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2026-04-16T11:22:27Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Marcgraviaceae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Friedrich von Berchtold|Bercht.]] & [[Jan Svatopluk Presl|J.Presl]]
| Taxon2_Name = Heidekrautartige
| Taxon2_WissName = Ericales
| Taxon2_Rang = Ordnung
| Taxon3_Name = Asteriden
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_Name = Kerneudikotyledonen
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Eudikotyledonen
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Bedecktsamer
| Taxon6_WissName = Magnoliopsida
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Starr 980529-4189 Norantea guianensis subsp. guianensis.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Norantea guianensis]]'',<br />Blütenstände mit roten [[Nektarium#Nektarorgane|Nektarien]] und unauffälligen Blüten
}}

Die '''Marcgraviaceae''' sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Heidekrautartige]]n (Ericales) innerhalb der [[Bedecktsamer|Bedecktsamigen Pflanzen]] (Magnoliopsida). Sie enthält sieben [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] mit rund 130 [[Art (Biologie)|Arten]] in der [[Neotropis]]. Wenige Arten (beispielsweise ''Norantea guianensis'') werden als [[Zierpflanze]]n genutzt.

== Beschreibung ==
=== Vegetative Merkmale ===
Die Arten der Marcgraviaceae sind verholzende Pflanzen: überwiegend [[Lianen]] oder [[Strauch|Sträucher]] und selten kleine [[Baum|Bäume]]. Neben vielen [[Taxon|Taxa]], die terrestrisch wachsen, gibt es einige Hemiepiphyten und [[Epiphyt]]en. Es werden bei manchen Arten [[Adventivbildung|Adventivwurzeln]] zum Anheften an Unterlagen gebildet. Junge Pflanzenteile sind oft rötlich durch [[Anthocyane]].

An den [[Zweig]]en sind die Laubblätter wechselständig und spiralig oder zweizeilig angeordnet. Die ledrigen und oft fleischigen [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind gestielt oder sitzend. ''Marcgravia''-Arten sind häufig [[Heterophyllie|heterophyll]], das heißt, es gibt unterschiedliche Blattformen bei einer Art: an jungen Pflanzen und an Unterlagen anheftenden Zweigen sind die Blätter oft sitzend und zweizeilig angeordnet, an nicht wurzelnden Zweigen sind sie gestielt und spiralig angeordnet. Die unbehaarte [[Blattspreite]] ist immer einfach, meist mit undeutlicher Nervatur und kleinen, als dunkle Punkte erscheinenden Hohlräumen (Drüsen) im Bereich des Blattrandes, so dass er gesägt aussieht. Die [[Stomata]] sind staurocytisch. [[Nebenblatt|Nebenblätter]] sind keine vorhanden. Das jüngste Blatt umschließt die Endknospe.

[[Datei:Marcgravia umbellata GS388.png|mini|''Marcgravia umbellata'', Illustration aus: E. Gilg und K. Schumann, ''Das Pflanzenreich: Hausschatz des Wissens'', etwa 1900.]]

=== Blütenstände und Blüten ===
Die Blüten stehen endständigen, aufrechten oder auch hängenden [[Traube|traubigen]], [[Ähre|ährigen]] oder [[Dolde|doldigen]] [[Blütenstand|Blütenständen]] zusammen. Bei den ''Marcgravia''-Arten zeigt der Blütenstand einen Ring von fertilen Blüten um zentrale Nektarbehälter, die aus sterilen, mit ihren Tragblättern verschmolzenen Blüten gebildet werden (siehe Illustration von ''Marcgravia umbellata''). Die [[Tragblatt|Tragblätter]] (Brakteen) der Blüten sind oft kannenförmig oder löffelförmig umgebildet und produzieren [[Nektar (Botanik)|Nektar]]. Bei vielen Arten sind zwei, bei anderen Arten keine [[Vorblatt|Vorblätter]] vorhanden.

Die zwittrigen [[Blüte]]n sind [[radiärsymmetrisch]] und vier- oder fünfzählig mit doppelter [[Blütenhülle]] (Perianth). Bei ''Marcgravia''-Arten gibt es vier [[Kelchblatt|Kelchblätter]], bei den anderen Taxa sind meist fünf ungleiche Kelchblätter vorhanden, die frei oder höchstens an ihrer Basis verwachsen sind. Die selten drei, bei ''Marcgravia''-Arten vier oder bei den Noranteoideae meist fünf [[Kronblatt|Kronblätter]] können frei oder nur an der Basis bis weit nach oben oder gar vollständig zu einer fingerhutartigen Kappe (''Marcgravia''-Arten) verwachsen sein. Die drei bis 40 [[Staubblatt|Staubblätter]] stehen in Kreisen zusammen und können frei oder an ihrer Basis und mit den Kronblätter verwachsen sein. Es kommen keine sterilen Staubblätter vor, jedoch gibt es ''Marcgravia''-Arten mit sterilen Blüten, die mit den „Nektarhochblättern“ im Inneren der Blütenstände verwachsen sind. Die kleinen (20 bis 35 µm) [[Pollen]]körner besitzen meist drei Aperturen, selten kommen bei ''Marcgravia''-, ''Sarcopera''- und ''Schwartzia''-Arten vier Aperturen vor. Zwei bis acht [[Fruchtblatt|Fruchtblätter]] sind zu einem halb oder vollständig oberständigen, synkarpen [[Fruchtknoten]] verwachsen. Jedes der zwei bis zwanzig Fruchtknotenfächer enthält viele [[Samenanlage]]n. Je Blüte ist nur ein [[Griffel]] mit einer einfachen [[Narbe (Botanik)|Narbe]] vorhanden.

=== Früchte und Samen ===
Die vom haltbaren Griffel gekrönten, lokuliziden, fast kugeligen [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] wirken manchmal beerenartig. Sie öffnen sich von ihrer Basis aus und enthalten eine farbige, fleischige [[Plazenta]] mit zahlreichen, kleinen [[Same (Pflanze)|Samen]]. Die kugeligen bis nierenförmigen Samen besitzen eine glänzende, netzartige [[Samenschale]] (Testa).

== Ökologie ==
Durch die nektarbildenden, kannenförmigen Hochblätter werden große [[Bestäubung|Bestäuber]] angelockt. [[Ornithophilie]] liegt vor bei ''Marcgravia'', ''Norantea'', ''Sarcopera'' und ''Schwartzia brasiliensis'', sie werden also von [[Vögel]]n ([[Kolibris]], meist [[Sperlingsvögel]]n (Passeriformes)) bestäubt. ''Sarcopera sessiliflora'' ist die erste Art, von der beschrieben wurde, dass der Pollen durch Vogelfüße übertragen wird. Die meisten ''Schwartzia''-Arten,'' Marcgraviastrum'' und ''Marcgravia'' werden von Fledermäusen ([[Chiropterophilie]]) bestäubt. Auch von nicht fliegenden Säugetieren als Bestäuber wird berichtet. [[Entomophilie]] kommt bei zwei Gattungen vor: ''Ruyschia'' werden von [[Fliegen]] oder [[Bienen]] und ''Souroubea'' von [[Papilionoidea|Schmetterlingen]] und [[Schwärmer (Schmetterling)|Schwärmern]] (Sphingidae) bestäubt. Einige Arten sind auch [[Autogamie|autogam]] und sogar [[Kleistogamie|kleistogam]], wie beispielsweise Experimente bei ''Marcgravia coriacea'' zeigen.

Die leuchtend gefärbte [[Fruchtfleisch|Pulpa]], die die kleinen Samen exponiert, wenn die Kapselfrüchte aufbrechen, lässt auf eine [[Endochorie|endozoochore]] Samenausbreitung schließen.

== Inhaltsstoffe ==
Es sind häufig Raphidzellen und verschieden geformte Sklereiden vorhanden. Sie enthalten [[Anthocyane]].

[[Datei:Marcgravia umbellata - Berlin Botanical Garden - IMG 8726.JPG|mini|Unterfamilie Marcgravioideae: Habitus und Laubblätter von ''[[Marcgravia umbellata]]'']]
[[Datei:Souroubea guianensis Aubl. (373444166).jpg|mini|Unterfamilie Noranteoideae: Blütenstand von ''[[Souroubea guianensis]]'']]
[[Datei:Schwartzia adamantium 2.jpg|mini|Unterfamilie Noranteoideae: Blütenstand von ''[[Schwartzia adamantium]]'']]

== Systematik und Verbreitung ==
Der Familienname Marcgraviaceae wurde zuerst am 11. Mai 1816 von [[Antoine-Laurent de Jussieu]] in [[Augustin-Pyrame de Candolle]]: ''Essai sur les propriétés médicinales des plantes …'', 2. Auflage, S. 87 verwendet. Durch Aufnahme in die Liste der [[Internationaler Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen#Prioritätsregel|Nomina conservanda]] gilt allerdings die Veröffentlichung von [[Friedrich von Berchtold]] & [[Jan Svatopluk Presl]] in ''O Prirozenosti Rostlin'', 1820, S. 218, als [[Erstbeschreibung]] der Familie. Manchmal wird auch die Publikation durch [[Jacques Denis Choisy]] in Augustin-Pyrame de Candolle: ''Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis'', Teil 1, 1824, S. 565–566 zitiert. [[Nomenklatur (Biologie)|Typusgattung]] ist ''Marcgravia'' {{Person|L.}} Der Gattungsname ''Marcgravia'' ehrt den deutschen Naturforscher [[Georg Marggraf]] (1610–1644), der 1968 die erste Art, ''Marcgravia umbellata'' {{Person|L.}}, auf seiner Reise nach Brasilien entdeckte.<ref name="Genaust1996" /><ref name="Burkhardt2018" />

Beispielsweise von Cronquist 1988 und Takhtajan 1997 wurden sie in die Theales gestellt. Bei der Angiosperm Phylogeny Group, zuletzt bei [[Systematik der Bedecktsamer nach APG III|APG III]], steht sie in der Ordnung der [[Heidekrautartige|Ericales]].<ref name="APGIII" /> Die Marcgraviaceae sind eine Schwestergruppe der [[Tetrameristaceae]] und diese beiden Familien bilden mit den [[Balsaminaceae]] zusammen die [[Kladistik#Biologische Systematik|Klade]] der „balsaminoiden Ericales“.

Die Familie der Marcgraviaceae besitzt eine rein [[Neotropis|neotropische]] Verbreitung, vom südlichen Mexiko über Zentralamerika, einschließlich der [[Westindische Inseln|Westindischen Inseln]] bis zum nördlichen Bolivien und östlichen Brasilien. Die meisten Taxa gedeihen in tropisch-feuchten Urwäldern des Tieflandes, in Berg-Regenwäldern oder Nebelwäldern.

Die Familie Marcgraviaceae wird in zwei Unterfamilien (Ward & Price 2002) gegliedert und enthält etwa acht Gattungen mit rund 130 Arten:<ref name="Kub6" /><ref name="GRIN" /><ref name="Neotropikey" />
* Unterfamilie Marcgravioideae: Sie weisen eine zweizeilige Blattstellung, deutliche Heterophyllie und vierzählige Blüten in doldigen, kreisförmigen Blütenständen auf. Sie enthält nur eine Gattung:
** ''[[Marcgravia]]'' {{Person|L.}}: Die 60 bis 65 Arten sind vom südlichen [[Mexiko]] über [[Zentralamerika]] bis [[Südamerika]], einschließlich der [[Antillen]] verbreitet.<ref name="Neotropikey" /><ref name="Dressler2000" /><ref name="Dressler2002" /><ref name="Tschapka2008" />
* Unterfamilie Noranteoideae: Sie weisen eine spiralige Blattstellung und fünfzählige Blüten auf. Sie enthält etwa sieben Gattungen:
** ''[[Marcgraviastrum]]'' {{Person|(Wittm. ex Szyszyl.) ex de Roon & S.Dressler}}: Von den etwa 15 Arten sind die meisten vom südlichen [[Nicaragua]] bis [[Peru]] sowie [[Bolivien]] verbreitet und zwei Arten kommen im östlichen [[Brasilien]] vor.<ref name="Neotropikey" />
** ''[[Norantea]]'' {{Person|Aubl.}}: Die nur zwei Arten sind im karibischen Bereich und im Amazonasbecken der nördlichen Südamerikas verbreitet.<ref name="Neotropikey" />
** ''[[Pseudosarcopera]]'' {{Person|Gir.-Cañas}}: Die nur zwei Arten sind von [[Kolumbien]] bis Bolivien verbreitet.<ref name="Giraldo-Cañas2007" />
** ''[[Ruyschia]]'' {{Person|Jacq.}} (Syn.: ''Caracasia'' {{Person|Szyszyl.}}): Die etwa neun Arten sind in Zentralamerika, in den nördlichen Anden und auf den [[Kleine Antillen|Kleinen Antillen]] verbreitet.<ref name="Neotropikey" />
** ''[[Sarcopera]]'' {{Person|Bedell ex de Roon & S.Dressler}}: Die etwa zehn Arten sind von [[Honduras]] bis zum nördlichen Bolivien und im Guayana-Hochland verbreitet.<ref name="Neotropikey" />
** ''[[Schwartzia]]'' {{Person|Vell.}}: Die 15 bis 20 Arten sind von [[Costa Rica]] bis zu den Anden bis Bolivien sowie im Karibischen Becken verbreitet und eine weitere Arten kommt im östlichen Brasilien vor.<ref name="Neotropikey" />
** ''[[Souroubea]]'' {{Person|Aubl.}}: Die etwa 19 Arten sind von [[Mexiko]] bis Bolivien verbreitet, kommen aber nicht auf den Antillen vor.<ref name="Neotropikey" />

== Quellen ==
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Nachweise angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:
* [https://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/ericalesweb.htm#Marcgraviaceae Die Familie der Marcgraviaceae] auf der [https://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite.] (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
* Stefan Dressler, 2009: [http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Marcgraviaceae.htm ''Neotropical Marcgraviaceae''] bei [http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey.htm ''Neotropikey'' – ''Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics'' von Royal Botanic Gardens, Kew.]
* [https://delta-intkey.com/angio/www/marcgrav.htm Die Familie der Marcgraviaceae mit fünf Gattungen] bei [http://delta-intkey.com/angio/ DELTA von L. Watson und M. J. Dallwitz.] (Abschnitt Beschreibung)
* Stefan Dressler: ''Marcgraviaceae (Shingle Plant Family).'' In: N. Smith, S. A. Mori, A. Henderson, D. W. Stevenson, S. V. Heald (Hrsg.): ''Flowering Plants of the Neotropics'', Princeton & Oxford, Princeton Univ. Press, 2004, S. 236–238.
* Frederic Lens, Stefan Dressler, Stefan Vinckier, Steven Dessein, Liesbeth van Evelghem, Erik Smets: ''Palynological variation in balsaminoid Ericales, I. Marcgraviaceae.'' In: ''Annals of Botany'', Volume 96, 2005, S. 1047–1060: [http://aob.oxfordjournals.org/cgi/reprint/96/6/1047.pdf PDF-Online.]
* Misa N. Ward, Robert A. Price: ''Phylogenetic relationships of Marcgraviaceae: insights from three chloroplast genes.'' In: ''Systematic Botany'', Volume 27, 2002, S. 149–160: [https://www.bioone.org/doi/full/10.1043/0363-6445-27.1.149 Online.] oder [https://www.bioone.org/doi/pdf/10.1043/0363-6445-27.1.149 PDF-Online.]
* B. E. Hammel: ''Marcgraviaceae.'' In: B. E. Hammel & al.: ''Manual de Plantas de Costa Rica'', 6, 2007, S. 374–391.
* Sebastián Palmas-Pérez, Thorsten Krömer, Stefan Dressler, José A. Arévalo-Ramírez: ''Diversity and distribution of Marcgraviaceae in Mexico.'' In: ''Revista Mexicana de Biodiversidad'', Volume 84, 2013, S. 170–183. [[doi:10.7550/rmb.29666]]

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="GRIN">
{{GRIN|ID=692|Rang=family|WissName=Marcgraviaceae}}
</ref>
<ref name="Kub6">
{{BibISBN|3540065121|Seite=258–265}}
</ref>
<ref name="Neotropikey">
Stefan Dressler, 2009: [http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Marcgraviaceae.htm ''Neotropical Marcgraviaceae''] bei {{Webarchiv|url=http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey.htm |wayback=20200813042450 |text=''Neotropikey'' von Royal Botanic Gardens, Kew. |archiv-bot=2022-03-22 23:22:25 InternetArchiveBot }}
</ref>
<ref name="Dressler2000">
Stefan Dressler: ''A new species of Marcgravia (Marcgraviaceae) from Amazonia with some notes on the Galeatae group including a key.'' In: ''Willdenowia'', Band 30, 2000, S. 369–374: [https://www.bgbm.org/sites/default/files/documents/w30-2Dressler.pdf PDF-Online.]
</ref>
<ref name="Dressler2002">
Stefan Dressler, M. Tschapka: ''Bird versus bat pollination in the genus Marcgravia and the description of a new species.'' In: ''Curtis’s Botanical Magazine'', Volume 19, Number 2, 2002, S. 104–114.
</ref>
<ref name="Tschapka2008">
M. Tschapka, O. von Helversen: ''Pollinators of Syntopic Marcgravia Species in Costa Rican Lowland Rain Forest: Bats and Opossums.'' In: ''Plant Biology'', Volume 1, Issue 4, 2008, S. 382–388
</ref>
<ref name="Giraldo-Cañas2007">
D. Giraldo-Cañas: ''Un nuevo género de la familia neotropical Marcgraviaceae (Ericales) y circunscripción del complejo Norantea.'' In: ''Caldasia'', Volume 29, 2007, S. 203–217 [http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0366-52322007000200002 online.]
</ref>
<ref name="APGIII">
Angiosperm Phylogeny Group: ''An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.'' In: ''Botanical Journal of the Linnean Society'', Volume 161, Issue 2, 2009, S. 105–121. [[doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x]]
</ref>
<ref name="Genaust1996">
Helmut Genaust: ''Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen.'' 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6 (Nachdruck ISBN 3-937872-16-7).
</ref>
<ref name="Burkhardt2018">
Lotte Burkhardt: ''Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen''. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2018. [https://www.bgbm.org/de/other-publications/verzeichnis-eponymischer-pflanzennamen-erweiterte-edition].
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Marcgraviaceae|Marcgraviaceae}}

{{Hinweis Seiten-Koordinaten |linked=1}}

[[Kategorie:Heidekrautartige]]
[[Kategorie:Ericales]]

Marcgraviaceae - Versionsgeschichte

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