stärker gezahnt waren.<ref name="carrano_02_510-511"/>

Der Hals war lang im Vergleich mit Vertretern der Abelisauridae, aber etwa ebensolang wie der vieler anderer kleinerer Theropoden wie ''[[Elaphrosaurus]]''. Nahezu alle Theropoden zeigen einen S-förmig gekrümmten Hals. Bei ''Masiakasaurus'' jedoch verlief die Wirbelsäule im Schulterbereich gerade, worauf die nur geringe Variation der [[Wirbelkörper]] in diesem Abschnitt der Wirbelsäule hinweist. Dieses ungewöhnliche Merkmal weist darauf hin, dass die vordere Hälfte des Halses gekrümmt war, während die hintere Hälfte in einer horizontalen Linie an den Schulter- und vorderen Rückenbereich anschloss. Erst im Bereich der hinteren Rückenwirbel und des [[Kreuzbein]]s (Sacrum) neigte sich der Rücken leicht nach oben.<ref name="carrano_11_35"/>

Während Vertreter der Abelisauridae stark zurückgebildete und vermutlich funktionslos gewordene Arme aufwiesen, waren die Arme von ''Masiakasaurus'' nicht zurückgebildet und glichen denen typischer basaler (ursprünglicher) Theropoden. So war der [[Oberarmknochen]] (Humerus) lang und schlank. Die Anzahl der Handstrahlen kann aus den gefundenen Fossilien nicht bestimmt werden; verwandte Gattungen wiesen jedoch vier Strahlen auf, weshalb diese Anzahl auch für ''Masiakasaurus'' angenommen wird (Prinzip der [[Phylogenese|phylogenetischen]] Umklammerung).<ref name="carrano_11_35"/>

Der fragmentarische Fund der verwandten Gattung ''[[Noasaurus]]'' schließt eine vergrößerte, stark gekrümmte Kralle mit ein, die den „Sichelkrallen“ der [[Deinonychosauria]] ähnelt. Tatsächlich wurde diese Kralle als Fußkralle beschrieben, obwohl neuere Studien zeigen, dass es sich tatsächlich um eine Handkralle handelte. Ob ''Masiakasaurus'' eine ähnliche Kralle besaß, ist unbekannt – obwohl die mit den Krallen gelenkten Fingerglieder von ''Masiakasaurus'' eine ähnliche Morphologie aufwiesen wie das Fingerglied von ''Noasaurus'', das mit der vergrößerten Kralle gelenkte.<ref name="carrano_11_28"/>

== Systematik ==
Anfangs wurde ''Masiakasaurus'' als ein basaler Vertreter der [[Abelisauroidea]] klassifiziert, der mit ''[[Laevisuchus]]'' und ''[[Noasaurus]]'' verwandt gewesen ist.<ref name="sampson_01"/> 2002 stellten Carrano und Kollegen diese drei Gattungen zu den [[Noasauridae]], einer Gruppe innerhalb der Abelisauroidea, die den [[Abelisauridae]] als [[Schwestergruppe]] gegenübergestellt wird.<ref name="carrano_02_510-511"/> Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Noasauridae konnten bislang nicht aufgelöst werden; in phylogenetischen Analysen bilden die Vertreter dieser Gruppe somit stets eine [[Polytomie (Systematik)|Polytomie]].<ref name="carrano_02_527"/>

== Paläobiologie ==
Anhand der gefundenen Gliedmaßenknochen können zwei verschiedene [[Morphe]]n unterschieden werden – eine „robuste“ und eine „grazile“ Mophe. Die robuste Morphe unterscheidet sich von der grazilen Morphe durch vergrößerte Ansatzstellen für Muskeln und [[Ligament]]e; außerdem war das [[Schienbein]] (Tibia) bei der robusten Morphe mit den Fußwurzelknochen (Tarsalia) verschmolzen. Carrano und Kollegen (2002) vermuten, dass es sich bei dieser Variation möglicherweise um [[Geschlechtsdimorphismus]] handeln könnte. Die Möglichkeit, dass diese Variation auf unterschiedliche Populationen zurückzuführen ist, kann nicht ausgeschlossen werden, erscheint jedoch unwahrscheinlich, da die meisten Fossilien aus ein und demselben Fundort stammen.<ref name="carrano_02_127-129"/>

Die nach vorn gerichteten vorderen Zähne eigneten sich vermutlich als Präzisionswerkzeug zum Packen kleiner Beutestücke, waren jedoch nicht zum Reißen oder Schneiden geeignet, worauf ihre Ausrichtung, die gerundeten Spitzen und die schwache Sägung hinweist. Die hinteren Zähne dagegen folgten dem für Theropoden typischen Bauplan und waren seitlich abgeflacht, gekrümmt und beidseitig gesägt, was auf eine Funktion als Schneidewerkzeug hinweist. Carrano und Kollegen (2002) bemerken, dass diese Kombination von Merkmalen ''Masiakasaurus'' möglicherweise als einen Insektenfresser oder einen Fischfresser ausweisen könnte.<ref name="carrano_02_127-129"/>

Eines der gefundenen [[Rabenbein]]e (Coracoid) weist eine Reihe kleiner Öffnungen auf. Dabei könnte es sich um nicht verheilte Bissspuren handeln, die entweder von einem Fressfeind oder von einem Aasfresser zugefügt wurden. Möglicherweise rühren diese Öffnungen jedoch auch von einer Infektion her, worauf der erhöhte Rand einer der Öffnungen hinweist.<ref name="carrano_11_24"/>

== Belege ==
=== Literatur ===
*{{Anker|Sampson 2001}} Scott D. Sampson, Matthew T. Carrano, Catherine A. Forster: ''A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagaskar.'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 409, Nr. 6819, 2001, S. 504–506, {{doi|10.1038/35054046}}.
*{{Anker|Carrano 2002}} Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson, Catherine A. Forster: ''The Osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small Abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 22, Nr. 3, 2002, {{ISSN|0272-4634}}, S. 510–534, {{doi|10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2}}.
*{{Anker|Carrano 2011}} Matthew T. Carrano, Mark A. Loewen, Joseph J. W. Sertich: ''New materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and implications for the morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)'' (= ''Smithsonian Contributions to Paleobiology.'' Nr. 95, {{ISSN|0081-0266}}). Smithsonian Institution Scholarly Press, Washington DC 2011, [http://www.sil.si.edu/smithsoniancontributions/Paleobiology/sc_RecordSingle.cfm?filename=SCtP-0095 online].

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="sampson_01">[[#Sampson 2001|Sampson et al. 2001]]</ref>
<ref name="carrano_02">[[#Carrano 2002|Carrano et al. 2002]]</ref>
<ref name="carrano_02_512">[[#Carrano 2002|Carrano et al. 2002]], S. 512</ref>
<ref name="carrano_02_510-511">[[#Carrano 2002|Carrano et al. 2002]], S. 510–511</ref>
<ref name="carrano_02_527">[[#Carrano 2002|Carrano et al. 2002]], S. 527</ref>
<ref name="carrano_02_127-129">[[#Carrano 2002|Carrano et al. 2002]], S. 127–129</ref>
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<ref name="carrano_11_1-3">[[#Carrano 2011|Carrano et al. 2011]], S. 1–3</ref>
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<ref name="carrano_11_24">[[#Carrano 2011|Carrano et al. 2011]], S. 24</ref>
<ref name="paul_10">[[Gregory S. Paul]]: ''The Princeton Field Guide To Dinosaurs.'' Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 82, [https://press.princeton.edu/books/hardcover/9780691167664/the-princeton-field-guide-to-dinosaurs Online].</ref>
</references>

[[Kategorie:Ceratosauria]]
[[Kategorie:Ceratosaurier]]
[[Kategorie:Mark Knopfler]]

Masiakasaurus - Versionsgeschichte

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