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2025-12-13T19:03:19Z

Reffix, bitte keine EN zerstören

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Marchantiales
| Taxon_Rang = Ordnung
| Taxon_Autor = [[Karl Gustav Limpricht|Limpr.]]
| Taxon2_WissName = Marchantiidae
| Taxon2_Rang = Unterklasse
| Taxon3_WissName = Marchantiopsida
| Taxon3_Rang = Klasse
| Taxon4_Name = Lebermoose
| Taxon4_WissName = Marchantiophyta
| Taxon4_Rang = Abteilung
| Taxon5_Name = Pflanzen
| Taxon5_WissName = Plantae
| Taxon5_Rang = Reich
| Taxon6_WissName = Streptophyta
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Marchantia polymorpha HC1.jpg
| Bildbeschreibung = [[Brunnenlebermoos]] (''Marchantia polymorpha'')
}}

Die '''Marchantiales''' sind eine Ordnung von [[Moose]]n innerhalb der [[Lebermoose]] mit rund 180 Arten.

== Merkmale ==
=== Aufbau des Thallus ===

Die Marchantiales sind komplex aufgebaute [[Thallus|thallöse]], also flächig auswachsende Lebermoose. Beim Thallus lässt sich eine Oberseite und eine Unterseite ausmachen. An der Thallusunterseite finden sich einzellige wurzelähnliche Strukturen, die [[Rhizoid]]e. Die Rhizoide befestigen den Thallus am Boden und führen ihm Wasser zu, sind aber nicht verwandt ([[Homologie (Biologie)|homolog]]) zu den [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]] Höherer Pflanzen. Des Weiteren finden sich an der Unterseite mehrzellige Bauch- oder Ventralschuppen. Beide, Rhizoide und Ventralschuppen, haben die Funktion der Wasseraufnahme.

Der Thallus selbst lässt sich vertikal in zwei Schichten gliedern. Die Unterseite enthält sogenannte Ölzellen, die [[Lipid]]e speichern, Wasserspeicherzellen und [[chlorophyll]]arme [[Parenchym]]zellen. In der oberen Hälfte finden sich regelmäßig angeordnet große Interzellularräume, in die „Stifte“ aus wenigen Zellen, sogenannte „Assimilatoren“, hineinragen und teilweise an die obere Epidermis heranreichen. Diese sind reich an [[Chloroplast]]en und dienen vor allem der [[Photosynthese]]. Diese Anordnung der Assimilatoren in den luftgefüllten Interzellularräumen (Luftkammern) dient dem effizienteren Gasaustausch. Die Interzellularparzellen besitzen jeweils eine Atempore, die einfache Thallusöffnung ist oder ein komplexes tonnenförmiges Gebilde. Bei letzteren kollabieren die Zelle bei Austrocknung, verschließen dabei die Atempore und verhindern weiteren Wasserverlust.

Die Thalli besitzen bei den Marchantiopsida allgemein nur schwach ausgeprägte Mittelrippen. Bei den Marchantiales gibt es nur drei Gattungen mit vegetativer Vermehrung, darunter ''Marchantia''. Diese bilden [[Brutbecher]], in denen eine Vielzahl von Brutkörpern gebildet werden. Diese entstehen stehend in den Brutbechern, besitzen daher keine Ober- und Unterseite. Erst nach der Verbreitung entwickelt sich daraus ein dorsiventraler Thallus. Die Verbreitung erfolgt durch Regentropfen, die die Brutkörper aus dem Brutbecher schleudern (Splash-cup-Mechanismus).

=== Gametangien ===
[[Datei:Moos 5774.jpg|mini|Archegonienständer mit 9 Schirmstrahlen. An der Unterseite quellen als „weißliche Watte“ die [[Spore]]n mit den [[Elatere]]n heraus.]]
Die [[Gametangium|Gametangien]] (Gewebe für die Ausbildung der [[Gamete]]n) befinden sich bei den Marchantiales auf typischen schirmartigen gestielten Gametangienständern ([[Gametangiophor]]e), die meist getrenntgeschlechtlich sind. Es gibt also männliche und weibliche Gametangiophore. Die männlichen Antheridiophore tragen die [[Antheridium|Antheridien]] auf der Oberseite, wo sie eingesenkt in den oft achtfach schwach gelappten, scheibenförmigen Ständer sitzen. Die [[Archegonium|Archegonien]] werden an der Unterseite von schirmchenförmigen Archegoniophoren gebildet und stehen dort in radialen Reihen.

Wenn die [[Spermatozoid]]en reif sind, dann beginnen die Wandzellen bei Feuchtigkeit zu verschleimen und zu verquellen, sodass die Spermatozoiden herausgepresst werden. Bei Regen werden die Spermatozoiden unter die Schirmchen der Archegoniophoren gespritzt. Daher sind die Antheridiophoren niedriger als die Archegoniophoren. Es gibt auch ungestielte [[Gametangiophor]]en, hier erfolgt der Transport der Spermatozoiden über das Regenwasser an der Thallusoberfläche. Bezüglich der Höhe der Gametangiophoren gibt es zwischen den sitzenden und 10 Zentimeter Höhe alle Zwischenstufen.

=== Sporophyt ===

Der [[Sporophyt]] ist, wie bei den Marchantiopsida allgemein typisch, lange in der Archegonienhülle verborgen. Der wenige Tage nach der [[Befruchtung]] sich entwickelnde [[Embryo (Botanik)|Embryo]] wächst zu einem kleinen Sporogon aus, der zwar phytosynthetisch aktiv ist, aber physiologisch vollkommen abhängig von der Mutterpflanze ist. Der Sporogon ist so gut wie ungestielt und im Vergleich zum Gametophyt sehr klein, im Vergleich zu allen anderen Moosgruppen. Er sitzt an der Unterseite des Archegoniophors und öffnet sich mit vier bis sechs Längsrissen. Die Sporen werden dann durch den Wind verbreitet. Bei manchen Gattungen (z. B. ''Corsinia'') bleibt der Sporogon im Thallus eingebettet, sodass die Sporen erst nach dem Verwesen des Gametophyten frei werden.

<gallery>
Datei:Marchantia polymorpha Brutkörper Strasburger1900.png|Entstehung der Brutkörper
Datei:Marchantia polymorpha Antheridienständer Strasburger1900.png|Antheridienständer
Datei:Marchantia polymorpha Sporophyt Strasburger1900.png|Weiblicher Gametophyt und Sporophyt
Datei:Bryophyta 6.png|Thallus in Aufsicht und Querschnitt
</gallery>

== Vorkommen ==
Die Arten haben eine große Bandbreite [[Ökologische Nische|ökologischer Nischen]] besetzt. Es gibt Vertreter in alpinen [[Schneetälchen]] (''[[Asterella lindenbergiana]]'', ''[[Sauteria alpina]]''), Arten an Bachufern (''[[Conocephalum conicum]]'') und in Sümpfen (''[[Marchantia aquatica]]''), aber auch an Trocken- und Halbwüstenstandorten (''[[Targionia hypophylla]]'', ''[[Plagiochasma rupestre]]''). Die Arten an Trockenstandorten rollen bei Austrocknung ihren Thallus ein. Die dann nach oben gekehrten Ventralschuppen bieten einen Strahlungsschutz.

== Systematik ==
Die Ordnung enthält 14 Familien mit über 300 Arten<ref>Lars Söderström et al. (2016): World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys 59: 1–828. [[doi:10.3897/phytokeys.59.6261]] (open access)</ref>:

* Familie [[Aytoniaceae]]
* Familie [[Cleveaceae]]
* Familie [[Conocephalaceae]]
* Familie [[Corsiniaceae]]
* Familie [[Cyathodiaceae]]
* Familie [[Dumortieraceae]]
* Familie [[Exormothecaceae]]
* Familie [[Marchantiaceae]]
* Familie [[Monocleaceae]]
* Familie [[Monosoleniaceae]]
* Familie [[Oxymitraceae]]
* Familie [[Ricciaceae]]
* Familie [[Targioniaceae]]
* Familie [[Wiesnerellaceae]]

Das [[Mondbechermoos]] (''Lunularia cruciata'') wurde lange zu den Marchantiales gestellt, steht aber seit molekularen Untersuchungen in einer eigenen (monotypische) Ordnung (Lunulariales)<ref name="Frey et al. 2009" />.

== Literatur ==
* [[Jan-Peter Frahm]]: ''Biologie der Moose''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
* Jan-Peter Frahm, [[Wolfgang Frey]], J. Döring: ''Moosflora''. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5 (Ulmer) & ISBN 3-8252-1250-5 (UTB)

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Frey et al. 2009">{{BibISBN|9783443010638|Seite=29–33}}</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Marchantiales}}

[[Kategorie:Marchantiopsida (Klasse)]]
[[Kategorie:Marchantiopsida]]

Marchantiales - Versionsgeschichte

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