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{{Infobox Landschaftstyp
|Name = '''Mammutsteppe'''
|Bild = Ukok Plateau.jpg
|Bildtext = [[Rezent]]e Hochlandsteppe auf dem Ukok-Plateau (Süd-[[Altai]]) auf rund 2300 m Meereshöhe, mit vielen Ähnlichkeiten zur Mammutsteppe
|Oberflächenanteil = im [[Holozän]]: 0 % im [[Pleistozän]] variierend 0–10 % der [[Erdoberfläche#Daten|Landoberfläche]]
|Zustand =
|Landnutzung = primär Großtierjagd in [[Altsteinzeit]]
|Artenvielfalt = mittel
|Biomasse = mittel bis hoch<ref>{{Webarchiv|url=http://www.schweizerweltatlas.ch/swa_resources/swa_produkte/Leseprobe_Kommentarband_Vegetationsgeographie.pdf |wayback=20150924095222 |text=Tabelle: ''Die subglobalen Biome (nach Isakov Yu. A./ Panilov D.V. 1997)'' in der Leseprobe zum Kommentarband ''Vegetationsgeographie'' |archiv-bot=2019-05-19 15:00:00 InternetArchiveBot }} (PDF; 451 kB). Website „Schweizer Weltatlas“. Abgerufen am 24. Februar 2013.</ref>
|Großschutzgebiete =
|Klimadiagramm =
|Klimadiagrammhotspots =
|Sonneneinstrahlung = hoch<ref name="Koenigswald 2002" />
|Temperatur = Jahresmittel unter 0 °C
|Niederschlag = niedrig
|Wasserhaushalt =
|Vegetationsperiode = ca. 90 Tage
}}
[[Datei:Last Glacial Maximum Vegetation Map.svg|mini|400px|Globale Verteilung der [[Vegetationszone]]n während des [[Letzteiszeitliches Maximum|Kältemaximums]] der [[Letzte Kaltzeit|letzten Kaltzeit]], im Zeitraum 24.500 bis 18.000 v. Chr.<ref>{{Literatur |Autor=Peter U. Clark, Arthur S. Dyke, Jeremy D. Shakun, Anders E. Carlson, Jorie Clark, Barbara Wohlfarth, Jerry X. Mitrovica, Steven W. Hostetler, A. Marshall McCabe|Jahr=2009|Titel=The Last Glacial Maximum|Sammelwerk=Science|Band=325 |Nummer=5941|Seiten=710–714}}</ref> senkrechte Schraffur auf grünem Hintergrund: Mammutsteppe im nördlichen [[Eurasien]]]]

Die '''Mammutsteppe''' oder '''Steppentundra'''<ref name="Kahlke&Mol_2005">Ralf-Dietrich Kahlke und Dick Mol: ''Eiszeitliche Großsäugetiere der Sibirischen Arktis. Die Cerpolex/Mammuthus-Expeditionen auf Tajmyr.'' E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller), Stuttgart 2005.</ref> ist eine besondere Form der [[Steppe]], die sich während der [[Kaltzeit]]en des [[Pleistozän]]s – vor allem [[Saale-Kaltzeit]] und [[Weichsel-Kaltzeit]] – über weite Teile des [[Periglazial|unvergletscherten]] nördlichen [[Eurasien]]s von [[Mitteleuropa]] bis [[Ostasien]] sowie zeitweise in [[Nordamerika]] ausgebreitet hatte. Dieser [[Vegetationstyp]] existiert heute nicht mehr.
[[Datei:Vertical Temperature Profile in Permafrost (German Text).png|mini|Temperaturprofil des [[Permafrostboden]]s]]
[[Datei:Europa vegan3.png|mini|Vegetationskarte Europas während des Kältemaximums der letzten Kaltzeit (24.500 bis 18.000 v. Chr.). weiß: [[Gletscher|Vergletscherung]]; rosa Strichellinie: Südgrenze der Tundra; weiße Punktlinie: Südgrenze des [[Permafrostboden]]s; grüne Linie: Steppe- / Baumgrenze; gelbe Schraffur: [[Löss]]wüste. Mammutsteppe im Permafrost: zwischen rosa Strichellinie im Norden und weißer Punktlinie im Süden.]]

== Ursachen ==
Der Aufbau mächtiger [[Eisschild]]e des Inlandeises und der dadurch bedingte Rückzug der Meere hatten ein trockenes [[Kontinentalklima]] zur Folge. Durch die [[Erosion (Geologie)#Gletschererosion (glaziale Erosion)|Schleiftätigkeit der Gletscher]] und anschließende [[Deflation (Geomorphologie)|Deflation]] entstand außerdem ein feiner [[Löss]]- und [[Sand]]staub, der sich in ausgedehnten Arealen besonders entlang der saisonal trockenen Flussläufe als nährstoffreiche [[Lehm]]schicht [[Binnendüne|ablagerte]].

Da die Jahresdurchschnittstemperatur −1 °C und der Jahresniederschlag 1000 Millimeter nicht überstiegen, bildete sich unter der Mammutsteppe ein [[Permafrostboden]]. Diese klimatischen Bedingungen verhinderten einen Bewuchs durch Bäume (bis auf wenige begünstigte Standorte).<ref>{{Literatur | Autor= | Titel= Lexikon der Geowissenschaften | Band=2. | Verlag= | Ort= | Jahr= 2000| Seiten = 326 |ISBN= }}</ref>

Häufig wird die Mammutsteppe aufgrund dieser Bedingungen mit den heutigen [[Tundra|Wiesentundren]] der [[Subpolare Zone|subpolaren Regionen]] verglichen, das ist aber nur bedingt gerechtfertigt. Trennende Merkmale sind vor allem die unterschiedlichen Sonnenstände aufgrund der südlicheren [[Breitengrad]]e und die damit verbundenen Jahreszeitzyklen, die die Mammutsteppe mit ihren in weiten Teilen vorherrschenden Lichtverhältnissen der [[Mittelbreiten|mittleren Breiten]] von der nördlichen Tundra mit ausgeprägten [[Polarsommer]]n und [[Polarwinter|-wintern]] absetzt. Die somit stärkere [[Sonneneinstrahlung]] wurde zusätzlich begünstigt durch die aufgrund der nahen Gletscher auftretenden lang andauernden [[Hochdruckgebiet|Hochdruckwetterlagen]]. Dies begünstigte die Entstehung einer größeren [[Artenvielfalt]], führte jedoch in Verbindung mit den Flugstaubschichten vor allem zu einer nährstoffreicheren Vegetation.<ref name="Koenigswald 2002">Wighart von Koenigswald: ''Lebendige Eiszeit. Klima und Tierwelt im Wandel.'' Stuttgart 2002, S. 140–152.</ref>

Ein direkter Vergleich zum [[Biom]] der Mammutsteppe existiert in den heutigen Landschaftsräumen nicht mehr. Am nächsten kommen ihr noch die [[Matte (Ökologie)|alpinen Matten]] in Gebirgslagen [[Alpine Höhenstufe|oberhalb der Baumgrenze]] oder die [[Hochlandsteppe]]n zentralasiatischer Hochgebirgstäler. Sie sind allerdings deutlich kleinräumiger und [[humid]]er als die Mammutsteppe.<ref name="Koenigswald 2002" /><ref>Russel Dale Guthrie: ''The Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe.'' University of Chicago Press, 1990 [http://books.google.de/books?id=8ikKezOKRB4C&printsec=frontcover Vorschau in der Google Buchsuche].</ref>

== Probleme der Rekonstruktion ==
Die Ermittlung der vergangenen [[Pflanzengesellschaft]] ist problematisch, da die nur spärlich verholzten Pflanzen kaum [[fossil]] erhalten blieben. Proben für Analysen stammen überwiegend aus auch heute noch gefrorenem [[Permafrostboden]] der [[Subpolare Zone|subpolaren Zone]], in der bis in die Jetztzeit ein [[Tundrenklima]] herrscht. Damit werden aber gerade die spezifischen Unterschiede der Vegetation zwischen der Mammutsteppe und der heutigen [[Tundra]] [[Erwartungstreue|verzerrt]]. Des Weiteren erstreckte sich die Mammutsteppe über einen sehr großen Bereich der Erdoberfläche, was eine einheitliche Darstellung nicht erwarten lässt. Dementsprechend werden Ergebnisse zur Vegetation der Mammutsteppe kontrovers diskutiert.
[[Datei:Artemisia genipi.JPG|mini|[[Ährige Edelraute]] (''Artemisia genipi'')]]
[[Datei:Polygonum persicaria.jpg|mini|[[Floh-Knöterich]] (''Persicaria maculosa'')]]

== Flora ==
Die trocken-kalten Bedingungen boten den idealen Raum zur Entwicklung der Mammutsteppe, bei der sich Steppen- und Tundrapflanzen vermischen. Die Landschaft war nahezu baumfrei, zu den vorherrschenden Pflanzenarten zählten in erster Linie [[Krautige Pflanze|Kräuter]], dann [[Gräser]], [[Riedgräser]] sowie [[Zwerg-Birke]]n und niedrige [[Weidengewächse]]. Das Bild der Mammutsteppe wurde überwiegend von einer Kräuter-Grassteppe geprägt.

Durch Pollenanalyse der Inhalte aus Verdauungstrakten des [[Wollhaarmammut]]s aus dem Permafrost verschiedener Fundstellen Nordsibiriens konnten einzelne Pflanzengruppen oder [[Art (Biologie)|Arten]] bestimmt werden. Hauptsächlich fanden sich die Windbestäuber [[Süßgräser]] (Poaceae), [[Sauergrasgewächse]] (Cyperaceae) und ''[[Artemisia (Pflanze)|Artemisia]]'', auch [[Kraut-Weide]] (''Salix herbacea''); außerdem insektenbestäubte Kräuter wie [[Grasnelken]] (''Armeria''), [[Jakobsleiter (Pflanze)|Jakobsleiter]] (''Polemonium''), [[Floh-Knöterich]] (''Persicaria maculosa''), [[Nelkengewächse]] (Caryophyllaceae), [[Korbblütler]] (Asteraceae tubuliflorae und A. liguliflorae) und [[Stendelwurzen]] (''Epipactis'').<ref>Bas van Geel, André Aptroot, Claudia Baittinger, Hilary H. Birks, Ian D. Bull, Hugh B. Cross, Richard P. Evershed, Barbara Gravendeel, Erwin J. O. Kompanje, Peter Kuperus, Dick Mol, Klaas G. J. Nierop, Jan Peter Pals, Alexei N. Tikhonov, Guido van Reenen, Peter H. van Tienderen: ''[https://dare.uva.nl/document/125177 The ecological implications of a Yakutian mammoth's last meal.]'' (PDF) In: ''[[Quaternary Research]]'', Band 69, 2008, S. 361–376. • D. Mol, Y. Coppens, A. N. Tikhonov, L. D. Agenbroad, R. D. E. MacPhee, C. Flemming, A. Greenwood, B. Buigues, C. de Marliave, B. van Geel, G. B. A. van Reenen, J. P. Pals, D. C. Fisher, D. Fox: The Jarkov Mammoth: ''{{Webarchiv|url=http://www.toriah.org/articles/mol-2001-2.pdf |wayback=20150203144932 |text=20,000-year-old carcass of a Siberian woolly mammoth Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799).}}'' (PDF) In: ''Proceedings of the 1st International Congress’ The World of Elephants ‘'' Roma, 2001. • A. A. Andreev, P. E. Tarasov, C. Siegert, T. Ebel, V. A. Klimanov, M. Melles, A. A. Bobrov, A. Yu. Dereviagin, D. J. Lubinski, H.-W. Hubberten: ''Late Pleistocene and Holocene vegetation and climate on the northern Taymyr Peninsula, Arctic Russia.'' In: ''Boreas'', Band 32, 2003, S. 484–505. • D. Mol, A. Tikhonov, J. van der Plicht, R. D. Kahlke, R. Debruyne, B. VanGeel, G. van Reenen, J. P. Pals, C. de Marliave, J. W. F. Reumer: ''Results of the CERPOLEX/Mammuthus Expeditions on the Taimyr Peninsula, Arctic Siberia, Russian Federation.'' In: ''[[Quaternary International]]'', Band 142–143, 2006, S. 186–202. • A. V. Sher, S. A. Kuzmina, T. V. Kuznetsova, L. D. Sulerzhitsky: ''New insights into the Weichselian environment and climate of the East Siberian Arctic, derived from fossil insects, plants, and mammals.'' In: ''[[Quaternary Science Reviews]]'', Band 24, 2005, S. 533–569.</ref> Ähnliche Ergebnisse erbrachten die Magenreste gefrorener Kadaver des [[Wollnashorn]]s.<ref>G. G. Boeskorov, N. T. Bakulina, S. P. Davydov, M. V. Shchelchkova, G. Solomonov: ''Study of Pollen and Spores from the Stomach of a Fossil Woolly Rhinoceros Found in the Lower Reaches of the Kolyma River.'' In: ''Doklady Biological Sciences'', Band 436, 2011, S. 23–25.</ref>

Untersuchungen des Bodens durch [[DNA-Analyse]]n offenbaren eine mehr krautreiche Vegetation.<ref>Nadja Podbregar: ''[https://www.wissenschaft.de/astronomie-physik/mythos-mammutsteppe/ Mythos Mammutsteppe].'' Auf: ''wissenschaft.de'' vom 5. Februar 2014, aufgerufen am 9. September 2019.</ref><ref name="Willerslev et al. 2014"/> Laut [[DNA]]-Untersuchungen aus Bereichen, die bis heute dem Dauerfrost ausgesetzt waren, nahmen Kräuter während der letzten Vereisungsphase bis zu 63 % der Pflanzengemeinschaft ein. Typisch waren unter anderem [[Wegeriche|Wegerich]], [[Beifuß]] und [[Chrysanthemen]]. Süßgräser erreichten dagegen nur etwa 27 %.<ref name="Willerslev et al. 2014">Eske Willerslev, John Davison, Mari Moora, Martin Zobel, Eric Coissac, Mary E. Edwards, Eline D. Lorenzen, Mette Vestergård, Galina Gussarova, James Haile, Joseph Craine, Ludovic Gielly, Sanne Boessenkool, Laura S. Epp, Peter B. Pearman, Rachid Cheddadi, David Murray, Kari Anne Bråthen, Nigel Yoccoz, Heather Binney, Corinne Cruaud, Patrick Wincker, Tomasz Goslar, Inger Greve Alsos, Eva Bellemain6, Anne Krag Brysting, Reidar Elven, Jørn Henrik Sønstebø, Julian Murton, Andrei Sher, Morten Rasmussen, Regin Rønn, Tobias Mourier, Alan Cooper, Jeremy Austin, Per Möller, Duane Froese, Grant Zazula, Francois Pompanon, Delphine Rioux, Vincent Niderkorn, Alexei Tikhonov, Grigoriy Savvinov, Richard G. Roberts, Ross D. E. MacPhee, M. Thomas P. Gilbert, Kurt H. Kjær, Ludovic Orlando, Christian Brochmann und Pierre Taberle: ''Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet.'' In: ''Nature'', Band 506, 2014, S. 47–51 [[doi: 10.1038/nature12921]].</ref>
[[Datei:Mammouth.png|mini|[[Mammute|Mammut]] (''Mammuthus'')]]
[[Datei:Saiga tatarica.jpg|mini|[[Saiga-Antilope]] (''Saiga tatarica'')]]

== Fauna ==
Zu den Bewohnern dieser Steppe zählten neben dem Charaktertier dieses Lebensraums, dem [[Wollhaarmammut]] (''Mammuthus primigenius''), auch andere Großsäuger wie das [[Wollnashorn]] (''Coelodonta antiquitatis''), der [[Moschusochse]] (''Ovibos moschatus''), das [[Ren]] (''Rangifer tarandus''), die [[Saiga-Antilope]] (''Saiga tatarica''), aber auch der ausgestorbene [[Steppenbison]] (''Bison priscus'') und die eiszeitliche Wildpferdeunterart ''Equus caballus lenensis''.<ref name="Kahlke&Mol_2005" /> Die Großtiere ernährten sich dabei nicht nur, wie ursprünglich teilweise angenommen, ausschließlich von Gräsern, sondern ebenfalls von den krautigen Pflanzen, was anhand von Mageninhalten von Kadavern aus dem Permafrost bewiesen werden konnte, etwa an der 2007 nahe dem Fluss [[Kolyma]] in Sibirien entdeckten Eismumie eines Wollnashorns, der zu über 52 % Reste von Krautpflanzen enthielt.<ref>Gennady G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrei V. Sher, Sergei P. Davydov, Nadezhda T. Bakulina, Marina V. Shchelchkova, Jonas Binladen, Eske Willerslev, Bernard Buigues und Alexey N. Tikhonov: ''Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River.'' In: ''Quaternary Science Reviews.'' Band 30, 2011, S. 2262–2272.</ref><ref name="Willerslev et al. 2014"/> Nicht geklärt ist, ob durch die Weideaktivitäten dieser [[Megaherbivorenhypothese|Megaherbivoren]] diese spezifische Landschaftsform entstand und sie verschwand, nachdem die Tiere ausstarben, oder ob das Verschwinden dieser Landschaftsform dazu führte, dass die typischen Großsäuger ausstarben.<ref>Axel Beutler: ''Die Großtierfauna Europas und ihr Einfluß auf Vegetation und Landschaft.'' In: B. Gerken und C. Meyer (Hrsg.): ''Wo lebten Pflanzen und Tiere in der Naturlandschaft und der frühen Kulturlandschaft Europas?'' Natur- und Kulturlandschaft 1, 1996, S. 51–106.</ref><ref>Margret Bunzel-Drüke, Joachim Drüke und Henning Vierhaus: ''Der Einfluß von Großherbivoren auf die Naturlandschaft Mitteleuropas.'' Arbeitsgemeinschaft Biologischer Umweltschutz Kreis Soest e. V. 2001.</ref>

== Historie der Begrifflichkeit ==
Ende des 19. Jahrhunderts hatten [[Alfred Nehring]] (1890)<ref>{{Literatur| Autor = [[Alfred Nehring|A. Nehring]] | Titel = Über Tundren und Steppen der Jetzt- und Vorzeit: mit besonderer Berücksichtigung ihrer Fauna| Verlag= F. Dümmler| Ort = Berlin| Jahr = 1890| Online= {{Google Buch| BuchID = 37AYAAAAIAAJ}}}}</ref> und [[Iwan Dementjewitsch Tscherski]] (1891)<ref>I. D. Chersky: ''Description of the post-Tertiary mammal collection found byNew Siberian expedition 1885-1886.'' In: ''Notes of Russian Academy of Science'', Band 65, 1891, S. 706.</ref> die Idee, dass ein Großteil Nordeuropas während der [[Letzte Kaltzeit|letzten Kaltzeit]] von großen Grasfressern bevölkert wurde und dort ein steppenähnliches Klima vorherrschte.<ref name="Blinnikov">Mikhail S. Blinnikov, Benjamin Gaglioti, Donald A. Walker, Matthew J. Wooller, Grant D. Zazula: ''Pleistocene graminoid-dominated ecosystems in the Arctic.'' In: ''Quaternary Science Reviews'', Band 30, 2011, S. 2906–2929, {{doi|10.1016/j.quascirev.2011.07.002}}.</ref> R. Dale Guthrie schlug 1982 für diese Paläoregion den Begriff „mammoth steppe“ vor.<ref name="Blinnikov" /><ref>R. Dale Guthrie: ''Mammals of the mammoth steppe as paleoenvironmental indicators.'' In: D. M. Hopkins, C. E. Schweger, S. B. Young (Hrsg.): ''Paleoecology of Beringia''. Academic Press, New York 1982, S. 307–329.</ref>

== Experimentelle Rekonstruktion ==
Ein Projekt, das helfen könnte, diese Frage zu klären, wird in Nordostsibirien in Form eines [[Pleistozän-Park]]s durchgeführt. Dort versucht man die Tundra durch Beweidung mit großen Pflanzenfressern in eine Mammutsteppe zurückzuverwandeln.

== Weblinks ==
ARTE Documentation mit Sergei Zimov und seinem Sohn Nikita Zimov, die große Huftiere in das Gebiet bringen: [https://www.youtube.com/watch?v=9vP7DiQSPbc Siberia: The Melting Permafrost]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Landschaftstyp]]
[[Kategorie:Periglazial]]

Mammutsteppe - Versionsgeschichte

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