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2026-01-18T08:38:32Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Markea
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Louis Claude Marie Richard|Rich.]]
| Taxon2_Name = Nachtschattengewächse
| Taxon2_WissName = Solanaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Nachtschattenartige
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| Bildbeschreibung =
}}

'''''Markea''''' ist eine Pflanzen[[Gattung (Biologie)|gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Nachtschattengewächse]] (Solanaceae). Die je nach Autor 11 bis 20<ref name="Stehmann12" /><ref name="Orejuela14" /> [[Art (Biologie)|Arten]] wachsen meist [[epiphyt]]isch. Der Gattungsname ehrt den französischen Naturphilosophen und Botaniker [[Jean-Baptiste de Lamarck|Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Chevalier de Lamarck]] (1744–1829).

== Beschreibung ==
=== Vegetative Merkmale ===
''Markea'' sind [[epiphyt]]isch wachsende Pflanzen, die meist als [[Lianen]], seltener als aufrechte oder niederliegende [[Strauch|Sträucher]] von (selten nur 1) 1,5 bis 3,5 m Höhe wachsen. Nur in Ausnahmefällen sind es auch bis zu 6 m hohe [[Baum|Bäume]]. An den Wurzeln treten oftmals Verdickungen auf. Die Pflanzen können [[Myrmekophilie|myrmekophil]] sein. Sie sind mit einer Vielzahl unterschiedlich gestalteter [[Trichom|Haare]] besetzt, diese können einfach, verzweigt und baumförmig verzweigt sein, zudem gibt es drüsige Haare mit vielzelligen Köpfen und einem zweizelligen Stiel. Die [[Sprossachse]] ist (wahrscheinlich in allen Fällen) hohl und erreicht einen Durchmesser von bis zu 8 cm.

Die [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] stehen [[Kurztrieb|gebüschelt]] (scheinbar [[Wirtel|quirlig]]) in Gruppen von drei bis sechs. Die [[Blattspreite]] ist meist membranartig, selten auch lederartig und dick, sie ist schmal oder breit elliptisch oder umgekehrt eiförmig-elliptisch. Die Basis ist spitz zulaufend, zugespitzt, abgerundet oder herzförmig, häufig am Stiel herablaufend; die Spitze ist meist spitz zulaufend, seltener zugespitzt, stumpf oder abgerundet. In einigen Arten haben die Blattspreiten mittlere Größe von (2,1) 4,5 bis 9 (13) × 2 bis 5 (6,8) cm, in anderen Arten sind sie größer, dann (7) 10 bis 22 (31) × (2,9) 4 bis 10 (14) cm. Die Blattstiele sind 6 bis 25 (60) mm lang.

=== Blütenstände und Blüten ===
Die duftenden, manchmal übelriechenden oder auch geruchlosen [[Blüte]]n stehen einzeln, nur in Ausnahmefällen paarig oder in zwei- bis zehnblütigen (in Ausnahmefällen bis siebzehnblütigen) [[Zyme|zymösem]] [[Blütenstand|Blütenständen]]. Die Blütenstandstiele sind entweder (3) 12 bis 30 (50) cm lang, fadenförmig, biegsam und aufrecht stehend oder nur 0,3 bis 16 cm lang, dick, starr und holzig. Die Blütenstiele sind entweder nur 1,5 bis 7 mm lang oder aber länger und dann 15 bis 25 mm, selten auch bis 63 mm lang. Nur in Ausnahmefällen sind die Blüten auch aufsitzend. Die [[Kelchblatt|Kelchblätter]] sind oft wenig verwachsen, so dass die Kelchröhre sehr kurz oder fast inexistent ist. Manchmal ist die Kelchröhre stärker ausgebildet, meist jedoch kürzer als die Kelchzipfel, nur in Ausnahmen ist die Kelchröhre auch länger. Die [[Kronblatt|Krone]] ist rot, orange-rot, gelblich-orange, gelb-grünlich, grünlich, grünlich-weiß, violett oder schwärzlich-violett gefärbt. Sie ist oft in die für die Unterfamilie Juanulloideae typischen zwei Sektoren geteilt, von denen der untere, kürzere röhrenförmig und der obere lang trichterförmig ist. Einige Arten haben jedoch auch überbecherförmige oder trichterförmige Kronen. Die Länge der Krone ist variabel, meist liegt sie zwischen 4,5 und 11 cm, in zwei Arten werden sie auch länger und in einer Art (''M. sturmii'') wird die Krone nur etwa 2,45 cm lang. Die Kronlappen sind breiter als lang und für gewöhnlich zurückgebogen.

In einigen Arten stehen die [[Staubblatt|Staubblätter]] über die Krone hinaus. Die [[Staubbeutel]] sind an der Basis fixiert, etwa 9,5 bis 18 mm lang, in einigen Arten auch kaum 6 bis 9,5 mm, sie stehen meist zusammengeneigt. Die [[Staubfaden|Staubfäden]] sind länger, kürzer oder gleich lang wie die Staubbeutel, sind nur am unteren Ende behaart und etwa 5 bis 20 oder 30 mm von der Kronenbasis an dieser fixiert. Die Pollen sind mit einem Durchmesser von 24 bis 38 µm mittelgroß, die Pollenkornwand ([[Pollen#Aufbau|Exine]]) ist dick oder dünn, meist um den Pollenäquator schuppig oder runzelig. Nur in der Art ''M. lopezii'' besitzen die Pollenkörner kleine Stacheln, [[Ubisch-Körper]] sind nur aus sechs Arten bekannt.

Der meist birnenförmige [[Fruchtknoten]] ist zweilappig und zweikammerig. Die [[Nektarium|Nektarien]] sind gut ausgeprägt. Die [[Narbe (Botanik)|Narbe]] ist sattelförmig oder besitzt zwei kurze Verzweigungen.

=== Früchte ===
Die Früchte werden von [[Armando Hunziker]] als [[Kapselfrucht|Kapseln]] angesehen, wahrscheinlich, da das Perikarp dünn und transparent ist und im Alter trocken wirkt. [[Sandra Knapp]] bezeichnet die Früchte als [[Beere]]n, dagegen spricht das Fehlen eines dicken Perikarps.<ref name="Stehmann12" /> Die Früchte stehen in einem sich vergrößernden Kelch, der meist größer als die Früchte ist, nur in ''M. coccinea'' sind Frucht und Kelch beinahe gleich lang. Die Früchte besitzen an der Spitze einen langen oder kurzen Schnabel. Das [[Perikarp]] ist nur in ''M. crosbyana'' dick und lederig, in den anderen Arten ist es dünn und membranartig. Die Früchte enthalten etwa 50 bis 100 [[Samen (Pflanze)|Samen]], diese sind bumerangförmig, oder leicht gebogen bis fast gerade und stäbchenförmig. Ihre Länge reicht von 1,9 bis 3,8 mm. Das [[Embryo (Pflanze)|Embryo]] ist 1,6 bis 3,2 mm lang und leicht gebogen. Es besitzt anliegende [[Kotyledon|Keimblätter]], die länger als breit und kürzer, aber breiter als das restliche Embryo sind. [[Endosperm]] ist nur sehr kärglich vorhanden.

== Ökologie ==
Einige der Arten wie ''[[Markea longiflora]]'', ''[[Markea formicarum]]'', ''[[Markea ulei]]'' und ''[[Markea panamensis]]'' stehen in enger Verbindung mit Kolonien der Ameisenart ''[[Camponotus femuratus]]'' beziehungsweise Arten der Gattung ''[[Atzeca]]'' ([[Myrmekophilie]]). Diese ''Markea''-Arten weisen unter anderem angeschwollene, knollenartige Stängel auf, die von den Ameisen als Nester oder als Lagerraum genutzt werden. An Samen der Art ''[[Markea coccinea]]'' ist auf der Samenoberfläche ein feines Netzwerk aus klebrigen Fäden vorhanden, was möglicherweise eine Anpassung an die Samenverbreitung durch Ameisen darstellt.<ref name="Stehmann12" />

Als Bestäuber einiger Arten werden [[Fledermäuse]] vermutet, da bei Experimenten im Feld ''Markea''-Pollen an gefangenen Fledermäusen nachgewiesen wurden. Im Gegensatz zu anderen neuweltlichen Pflanzenarten, die durch Fledermäuse bestäubt werden, bietet die Morphologie der ''Markea''-Blüten jedoch keine Möglichkeit, direkt den [[Nektar (Botanik)|Nektar]] zu erreichen, während die Fledermaus vor der Pflanze schwebt. Es wird vermutet, dass die Tiere in die Blüte kriechen, um an den Nektar zu gelangen, dies konnte jedoch nicht durch Beobachtung bestätigt werden.<ref name="Muchhala02" /> Es treten jedoch auch andere Formen der Bestäubung auf, so ist ''Markea coccinea'' an die Bestäubung durch Vögel angepasst ([[Ornithophilie]]).<ref name="Stehmann12" />

Fressfeinde sind die Raupen verschiedener Edelfalter, die sich neben ''Markea''-Arten auf Pflanzen der Nachtschattengewächs-Gattungen ''[[Solandra]]'', ''[[Schultesianthus]]'', ''[[Juanulloa]]'' und ''[[Merinthopodium]]'' spezialisiert haben. Hierzu gehören unter anderem Arten aus den Gattungen ''[[Olyras]]'', ''[[Eutresis]]'' und ''[[Melinaea]]''.<ref name="Knapp97" />

== Vorkommen ==
Hauptverbreitungsgebiet der Gattung ist das nördliche Südamerika, wo die meisten Arten der Gattung vorkommen. Sie wachsen dort in bergigen Regionen in Höhen zwischen 500 und 3000 m, etwa zehn der Arten prägen die Vegetation der [[Anden]] [[Kolumbien]]s, [[Ecuador]]s, [[Peru]]s und [[Bolivien]]. Drei Arten sind endemisch in [[Mittelamerika]], vier myrmekophile Arten kommen im [[Amazonasbecken]] und [[Guyana]] vor.

== Taxonomie und Systematik ==
Die Gattung ''Markea'' wurde 1792 von [[Louis Claude Marie Richard]] in ''Actes de la Société d'Histoire Naturelle de Paris'' Band 1 Seite 107 erstbeschrieben.

Die Abgrenzung der Gattung ''Markea'' zu anderen Gattungen ist derzeit noch umstritten. Unklar ist vor allem, wie sich die Beziehungen zu den Gattungen ''[[Hawkesiophyton]]'' und ''[[Schultesianthus]]'' gestalten. [[Sandra Knapp]] gliedert in einer phylogenetischen Studie aus dem Jahr 1997 die Arten der Gattung ''Hawkesiophyton'' in die Gattung ''Markea'' ein, erkennt aber auch ''Schultesianthus'' als eigenständige Gattung an. [[Armando Hunziker]] (2001) hingegen erhält den Gattungsstatus aller drei Gattungen aufrecht, als Unterscheidungsmerkmal zwischen den Gattungen ''Hawkesiophyton'' und ''Markea'' nennt er die Stellung der [[Staubbeutel]] in den Blüten. In molekularbiologischen Studien<ref name="Olmstead08" /> konnten bisher nur ''Markea ulei'' und ''Markea panamensis'' untersucht werden, beide gehören laut Hunziker zur Gattung ''Hawkesiophyton''.<ref name="Stehmann12" />

In der Gattung ''Markea'' werden je nach Autor 11 bis 20 Arten anerkannt. Die [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] ist ''Markea coccinea''.

Derzeit anerkannte Arten<ref name="Orejuela14" />:

* ''[[Markea antioquiensis]]'' {{Person|S.Knapp}}: Kolumbien.<ref name="Knapp98" /><ref name="POWO" />
* ''[[Markea atlantica]]'' {{Person|Stehmann & Giacomin}}<ref name="Stehmann12" /> (Syn.: ''Dyssochroma atlantica'' {{Person|(Stehmann & Giacomin) A.Orejuela & C.I.Orozco}}): Brasilianischer Bundesstaat [[Espírito Santo]].<ref name="POWO" />
* ''[[Markea coccinea]]'' {{Person|Rich.}}: Tropisches Südamerika.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea epifita]]'' {{Person|S.Knapp}}: Zentrales Ecuador.<ref name="POWO" /><ref name="Knapp98" />
* ''[[Markea formicarum]]'' {{Person|Dammer}}: Tropisches Südamerika.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea fosbergii]]'' {{Person|Hunz.}}: Südliches Ecuador.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea harlingiana]]'' {{Person|Hunz.}}: Südliches Kolumbien bis nördliches Ecuador.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea huilensis]]'' {{Person|A.Orejuela & J.M.Vélez}}: Kolumbien.<ref name="POWO" /><ref name="Orejuela14" />
* ''[[Markea hunzikeri]]'' {{Person|A.Orejuela & C.I.Orozco}}: Kolumbien.<ref name="POWO" /><ref name="Orejuela14" />
* ''[[Markea longiflora]]'' {{Person|Miers}}: Trinidad bis nördliches Brasilien.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea lopezii]]'' {{Person|Hunz.}}: Kolumbien.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea pilosa]]'' {{Person|S. Knapp}}: Südwestliches Kolumbien bis nordwestliches Ecuador.<ref name="POWO" /><ref name="Knapp98" />
* ''[[Markea plowmanii]]'' {{Person|Hunz.}}: Östliches und südöstliches Kolumbien.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea purpurea]]'' {{Person|A.Orejuela & C.I.Orozco}}: Kolumbien.<ref name="POWO" /><ref name="Orejuela14" />
* ''[[Markea sessiliflora]]'' {{Person|Ducke}}: Nördliches Südamerika bis nördliches Brasilien.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea spruceana]]'' {{Person|Hunz.}}: Westliches Ecuador.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea sturmii]]'' {{Person|Cuatrec.}}: Zentrales und südliches Kolumbien.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea vasquezii]]'' {{Person|E.Rodr.}}: Nördliches Peru.<ref name="POWO" /><ref name="Rodriguez06" />

Von Knapp in die Gattung ''Schultesianthus'' verschoben<ref name="Knapp97" />, aber von Hunziker nicht anerkannt und weiter als ''Markea'' geführt:

* ''[[Markea crosbyana]]'' {{Person|D’Arcy}} (Syn.: ''Schultesianthus crosbyanus'' {{Person|(D’Arcy) S.Knapp}}): Costa Rica bis Panama.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea uniflora]]'' {{Person|Lundell}} (Syn.: ''Schultesianthus uniflorus'' {{Person|(Lundell) S.Knapp}}): Mexiko bis Guatemala.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea venosa]]'' {{Person|Standl. et C.V.Morton}} (Syn.: ''Schultesianthus venosus'' {{Person|(Standl. et C.V.Morton) S.Knapp}}): Costa Rica.<ref name="POWO" />

Von Knapp in die Gattung ''Markea'' eingefügt, von Hunziker als ''Hawkesiophyton'' geführt:

* ''[[Markea panamensis]]'' {{Person|Standl.}} (Syn.: ''Hawkesiophyton panamensis'' {{Person|(Standl.) Hunz.}}): Costa Rica bis Panama.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea ulei]]'' {{Person|(Dammer) Cuatrec.}} (Syn.: ''Hawkesiophyton ulei'' {{Person|(Dammer) Hunz.}}): Panama bis Venezuela und Bolivien.<ref name="POWO" />
* ''[[Markea klugii]]'' {{Person|(Hunz.) Molinari}} (Syn.: ''Hawkesiophyton klugii'' {{Person|Hunz.}}): Peru.<ref name="POWO" />

== Nachweise ==
=== Hauptquellen ===
* Armando T. Hunziker: ''The Genera of Solanaceae''. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4.

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Knapp97">Sandra Knapp, Viveca Persson und Stephen Blackmore: ''A Phylogenetic Conspectus of The Tribe Juanulloeae (Solanaceae).'' In: ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Band 84, 1997. S. 67–89.</ref>
<ref name="Knapp98">Sandra Knapp: ''New Species and Notes on the Natural History of Markea (Solanacea) from Colombia and Ecuador.'' In: ''Novon'', Band 8, 1998. S. 152–161.</ref>
<ref name="Muchhala02">Nathan Muchhala und Pablu Jarrín-V.: ''Flower Visitation by Bats in Cloud Forests of Western Ecuador.'' In: ''Biotropica'', Band 34, Nummer 3, 2002. S. 387–395.</ref>
<ref name="Olmstead08">Richard Olmstead et al.: ''A molecular phylogeny of Solanaceae''. In: ''Taxon'', Band 57, 2008. S. 1159–1181.</ref>
<ref name="Orejuela14">Andrés Orejuela, Clara Ines Orozco und Gloria Barboza: ''Three new species of Markea (Solanaceae, Juanulloeae) from Colombia.'' In: ''Phytotaxa'', Band 167, Numer 2, 2014. S. 151–165.</ref>
<ref name="Rodriguez06">Eric F. Rodríguez Rodríguez: ''Una nueva especie de Markea (Solanaceae: Juanulloeae) para el Perú.'' In: ''Arnaldoa'', Band 13, Nummer 2, 2006. S. 306–313. – {{Webarchiv|url=http://revistas.concytec.gob.pe/scielo.php?pid=S1815-82422006000200006&script=sci_arttext |wayback=20140714141510 |text=Online |archiv-bot=2019-04-30 00:02:17 InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Stehmann12">João Renato Stehmann und Leandro Lacerda Giacomin: ''Markea atlantica (Solanaceae): a New Species of Tribe Juanulloeae Disjunct from its Core Distribution.'' In: ''Systematic Botany'', Band 37, Nummer 4, 2012. S. 1035–1042. {{DOI|10.1600/036364412X656581}}</ref>
<ref name="POWO">[https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:38437-1 Datenblatt ''Markea'' bei ''POWO'' = ''Plants of the World Online'' von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: ''Kew Science''.]</ref>
</references>

[[Kategorie:Nachtschattengewächse]]
[[Kategorie:Solanaceae]]

Markea - Versionsgeschichte

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