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{{Taxobox
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| Taxon_WissName = Marrella
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| Bildbeschreibung = Fossil von ''Marrella''
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* Nordamerika ([[Burgess-Schiefer]])
* Asien ([[Kaili-Formation]])
}}
'''''Marrella''''' ist ein ausgestorbener [[Gliederfüßer]], der als [[Fossil]] zunächst aus einer einzigen Schicht des [[Kambrium|mittelkambrischen]] [[Burgess-Schiefer]]s (''Burgess Shale'') aus [[British Columbia]] bekannt wurde. Weitere Funde zeigten, dass ''Marrella'' eines der häufigsten Fossilien des Burgess-Schiefers ist.<ref name="Bottjer">James W. Hagadorn: Burgess Shale: Cambrian Explosion in full Bloom. In David J. Bottjer (Hrsg.): Exceptional Fossil Preservation: A Unique View on the Evolution of Marine Life.(series Critical Moments and Perspectives in Earth History and Paleobiology). Columbia University Press, New York 2002, ISBN 0-231-10255-0.</ref> Es ist nur die [[Typusart]] ''M. splendens'' wissenschaftlich [[Erstbeschreibung|beschrieben]]. Der Gattung zugeordnete, schlecht erhaltene und nicht bis zur Art beschriebene Fossilien wurden später auch in China gefunden<ref>Qing Liu (2013): The First Discovery of Marrella (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China. Journal of Paleontology, 87(3): 391-394. [[doi:10.1666/12-118.1]]</ref>.

Zusammen mit anderen einzigartigen Fossilien wie ''[[Opabinia]]'' und ''[[Yohoia]]'' zeigt ''Marrella'' die Vielfalt des Burgess-Schiefers.<ref>Stephen Jay Gould: Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History. W.W. Norton & Co., New York 1989, ISBN 0-393-02705-8. Auch {{OCLC|44058853}} deutsche Übersetzung: Zufall Mensch. Das Wunder des Lebens als Spiel der Natur. Carl Hanser Verlag, 1991, ISBN 3-446-15951-7.</ref>

== Körperbau ==
''Marrella'' war ein kleines Tier von 2,5 bis etwa 20 Millimeter, maximal bis 24,5 Millimeter Länge. Der Körper bestand aus zwei Abschnitten ([[Tagma (Anatomie)|Tagmata]]), dem Kopf mit einem Kopfschild und dem [[Thorax (Gliederfüßer)|Rumpfabschnitt]] aus etwa 26 [[Segmentierung (Biologie)|Segmenten]], die teilweise etwas überlappten, und einem winzigen Endabschnitt ([[Telson]]).<ref name="Whittington1971" /><ref name="Garcia">Diego C. García-Bellido & Desmond H. Collins: A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 43, 2006, S. 721–742.</ref>

Der Kopfschild ist auffallend durch zwei Paar sehr lange, gebogene, nach hinten gerichtete Dornen, ein seitliches (laterales) Paar und ein mittleres, nach oben abstehendes (dorsales) Paar. Das mittlere Paar konnte länger sein als der Rumpf und das Körperende nach hinten überragen, es war auf der Oberseite bei manchen (nicht allen) Exemplaren gekielt und fein gezähnelt. Zusätzlich saß an der Unterseite an den Hinterecken (posteroventral) ein Paar kürzerer Dornen. Als Anhänge sind erkennbar zwei Paare langer, einästiger (uniramer) Antennen, Hinweise auf [[Mundwerkzeuge]] fehlen. Die ersten Antennen waren lang, mit mehr als dreißig Gliedern, mit kurzen, quirlförmig angeordneten Borsten an den Gliedergrenzen, sie inserierten in der hinteren Hälfte der Unterseite des Kopfschilds. Die zweiten Antennen waren breiter, sechssegmentig mit langem, zylindrischem Basalglied und fünf kürzeren, abgeflachten Gliedern, die an den Außenkanten einen Saum aus langen Borstenhaaren ([[Setae]]) trugen. Der Rumpf bestand aus zylindrischen Segmenten ohne verbreiterte Seitenlappen (Pleuren), die jeweils aus einem [[Tergit]] und einem [[Sternit]] bestanden. An jedem Segment saß ein [[Spaltbein]]paar. Der Innenast (Endopodit) bestand aus sechs Gliedern, der Außenast, der nahe der Basis des ersten Glieds ansaß, war fein gefiedert und diente vermutlich als Kieme.

Die Natur und Funktion der zweiten Kopfanhänge bei ''Marrella'' wird unterschiedlich interpretiert. Einige Forscher hielten sie für [[Homologie (Biologie)|homolog]] zu den [[Mandibel]]n, die meisten sehen sie aber als homolog zu den zweiten Antennen der [[Krebstiere]] an. Ihre wahrscheinlichste Funktion ist als [[Schwimmbein]]-ähnliche Extremitäten zur Fortbewegung,<ref name="Garcia" /> einige vermuten aber auch eine Funktion als Nachschieber zum Mund hin bei der Nahrungsaufnahme.

An gut erhaltenen Exemplaren wurden Strukturen nachgewiesen, die einem [[Optisches Gitter|optischen Gitter]] entsprechen. Die Tiere könnten demnach einen farbenprächtig-schimmernden Anblick geboten haben.<ref name="Parker1998">{{Literatur |Autor=A. R. Parker |Titel=Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian |Sammelwerk=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |Band=265 |Nummer=1400 |Datum=1998 |Seiten=967–972 |DOI=10.1098/rspb.1998.0385}}</ref>

== Lebensweise ==
[[Datei:Marrella splendens reconstruction by Haug et al.png|mini|[[Rekonstruktion]] von ''Marrella'']]
Zur Lebensweise von ''Marrella'' gibt es zwei verschiedene Hypothesen. Nach Whitington<ref name="Whittington1971" /> lebte das Tier wahrscheinlich als [[Benthos|benthischer]] [[Aasfresser]] und ernährte sich von den Überresten anderer Tiere und sonstigem organischem Material. In einer späteren Bearbeitung<ref name="Garcia" /> wurde, wie auch bereits vom Erstbeschreiber Charles Walcott, eine schwimmende ([[Pelagial|pelagische]]) Lebensweise rekonstruiert. Dieser Hypothese zufolge ruderte ''Marrella'' mit den als Schwimmbeine dienenden großen zweiten Antennen. In diesem Falle wäre eher eine [[Filtrierer|filtrierende]] Ernährungsweise plausibel.

== Phylogenie und Verwandtschaft ==
''Marrella'' zählt zu den Marrellomorpha, einer meist als eigene [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der Arthropoda aufgefassten Gruppe, zu der viele bizarr geformte Vertreter, etwa auch die Gattungen ''[[Mimetaster]]'' und ''[[Vachonisia]]'' aus dem [[Devon (Geologie)|devonischen]] [[Hunsrückschiefer]] gehören. Über die verwandtschaftliche Einordnung der Marrellomorpha gibt es keine Einigkeit. Ihrer Merkmalskombination nach gehören sie als basaler Abzweig zu den „höheren“ oder Euarthropoda. Ob sie dabei zur weiteren Stammgruppe der [[Chelicerata]] (als Arachnomorpha oder Artiopoda bezeichnet) oder (wahrscheinlicher) in die Stammgruppe der [[Mandibulata]] gehören, ist zwischen verschiedenen Untersuchungen umstritten. Eine nähere Verwandtschaft mit den Spinnentieren im engeren Sinne oder den Trilobiten erscheint heute unwahrscheinlich.<ref>Jonathan R. Hendricks & Bruce S. Lieberman (2008): New Phylogenetic Insights into the Cambrian Radiation of Arachnomorph Arthropods. Journal of Paleontology Vol. 82, No. 3: 585-594. [[doi:10.1666/07-017.1]]</ref><ref>G.D. Edgecombe & D.A. Legg (2014): Origins and early evolution of arthropods. Palaeontology 57: 457–468. [[doi:10.1111/pala.12105]]</ref>

== Forschungsgeschichte ==
''Marrella'' war das erste Fossil, das der bekannteste unter den frühen Bearbeitern der heute berühmten Fundstelle, der Geologe [[Charles Walcott]] (1850–1927), im Burgess-Schiefer fand.<ref>Charles D. Walcott (1912): Cambrian Geology and Paleontology. Volume 2: Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections 57 (6). [[s:en:Cambrian Geology and Paleontology/Volume 2/Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata|Volltext in Wikisource]]</ref> Er benannte die Gattung nach [[John Edward Marr]]. Walcott fasste ''Marrella'' informell als eine Art Krabbe auf und beschrieb sie formell als eine seltsame [[Trilobiten]]art, änderte dies aber in einer postumen Veröffentlichung von 1931 selbst ab, indem er enge Verwandtschaft mit ''[[Burgessia]]'', von ihm als [[Kiemenfußkrebse|Kiemenfußkrebs]] interpretiert, annahm. Später wurde sie im ''[[Treatise on Invertebrate Paleontology]]'' der von [[Leif Størmer]] beschriebenen [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der Trilobitoidea zugeordnet. 1971 bearbeitete [[Harry Blackmore Whittington]] die Gattung grundlegend neu und entschied auf Grund der Ausbildung und Zahl der Beine, der Art der Kiemen und Kopfanhänge, dass das Tier weder zu den Trilobiten, den [[Chelicerata|Cheliceraten]] noch zu den [[Crustacea]] gehörte.<ref name="Whittington1971">{{Literatur |Autor=Harry B. Whittington |Titel=Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia |Sammelwerk=Bulletin – Geological Survey of Canada |Band=209 |Verlag= [[Geological Survey of Canada]] |Datum=1971 |Seiten=1–24}}</ref>

''Marrella'' ist wahrscheinlich die häufigste Arthropodenart des Burgess-Schiefers, mit Tausenden Exemplaren in Museumssammlungen, so etwa 15.000 bei [[Smithsonian Institution|Smithsonian]] und mehr als 9.000 im [[Royal Ontario Museum]].<ref name="Garcia" />

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat||''Marrella''}}
* [http://paleobiology.si.edu/PaleoArt/Historical/Highlights/marella.html Rekonstruktion von Marrella von Charles Walcott], National Museum of Natural History, Smithsonian Institute

[[Kategorie:Gliederfüßer]]
[[Kategorie:Arthropoda]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Gliederfüßer]]

Marrella - Versionsgeschichte

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