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2025-08-01T06:23:45Z

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[[Datei:Fossil sites of Margaret Formation.jpg|mini|Die [[Ellesmere-Insel]] im hohen Norden Kanadas mit Angabe wichtiger Fundstellen]]
Die '''Margaret-Formation''' ist eine [[Lithostratigraphie|lithostratigraphische]] [[Formation (Geologie)|Formation]], welche in der [[Arktis]] Nordamerikas verbreitet ist. Sie besteht weitgehend aus [[Sandstein|Sand-]] und [[Tonstein|Ton-]]/[[Schluffstein]]en, die Ablagerungen eines ehemaligen [[Flussdelta]]s darstellen und in das Untere bis Mittlere [[Eozän]] vor rund 50 Millionen Jahren datieren. In diese Ablagerungen sind zwei fossilführende Fundhorizonte eingebettet, die zahlreiche Reste der ehemaligen Fauna und Flora bergen. Diese lassen einen artenreichen Urwald rekonstruieren, der von einer frühen Säugetierfauna bewohnt war und sich in einem warm-gemäßigten Klima unter feuchten Bedingungen entwickelte. Aufgrund seiner damals hohen nördlichen Verbreitung ist diese Lebensgemeinschaft mit keinem [[Biotop]] der heutigen Zeit vergleichbar.

== Geologischer Rahmen ==
[[Datei:Strathcona Fiord Section - Eberle et al 2020.png|mini|hochkant|Geologisches Profil der Margaret-Formation am Strathcona-Fjord mit Lage der Fossilfundstelle und des Fossilwaldes]]
Die Margaret-Formation ist Teil der [[Eureka Sound Group]], die sich im [[Arktis|arktischen]] Gebiet Nordamerikas zwischen 77 und 82° nördlicher Breite erstreckt und in mehreren Bereichen der [[Ellesmere-Insel]] und angrenzenden Inseln des [[Kanadisch-arktischer Archipel|Kanadisch-arktischen Archipels]] aufgeschlossen ist. Sie wird allerdings teils unterschiedlich benannt, so sind auch die Namen ''Iceberg Bay Formation'' (auf der [[Axel-Heiberg-Insel]]), ''Cyclic Member'' (auf der [[Banksinsel]]) oder die informelle Bezeichnung ''Member IV'' wissenschaftlich eingeführt.<ref name="Ricketts 1986a" /> Das Alter der Eureka Sound Group reicht bis in die späte [[Kreide (Geologie)|Kreidezeit]] ([[Campanium]] oder [[Maastrichtium]]) zurück. Sie lagert im [[Sverdrup-Becken]], einer langlebigen, bereits im [[Paläozoikum]] vor über 300 Millionen Jahren entstandenen Beckenstruktur der nordamerikanischen Arktis. Traditionell wird die Gruppe in vier Formationen unterteilt, von denen die oberste die Margaret-Formation darstellt, deren Alter vom Unteren zum Mittleren [[Eozän]] reicht. Nur lokal ist auf der Margaret-Formation die [[Buchannan-Lake-Formation]] ausgebildet, die dem jüngeren Mitteleozän angehört und aus der beim Geodetic Hill auf der Axel-Heiberg-Insel ein [[Mumifizierter Wald (Axel Heiberg Island)|versteinerter Wald]] erhalten ist. Hauptbildungszeit der Eureka Sound Gruppe war während der [[Eurekasische Gebirgsbildung|Eurekasischen Gebirgsbildung]], die im [[Paläozän]] begann und bis ins Obere Eozän anhielt und die gesamte Schichtenfolge überprägte. Diese [[Gebirgsbildung]] beeinflusste weite Teile der Arktis und wurde durch das Andrücken des heutigen nördlichen Teils der Ellesmere-Insel an die [[Grönländische Platte]] durch die nordwärts driftende [[Nordamerikanische Platte]] hervorgerufen.<ref name="Eberle et al. 2012" /><ref name="Ricketts 1986b" /><ref name="Williams et al. 2009" />

== Aufbau und Lithologie ==
Die Margaret-Formation besteht aus kreuzgeschichteten, grau bis weißgrau gefärbten [[Sandstein|Sand-]], [[Schluffstein|Schluff-]] und [[Tonstein]]en, in deren oberen Hälfte einzelne, bis zu 15 m mächtige [[Kohle]]lagen eingebettet sind. In dieser Abfolge aus Sand- und Tonsteinen, vermengt mit Kohleflözen wurden auch vereinzelte vulkanische Aschelagen nachgewiesen, die in der Regel nur wenige Zentimeter Dicke erreichen. Die gesamte Formation ist zwischen 600 und 2000 m mächtig.<ref name="Eberle et al. 2012"/><ref name="Ricketts 1986a" /><ref name="Tauxe et al. 1987" /> Innerhalb der Margaret-Formation konnten zwei fossilführende Horizonte nachgewiesen werden, die sich beide im oberen, kohleführenden Abschnitt befinden: Einerseits die ältere und fossilreichere Fauna aus dem Unteren Eozän, welche mit dem [[Wasatchium]]-Faunenkomplex des mittleren Nordamerikas verglichen werden kann, andererseits eine weniger umfangreiche aus dem frühen Mitteleozän, die ihre Entsprechung im [[Bridgerium]]-Faunenkomplex Nordamerikas findet.<ref name="Eberle et al. 2012" />

== Fossilfunde ==
[[Datei:Strathcona Fiord Fossil Forest and fossil vertebrate site P201088-2 - Eberele et al 2020.png|mini|Die Fundstelle P201088-2 (NU) am Strathcona-Fjord. Oben: Blick auf die Fundstelle, unten: fossile Baumstümpfe des Fossilwaldes]]
Die Fossilien aus der Margaret-Formation sind sehr umfangreich, jedoch häufig fragmentiert und kleinstückig. Dies gilt vor allem für die Reste der [[Wirbeltiere]], die sich so teilweise relativ schwer zuordnen lassen, nur ein Bruchteil, etwa 230 Stücke, konnten bisher identifiziert werden. Teilweise gelingt dies nur über die Mikrostruktur des [[Zahnschmelz]]es.<ref name="Eberle et al. 2020" /> Die fundreichste Fundstelle, die im zentralen Bereich der Ellesmere-Insel liegt, zählt etwa 80 bestimmbare Stücke. Aufgrund ihres Charakters sind die Fossilschichten als [[Konzentratlagerstätte]] einzustufen. Trotz der nur bruchstückhaften Überlieferung zählen die Fundhorizonte der Margaret-Formation zu den besonderen jener Zeit, da sie es ermöglichen, ein fossiles, im hohen Norden gelegenes [[Biotop]] zu entschlüsseln.<ref name="Eberle et al. 2012" />

=== Flora ===
Die Überreste der [[Vegetation]] sind in Form von Blattabdrücken, Samen und als Pollen überliefert, weisen aber häufig eine [[Stratigraphie (Geologie)|stratigraphisch]] größere Reichweite als die Reste der Tierwelt auf. Teilweise liegen auch versteinerte Baumstämme vor, die sich hauptsächlich in den kohleführenden Schichten an mehreren Aufschlüssen der Margaret-Formation erhalten haben. Besonders umfangreich sind sie im Bereich des Strathcona-Fjords im Südwesten der Ellesmere-Insel erhalten geblieben. Hier konnten Baumstümpfe von 1,5 m Durchmesser und bis zu 1,8 m Höhe beobachtet werden, wobei etwa 83 Bäume auf 2.261 m² gezählt wurden, die überwiegend dem [[Urweltmammutbaum]] angehören.<ref name="Francis 1988" /> Sehr aussagekräftig ist vor allem die Makroflora aus dem fossilführenden Bereichen der Margaret-Formation, Diese umfasst häufig und analog zu den Baumstümpfen Blätter von Urweltmammutbaum, aber auch Verwandte der [[Lebensbäume (Gattung)|Lebensbäume]], [[Schachtelhalme]] und [[Birkengewächse]]. Weiterhin sind auch [[Ulme]], [[Lindengewächse]] und [[Platanen]] nachgewiesen, aus dem oberen Fundhorizont zusätzlich der [[Ginkgo]]. Eine Analyse der Makroflora der Gesamtregion (Ellesmere- und Axel-Heiberg-Insel) aus dem Jahr 2019 unterscheidet für den Zeitraum des ausgehenden [[Paläozän]]s und des beginnenden [[Eozän]]s insgesamt 65 Arten an [[Bedecktsamer]]n, darunter mit 62 Arten die [[Zweikeimblättrige]]n überwiegend, der Rest verteilt sich auf [[Einkeimblättrige]], sowie rund ein Dutzend Arten an [[Nacktsamer]]n und 5 [[Farnartige Pflanzen]].<ref name="West et al. 2019" /> Anhand der Mikroflora ist weiterhin das Vorhandensein von [[Fichten|Fichte]], [[Eiche]], [[Eschen (Pflanzengattung)|Esche]] und [[Schneeball (Gattung)|Schneeball]] bekannt.<ref name="Eberle et al. 2012" />

=== Fauna ===
[[Datei:Gastornis and Presbyornis from the Margaret Formation.jpg|mini|hochkant|Fossilien von Vögeln aus der Margaret-Formation: A–D: proximales Zehenglied von ''Gastornis''; E–F: distales Oberarmfragment von ''Presbyornis'' (F ist ein Beispiel aus der [[Wasatch-Formation]] in Wyoming); G–H: Zehenglied eines unbestimmten Vogels]]
Unter den [[Wirbeltiere]]n treten die [[Fische]] mit mehreren Ordnungen auf, darunter Angehörige der [[Hechte]] und [[Knochenhechte]]. Während in der östlichen Arktis Kanadas ausschließlich Süßwasserfische bekannt sind, kommen in der westlichen, so auf der Banksinsel, mit [[Sandhaie]]n (''Striatolamia'' und ''Carachias''), [[Requiemhaie]]n (''Physogaleus'') und [[Myliobatidae|Adlerrochen]] (''Myliobatis'') auch Salzwasserbewohner vor.<ref name="Padilla et al. 2014" /> [[Amphibien]] sind wiederum selten und werden durch den mehr als 100 cm langen Salamander ''[[Piceoerpeton]]'' repräsentiert. Sehr umfangreicher zeigen sich die Überreste der [[Reptilien]], hier konnten allein neun Familien von [[Schildkröten]] identifiziert werden. Diese reichen von riesenhaften Formen wie ''[[Hadrianus (Gattung)|Hadrianus]]'' mit einem bis zu 64 cm langen Rückenpanzer über solche mit einem ledrigen Panzer wie ''[[Apalone]]'' bis hin zu den kleinen, meist unter 20 cm großen Sumpfschildkröten ([[Emydidae]]). Daneben sind auch [[Schuppenkriechtiere]] überliefert, die aber teilweise noch nicht wissenschaftlich bestimmt wurden. Bedeutend ist aber das Vorkommen eines [[Warane|Warans]], dessen nördlichste Verbreitung heute bei 46° nördlicher Breite liegt. Gleiches gilt für den Alligator ''[[Allognathosuchus]]'', einem kleineren Vertreter der [[Panzerechsen]] mit einem nur 15 cm langen Schädel, der den ersten Vertreter der Krokodile in der Arktis und gleichzeitig den nördlichsten Fund eines solchen Tieres überhaupt darstellt. Relativ selten dagegen treten [[Vögel]] in Erscheinung, von denen nur zwei Gattungen eindeutig bestimmt sind. So ist der große, flugunfähige ''[[Gastornis]]'' etwa mit einem 6,2 cm langen Zehenglied belegt, daneben tritt der mit den heutigen Gänsen verwandte und Uferbereiche besiedelnde ''[[Presbyornis]]'' unter anderem mit Resten des Oberarmknochens in Erscheinung.<ref name="Eberle et al. 2012" /><ref name="Stidham et al. 2016" />

Rund zwei Dutzend Gattungen an [[Säugetiere]]n wurden bisher dokumentiert. Einmalig ist der Nachweis eines Vertreters der ausgestorbenen [[Multituberculata]], einer sehr urtümlichen Säugetiergruppe, die bereits im [[Mesozoikum]] auftrat. Dabei repräsentiert ''[[Ectypodus]]'' den nördlichsten bekannten Angehörigen. Der einzige Fund umfasst einen nur 3,5 mm langen Zahn, der durch elf Segmente gegliedert ist.<ref name="Beard et al. 2014" /> Alle anderen Reste gehören den [[Höhere Säugetiere|Höheren Säugetieren]] an. ''[[Arcticanodon]]'', ein zu den [[Palaeanodonta]] zu zählendes Tier, stellt einen Vorfahren der [[Schuppentiere]] dar. Wie diese war es wohl mit zum Graben geeigneten Vorderbeinen ausgestattet. Die überlieferten Unterkieferfunde weisen die bisher ursprünglichsten Merkmale dieser Gruppe auf.<ref name="Rose et al. 2004" /> Unter die Kleinsäuger fallen vor allem [[Nagetiere]], zu denen unter anderem ''[[Paramys]]'', ''[[Microparamys]]'' und ''[[Strathcona (Gattung)|Strathcona]]'' zu stellen sind, letzteres tritt mit zwei verschiedenen Arten auf. Die Fossilreste umfasst einen zahnlosen Unterkiefer und mehrere isolierte Backenzähne.<ref name="Dawson 2001" /> Von den [[Riesengleiter]]n ist allein die Familie [[Plagiomenidae]] mit möglicherweise mehreren Gattungen vertreten, darunter ''[[Ellesmene]]'', welches auch an der Ostküste der Axel-Heiberg-Insel gefunden wurde. Das umfangreiche Fundmaterial setzt sich überwiegend aus Resten des Ober- und Unterkiefers zusammen, die nächsten Vergleichsfunde liegen rund 4000 km südlich im zentralen Nordamerika.<ref name="Dawson et al. 1993" />

[[Datei:Coryphodon teeth Margaret Formation - Eberle et al 2020.PNG|mini|hochkant|Zwei Zahnfragmente von ''[[Coryphodon]]'' vom Strathcona-Fjord]]
[[Datei:Ignacius mckennai Margaret Formation - Miller et al 2023.tif|mini|links|hochkant|Unter- und Oberkieferfragmente von ''[[Ignacius]]'' vom Bay-Fjord]]
Auch konnte mit ''[[Ignacius]]'' ein sehr früher Vertreter aus der Verwandtschaft der [[Primaten]] nachgewiesen werden. Von ihm sind Unter- und Oberkieferfragmente nebst Zähnen erhalten, die auf ein baumlebendes, [[eichhörnchen]]artiges Tier schließen lassen.<ref name="Miller et al 2023" /> Zu den größten und bisher am häufigsten bekannten Vertretern zählt das flusspferdartige Tier ''[[Coryphodon]]'' aus der Gruppe der großen, sich [[herbivor]] oder [[omnivor]] ernährenden und semiaquatisch lebenden [[Pantodonta]], dem ein Unterkiefer und rund 80 weitere Funde zugeordnet werden können.<ref name="Dawson 2012" /><ref name="Eberle et al. 2020" /> Das frühe Huftier ''[[Pachyaena]]'' aus der Gruppe der [[Mesonychia]] stellt einen Fleischfresser dar, während echte Raubtiere mit den zu den [[Creodonta]] gehörenden ''[[Palaeonictis]]'' und ''[[Prolimnocyon]]'' überliefert sind. Jedoch waren auch frühe [[Katzenartige]] wie ''[[Viverravus]]'' und mit ''[[Miacis]]'' entfernte Vorfahren der heutigen Hunde anwesend. Semiaquatisch wie ein heutiger [[Fischotter]] lebte das durch einige Zähne repräsentierte, insektenfresserartige ''[[Palaeosinopa]]''. Mit ''[[Prodiacodon]]'' lebte auch ein Vertreter der möglicherweise zweibeinig laufenden und heute ausgestorbenen [[Leptictida]] im hohen Norden, als einziger identifizierter Fund liegt bisher jedoch nur ein Zahn vor.<ref name="Eberle et al. 2002" /> Recht formenreich sind die [[Unpaarhufer]]. So kommen hier die frühen und noch relativ kleinen [[Brontotheriidae]] vor; nachgewiesen sind mit nur etwa einem halben Dutzend Funden ''[[Eotitanops]]'' und ''[[Palaeosyops]]'', letzteres ist aber nur aus dem oberen Faunenhorizont bekannt.<ref name="Eberle 2006" /> Die [[Tapiroidea]] sind mit rund 40 Funden häufiger vertreten, darunter fallen unter anderem der mittelgroße, aber schon modern wirkende Tapiroide ''[[Thuliadanta]]'', von welchem vor allem ein Teilschädel und mehrere Zähne vorliegen,<ref name="Eberle 2005" /> weiterhin aber auch ''[[Heptodon]]'' mit einzelnen Kieferresten. Als ebenfalls urtümlicher Unpaarhufer ist das zu den [[Isectolophidae]] zu stellende ''[[Homogalax]]'' nachgewiesen, auch hier sind vor allem Teile des Unterkiefers und Zähne überliefert.<ref name="Eberle et al. 2012" /><ref name="Eberle et al. 2015" />

=== Altersstellung ===
[[Datei:Correlation Margaret Formation.png|mini|Stratigraphische Stellung der Margaret-Formation innerhalb des Paläogens]]
Die Bildung der Kohlelagen und der damit teils verzahnte untere Fundhorizont der Margaret-Formation ist höchstwahrscheinlich mit einigen Wärmeschwankungen des [[Paläogen]]s wie dem [[Früheozänes Klimaoptimum|Früheozänen Klimaoptimum]] (EECO) oder dem [[Eocene Thermal Maximum 2|Eozänen Temperaturmaximum]] (ETM-2) zu korrelieren, welche sich vor 50 bis 53 Millionen beziehungsweise vor rund 54 Millionen Jahren ereigneten. Die Wirbeltierfauna lässt sich allgemein dem Wasatchium-Faunenkomplex aus dem Nordamerika der mittleren Breitengrade zuweisen, wofür vor allem das Vorkommen von ''Coryphodon'', ''Palaeonictis'', ''Miacis'' und ''Pachyaena'' zeugen. Andere Gattungen sind hier jedoch auch erstmals nachgewiesen, etwa ''Eotitanops'' oder die sehr frühen Tapiroiden. Für den unteren Fossilhorizont liegen Altersdaten von 52,6 und 53,7 Millionen Jahren vor, welche [[Radiometrie|radiometrisch]] an [[Zirkon]]-Mineralien aus einer vulkanischen Asche gewonnen wurden und die relativ gut zu den biostratigraphischen Angaben korrespondieren.<ref name="Eberle et al. 2012" /><ref name="Reinhardt et al 2010" /><ref name="Reinhardt et al 2013" /><ref name="Gosen et al 2019" /> Sie entsprechen möglicherweise dem ETM-2, was aus [[Pollenanalyse|palynologischer]] Sicht durch das Auftreten zahlreicher wärmeliebender Pflanzen wie etwa [[Linden (Gattung)|Linden]] bestätigt wird. Das EECO wird hierbei nicht mehr erfasst, allerdings zeichnet sich [[Stratigraphie (Geologie)|stratigraphisch]] tiefer liegend das ältere [[Paläozän/Eozän-Temperaturmaximum]] (PETM) ab, das in den Zeitraum von vor rund 56 Millionen Jahren datiert und sich ebenfalls durch den Nachweis thermophiler Pflanzen hervorhebt.<ref name="Sudermann et al 2021" /> [[Magnetostratigraphie|Magnetostratigraphische]] Untersuchungen ergaben weiterhin eine Stellung des unteren Fundhorizontes innerhalb des Paläomagnet-Ereignisses ''C24'', während der Übergang von [[Paläozän]] zum [[Eozän]] und damit das PETM den Ereignissen ''C25'' und ''C26'' zugewiesen wird.<ref name="Tauxe et al. 1987" />

Der obere Fundhorizont ist zeitlich jünger und datiert ins beginnende Mitteleozän und ist dem Bridgerium zuzuweisen. Hierfür sprechen die Nachweise von ''Palaeosyops'', ''Ignaticius'' und einige Schildkrötenreste. Absolute Datierungen liegen bisher nicht vor.<ref name="Eberle et al. 2012" />

=== Landschaftsrekonstruktion ===
[[Datei:Early Eocene proxy ensemble data from fossil localities showing (a) MAT and (b) MAP estimates.png|mini|Klimadaten der Arktischen Region während des Paläogens mit den jeweils durchschnittlichen Jahrestemperaturen (MAT) und Jahresniederschlägen (MAP); die Margaret-Formation wird durch den Punkt 3 angezeigt]]
Die Fundstellen der Margaret-Formation, vor allem die sehr fundreichen auf der Ellesmere-Insel, befanden sich Rekonstruktionen zufolge auch zur Bildungszeit im Unteren Eozän nördlich des [[Polarkreis]]es mit einer vermuteten Position von 74 bis 80° nördlicher Breite. Die heutige Region der Ellesmere-Insel und angrenzender Gebiete ist dem [[Arktisches Klima|arktischen Klima]] ausgesetzt mit einer Jahresdurchschnittstemperatur von −19 °C und hohen winterlichen Schneefällen sowie Gletscherbildung. Zahlreiche aufgefundene Pflanzen, wie der Urweltmammutbaum oder der Ginkgo kommen aber heute in [[Subtropisches Klima|subtropischen]] Gebieten vor, ebenso wie heutige Krokodile in [[Tropisches Klima|tropischen]] und subtropischen Klimaten leben. Ähnliches gilt für Schildkröten, die eher wärmeliebende Tiere sind und eine hohe sommerliche Durchschnittstemperatur benötigen, damit die Eigelege ausgebrütet werden. Weiterhin sind neben Primaten auch Tapire eher tropische Landschaften bewohnende Säugetiere, aufgrund der konservativ verlaufenen [[Stammesgeschichte]] letzterer wird dies auch von deren Verwandten angenommen. Aufgrund dessen und anhand vorgenommener [[Isotopenuntersuchung]]en an drei verschiedenen Wirbeltierarten, die ein stark übereinstimmendes Ergebnis erbrachten, rekonstruieren Forscher eine Jahresdurchschnittstemperatur von 4 bis 8 °C, wobei diese im Sommer auf 19 bis teils über 20 °C anstieg, im Winter aber um den [[Gefrierpunkt]] verharrte und −3,5 °C wohl nicht unterschritt.<ref name="Eberle et al. 2010" /><ref name="Eberle et al. 2012" /> Ähnliches lassen Analysen an der Pflanzengemeinschaft annehmen, die von einem temperierten Regenwald ausgehen.<ref name="West et al. 2020" />

Die kreuzgeschichteten Sand- und Ton-/Schluffsteine, aus denen die Margaret-Formation besteht, sind als Hinterlassenschaften eines großen [[Flussdelta]]s mit zahlreichen Armen zu interpretieren. Anhand der aufgefundenen Florenreste kann ein dichter Wald durchsetzt mit Urweltmammutbäumen rekonstruiert werden, dessen Baumkronen sich in 25 bis 40 m Höhe befanden;<ref name="Williams et al. 2009" /> heute vergleichbare Koniferienwälder finden sich im westlichen [[Nordamerika|Nord-]] und [[Südamerika]] aber auch im östlichen [[Asien]]. Zudem ergab sich ebenfalls aus Isotopenmessungen an Holzresten, dass das Klima deutlich [[humid]] war, mit einem Jahresniederschlag von schätzungsweise 1500 mm, wobei mehr als zwei Drittel davon während der Sommermonate fiel. Daraus ließ sich in Verbindung mit der Rekonstruktion des Flussdeltas ableiten, dass dieser Urwald periodisch überflutet wurde, worauf auch die Ablagerungen selbst hinweisen, die keine erhöhten [[Eisen]]ablagerungen erkennen lassen, welche auf längere Trockenphasen hindeuten würden. Die gesamte Landschaft war küstennah, wobei der Fluss sich in ein nahezu geschlossenes Meer ergoss, vergleichbar der heutigen [[Ostsee]] und das den größten Teil des Nordpolargebietes bedeckte.<ref name="Schubert et al. 2012"/><ref name="Eberle et al. 2012" /><ref name="West et al. 2020" />

Die gemäßigten Temperaturen und der artenreiche Urwald sind heute untypisch für polnahe Regionen, ein vergleichbares [[Biotop]] existiert in der heutigen Landschaft nicht. Hinzu kommt der Umstand, dass diese Lebensgemeinschaft aufgrund der hohen nördlichen Lage den Bedingungen des [[Polartag]]es mit monatelanger Lichteinwirkung und der [[Polarnacht]] mit gleich lang andauernder Dunkelheit ausgesetzt war; für beide werden jeweils rund 100 Tage angenommen.<ref name="Dawson et al. 1993" /> Es ist daher nicht vollständig geklärt, ob die Tiere dieses Urwaldes ganzjährig anwesend waren oder die Winterzeit mit der Polarnacht südlich des Polarkreises verbrachten, ähnlich wie es heute noch bei rezenten [[Ren]]tieren der Fall ist. An mehreren Zähnen von ''Coryphodon'' und anderer Unpaarhufer wurden Isotopenmessungen vorgenommen, die nur geringe Schwankungen im Verhältnis des schweren [[Sauerstoff]]-Isotops 18O gegenüber dem leichteren 16O ergaben (δ18O). Dies spricht dafür, dass die Tiere ihr Wasser von Ressourcen bezogen, die lokal unter ähnlichen Bedingungen bestanden und lässt nicht annehmen, dass diese größere jährliche Wanderungen unternahmen, bei denen sich ein aufgrund unterschiedlicher, zur Verfügung stehender Wasserquellen ein instabileres δ18O-Verhältnis ergeben müsste. Demgegenüber ließen sich aber stärkere Varianzen im δ13C-Verhältnis ([[Kohlenstoff]]-Isotop 12C gegenüber 13C) ermitteln, was auf stärkere Schwankungen in der jährlichen Biomasseproduktion zurückzuführen ist. Dabei kam es möglicherweise zu Engpässen bei den Nahrungspflanzen während der dunklen Wintermonate.<ref name="Eberle et al. 2009" /> Für ''Ignacius'' der Ellesmere-Insel ist eine Anpassung an harte Pflanzennahrung nachgewiesen, erkennbar an den charakteristisch flachen Backenzähnen. Dies steht im Gegensatz zu der eher früchtefressenden Lebensweise ihrer südlichen Verwandten. Hier wird vermutet, dass es sich dabei um eine Anpassung der nördlichen Formen an den dunklen Jahresabschnitt handelt, während dem Früchte als Nahrungsgrundlage nicht zur Verfügung standen.<ref name="Miller et al 2023" /> Darüber hinaus sind sowohl von ''Coryphodon'' als auch von ''Thuliadanta'' Funde von Jungtieren bekannt, was die Forscher ebenfalls mit einem ganzjährig bewohnten Standort befürworten.<ref name="Eberle et al. 2012" />

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:George Nares.gif|mini|hochkant|George Nares]]
Die ersten Fossilfunde in der Margaret-Formation, vor allem auf der Ellesmere-Insel, erfolgten bereits 1875 durch eine Expedition der [[Royal Navy]] unter Führung von Kapitän [[George Nares]]. Diese führten zu einer umfangreichen Sammlung an fossilen Blättern. Erste Reste von versteinerten Wäldern im Nordosten der Ellesmere-Insel entdeckte der amerikanische Soldat [[David Legge Brainard]] während der durch zahlreiche krankheitsbedingte Todesfälle berühmten Expedition von [[Adolphus Greely]] zwischen 1881 und 1883, ein weiterer derartiger Wald am Stenkul-Fjord im Süden der gleichen Insel wurde in den frühen 1900er Jahren durch den Geologen [[Per Schei]] bekannt. Es folgten weitere kleinere Entdeckungen, die 1973 in die Auffindung des bedeutenden fossilen Waldes am Strathcona-Fjord durch [[Mary R. Dawson]] resultierten. Dies war auch der Beginn planmäßiger geologischer Feldforschungen vor allem in der östlichen Arktis Kanadas seitens des ''Geological Survey of Canada'', die Dawson mit zahlreichen Kollegen unternahm und gut vier Dekaden anhielten. Weitere Höhepunkte waren dabei die Erkundung des extrem fossilreichen Fundplatzes am Bay-Fjord im zentralen Bereich der Ellesmere-Insel seit den 1970ern, aber auch der Fund des versteinerten Wald am Geodetic Hill der Axel-Heiberg-Insel im Jahr 1983 durch den Geologen Brian Ricketts, der mit einem Alter von 42 Millionen Jahren jedoch etwas jünger ist als jene Wälder der Margaret-Formation. Diese Entdeckungen führten zur Beschreibung zahlreicher neuer [[Taxon|Taxa]], die Auswertung des Fossilmaterials hält bis heute an.<ref name="Eberle et al. 2012" /><ref name="Eberle et al. 2020" />

== Literatur ==
* Jaelyn J. Eberle und David R. ''Greenwood: Life at the top of the greenhouse Eocene world — A review of the Eocene flora and vertebrate fauna from Canada’s High Arctic.'' Geological Society of America Bulletin 124 (1/2), 2012, S. 3–23

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Eberle et al. 2012">Jaelyn J. Eberle und David R. ''Greenwood: Life at the top of the greenhouse Eocene world — A review of the Eocene flora and vertebrate fauna from Canada’s High Arctic.'' Geological Society of America Bulletin 124 (1/2), 2012, S. 3–23</ref>
<ref name="Eberle 2005">Jaelyn J. Eberle: ''A new ‘tapir’ from Ellesmere Island, Arctic Canada — Implications for northern high latitude palaeobiogeography and tapir palaeobiology.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 227, 2005, S. 311–322</ref>
<ref name="Ricketts 1986a">Brian D. Ricketts: ''New formations in the Eureka Sound Group, Canadian Arctic Islands.'' Current Research, Part B: Geological Survey of Canada Paper 86–1B, 1986, S. 363–374</ref>
<ref name="Ricketts 1986b">Brian D. Ricketts und D. J. McIntyre: ''The Eureka Sound Group of eastern Axel Heiberg Island: new data on the Eurekan Orogeny.'' Current Research, Part B: Geological Survey of Canada Paper 86–1B, 1986, S. 405–410</ref>
<ref name="Tauxe et al. 1987">Lisa Tauxe und David R. Clark: ''New palaeomagnetic results from the Eureka Sound Group: Implications for the age of early Tertiary Arctic biota.'' Geological Society of America Bulletin 99, 1987, S. 739–747</ref>
<ref name="Francis 1988">Jane E. Francis: ''A 50-Million-Year-Old Fossil Forest from Strathcona Fiord, Ellesmere Island, Arctic Canada: Evidence for a Warm Polar Climate.'' Arctic 41 (4), 1988, S. 314–318</ref>
<ref name="Dawson 2012">Mary R. Dawson: ''Coryphodon, the northernmost Holarctic Paleogene pantodont (Mammalia), and its global wanderings.'' Swiss Journal of Paleontology 131, 2012, S. 11–22</ref>
<ref name="Eberle et al. 2002">Jaelyn J. Eberle und Malcolm C. McKenna: ''Early Eocene Leptictida, Pantolesta, Creodonta, Carnivora, and Mesonychidae (Mammalia) from the Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Nunavut.'' Canadian Journal of Earth Sciences 39 (6), 2002, S. 899–910</ref>
<ref name="Rose et al. 2004">Kenneth D. Rose, Jaelyn J. Eberle und Malcolm C. McKenna: ''Arcticanodon dawsonae, a primitive new palaeanodont from the lower Eocene of Ellesmere Island, Canadian High Arctic.'' Canadian Journal of Earth Sciences 41, 2004, S. 757–763</ref>
<ref name="Eberle et al. 2010">Jaelyn J. Eberle, Henry C. Fricke, John D. Humphrey, Logan Hackett, Michael G. Newbrey und J. Howard Hutchison: ''Seasonal variability in Arctic temperatures during early Eocene time.'' Earth and Planetary Science Letters 2010, S. 1–6 {{DOI|10.1016/j.epsl.2010.06.005}}.</ref>
<ref name="Schubert et al. 2012">Brian A. Schubert, A. Hope Jahren, Jaelyn J. Eberle, Leonel S. L. Sternberg und David A. Eberth: ''A summertime rainy season in the Arctic forests of the Eocene.'' Geology 40 (6), 2012, S. 523–526</ref>
<ref name="Eberle et al. 2009">J. Eberle, H. Fricke und J. Humphrey: ''Lower-latitude mammals as year-round residents in Eocene Arctic forests.'' Geology 37 (6), 2009, S. 499–502</ref>
<ref name="Reinhardt et al 2010">Lutz Reinhardt, Harald Andruleit, Solveig Estrada, Friedhelm Henjes-Kunst, Karsten Piepjohn, Werner von Gosen, Donald W. Davis und Bill Davis: ''Altered Volcanic Ashes in Paleocene/Eocene Eureka Sound Group Sediments (Ellesmere Island, Arctic Canada)—New Stratigraphic Tie-Points?'' GeoCanada 2010, Calgary</ref>
<ref name="Eberle 2006">Jaelyn J. Eberle: ''Early Eocene Brontotheriidae (Perissodactyla) from the Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Canadian High Arctic - Implications for Brontothere origins and high latitude dispersal.'' Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 2006, S. 381–386</ref>
<ref name="Williams et al. 2009">Christopher J. Williams, Ben A. LePage, Arthur H. Johnson und David R. Vann: ''Structure, Biomass, and Productivity of a Late Paleocene Arctic Forest-'' Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 158 (1), 2009, S. 107–127</ref>
<ref name="Dawson 2001">Mary R. Dawson: ''Early Eocene rodents (Mammalia) from the Eureka Sound Group of Ellesmere Island, Canada.'' Canadian Journal of Earth Sciences 38, 2001, S. 1107–1116</ref>
<ref name="Beard et al. 2014">K. Christopher Beard und Mary R. Dawson: ''Northernmost Global Record for Multituberculata from the Eocene of Ellesmere Island, Arctic Canada.'' Journal of Vertebrate Paleontology 34 (6), 2014, S. 1476–1480</ref>
<ref name="Dawson et al. 1993">Mary R. Dawson, Malcolm C. McKenna, K. Christopher Beard und J. Howard Hutchison: ''An Early Eocene Plagiomenid Mammal from Ellesmere and Axel Heiberg Islands, Arctic Canada.'' Kaupia 3, 1993, S. 179–192</ref>
<ref name="Padilla et al. 2014">Aspen Padilla, Jaelyn J. Eberle, Michael D. Gottfried, Arthur R. Sweet und J. Howard Hutchison: ''A Sand Tiger Shark-Dominated Fauna from the Eocene Arctic Greenhouse.'' Journal of Vertebrate Paleontology 34 (6), 2014, S. 1307–1316</ref>
<ref name="Eberle et al. 2015">Jaelyn J. Eberle und David A. Eberth: ''Additions to the Eocene Perissodactyla of the Margaret Formation, Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Arctic Canada.'' Canadian Journal of Earth Sciences 52, 2015, S. 123–133</ref>
<ref name="Stidham et al. 2016">Thomas A. Stidham und Jaelyn J. Eberle: ''The palaeobiology of high latitude birds from the early Eocene greenhouse of Ellesmere Island, Arctic Canada.'' Scientific Reports 6, 2016, S. 20912, [[doi:10.1038/srep20912]]</ref>
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</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Margaret Formation|Margaret-Formation}}

[[Kategorie:Lithostratigraphie]]
[[Kategorie:Gesteinseinheit des Paläogen]]
[[Kategorie:Fossillagerstätte in Kanada]]

Margaret-Formation - Versionsgeschichte

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