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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Machilidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Giovanni Battista Grassi|Grassi]], 1888
| Taxon2_WissName = Machiloidea
| Taxon2_Rang = Überfamilie
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| Bildbeschreibung = ''[[Pedetontus unimaculatus]]'', Weibchen
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Die '''Machilidae''' sind eine der beiden [[Familie (Biologie)|Familien]] der Überfamilie [[Machiloidea]] innerhalb der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Felsenspringer (Insekten)|Felsenspringer]] (Archaeognatha). Sie umfasst etwa 42 Gattungen und 310 Arten.<ref name="Sturm_23">Helmut Sturm, Ryuichiro Machida (Hrsg.): ''Archaeognatha.'' 2001, S. 23.</ref> Ihr Hauptverbreitungsgebiet ist die nördliche Hemisphäre: die Tiere sind in Eurasien, in Teilen Indonesiens, in Teilen Afrikas und in Nordamerika und Mexiko verbreitet. Sie fehlen in Südamerika, Australien, Madagaskar und dem Süden Afrikas.<ref name="Sturm_63">Helmut Sturm, Ryuichiro Machida (Hrsg.): ''Archaeognatha.'' 2001, S. 63.</ref> In Europa kommt die Familie mit 19 Gattungen und mehr als 200 Arten vor.<ref>{{Internetquelle |url={{FaunaEuropaea|ID=9682c62d-2cbe-4f5b-baa4-38ca031199ae|WissName=Machilidae|Rang=Familie|Linktext=nein}} |titel=Machilidae |hrsg=Fauna Europaea |abruf=2015-05-01}}</ref>

== Merkmale ==
Die Tiere sind in der Regel am Kopf, den Kopfanhängseln, den Beinen und den [[Stylus|Styli]] beschuppt. [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Allgemein|Dorsal]] fehlt der Basis der [[Unterkiefertaster|Maxillarpalpen]] der Fortsatz (Processus basalis). Am ersten Glied der Maxillarpalpen ist nur ein innerer Buckel ausgebildet. Die hinteren oder die mittleren und hinteren Beine tragen Styli an den Hüften ([[Coxa (Gliederfüßer)|Coxen]]). Die [[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsen]] sind immer dreigliedrig. Am zweiten bis siebten Hinterleibssegment sind die [[Sternum (Gliederfüßer)|Sternite]] groß und dreieckig. Am ersten bis siebten Hinterleibssegment tragen die Coxite am [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|caudalen]] Rand zumindest ein Paar von coxalen Vesikeln. Am zweiten bis sechsten Hinterleibssegment sind es bis zu zwei Paar. Am zweiten bis neunten Hinterleibssegment tragen die Coxite Styli. Es werden drei Bauformen des [[Ovipositor]]s der Weibchen unterschieden.

== Lebensweise ==
Vertreter der Machilidae sind aus vielen verschiedenen Lebensräumen bekannt, wobei sie, wie für Felsenspringer generell typisch, häufig felsige bzw. steinige Orte bevorzugen. Insbesondere etwa ''[[Machilis]]'' ist stark [[Petrophilie|petrophil]]. Darüber hinaus gibt es aber auch Gattungen, die andere Lebensräume besiedelt. ''[[Dilta hibernica]]'' aus Europa findet man beispielsweise in der Bodenstreu von Wäldern, ''[[Dilta littoralis]]'' aus dem atlantischen Westeuropa findet man in Heiden und auf Grasland.

Man findet die Tiere von der Küste bis in sehr hohe Gebirgslagen. Beispielsweise ist ''[[Allopsontus swani]]'' in Nepal zwischen 5100 und 5700 Metern Seehöhe nachgewiesen. Mehrere Arten der Gattung ''Machilis'' steigen in den Alpen bis über 2500, manche auch bis über 3000 Meter Seehöhe. Auch betreffend den Feuchtigkeitsbedarf gibt es Arten mit starken Anpassungen. So findet man ''[[Allopsontus confaratus]]'' etwa in den südlichen Teilen der [[Gobi]]. Anders als bei der Schwesterfamilie Meinertellidae gibt es auch [[halophile]] Arten, wie etwa ''[[Lepismachilis sturmi]]'' aus Korsika.<ref name="Sturm_63" />

== Taxonomie und Systematik ==
Die beiden Familien Machilidae und [[Meinertellidae]] sind [[Schwestergruppe|Schwestertaxa]] und bilden somit eine monophyletische Gruppe, die Überfamilie Machiloidea.<ref name="Sturm_23" />

Die Machilidae sind die deutlich primitivste Familie der Machiloidea. Dies begründet sich durch die deutlich höhere Anzahl an [[Plesiomorphie|plesiomorphen]] Merkmalen, etwa am Ovipositor, dem Penis, den [[Paramer]]en, den Styli und Vesikeln der Hüften und den Tarsomeren sowie die deutlich stärkere Beschuppung des Körpers. Diese Unterschiede resultieren einerseits aus der Kombination primitiver mit neu entwickelten Merkmalen, wie etwa die Ausbildung verschiedener Ovipositor-Formen innerhalb der gleichen Gattung, wie etwa bei ''[[Machilis]]'' und ''[[Allopsontus]]'', andererseits in den beiden unterschiedlichen Weisen des Spermatransports innerhalb der Familie. Kaplin (1985) unterteilte die Familie im Wesentlichen anhand dem Grad der Beschuppung, insbesondere an den Fühlern in die drei Unterfamilien Machilinae, Petrobiinae und Petrobiellinae. Der taxonomische Status letzterer, welche nur die Gattung ''Petrobiellus'' umfasst, ist aber unsicher. Von den drei Arten der Gattung ist ''Petrobiellus takunagae'' nur unzureichend beschrieben und von ''Petrobiellus kusakini'' sind nur die Weibchen beschrieben. Das Paarungsverhalten und auch die innere Anatomie sind unbekannt.<ref name="Sturm_25">Helmut Sturm, Ryuichiro Machida (Hrsg.): ''Archaeognatha.'' 2001, S. 25.</ref>

Bei breiterer Betrachtung der Merkmale zeigt sich, dass die Unterfamilie Machilinae sensu Paclt (1972) und Kaplin (1985) eine sehr heterogene Gruppe bildet, die sowohl ursprüngliche Formen, als auch eine vermutlich monophyletische Gruppe mit etwa 11 Gattungen umfasst. Mangels weiterer Untersuchungen bleibt aber unklar, ob und in welcher Form die Machilinae eine monophyletische Unterfamilie bilden. Die Petrobiinae sensu Kaplin (1985) bilden die einzige Unterfamilie der Machilidae, deren Monophylie gut begründet scheint. Die einzige [[Synapomorphie]] der Arten dieser Unterfamilie scheint das Fehlen von Schuppen auf dem Flagellum der Fühler zu sein. Die Monophylie kann aber auch durch allmähliche Änderungen in unterschiedlichen evolutionären Linien der Unterfamilie Unterstützung finden. Dennoch sind auch hier weitere Untersuchungen zur Monophylie notwendig, da sich etwa das Paarungsverhalten von ''Lepismachilis y-signata'' und zwei Arten der Gattung ''Pedetontus'' aus Kalifornien wie auch das Sinnesfeld auf den vorderen Schenkeln der Männchen der beiden Gattungen sehr ähnelt, sodass eine nahe Verwandtschaft zwischen mehreren ursprünglichen Gattungen der beiden Unterfamilien zu vermuten ist. Unklar ist außerdem, ob die ''Petrobius''-Gruppe mit ihrer einzigartigen Art des Spermatransports und den stark modifizierten Genitalanhängseln der Männchen eine eigene Unterfamilie darstellen. Die Unterfamilie Petrobiellinae sensu Kaplin (1985) ist als eigenständige taxonomische Gruppe nicht aufrechtzuerhalten. Die beiden von Kaplin als verwandt betrachteten Gattungen ''Ditrigoniophthalmus'' und ''Petrobiellus'' bilden kein Monphylum, da die unbeschuppten Fühler vermutlich ein konvergent entstandenes Merkmal darstellen.<ref name="Sturm_25" />

Nach Sturm & Machida 2001 wird die Familie Machilidae wie folgt unterteilt:

*Unterfamilie Machilinae (Machilinae sensu Kaplin (1985) ohne ''Mesomachilis'' und ''Charimachilis'')
**''Promesomachilis''-Gruppe
***Gattung ''[[Bachilis]]'' Mendes, 1977 (1 Art; Portugal)
***Gattung ''[[Catamachilis]]'' Silvestri, 1923 (5 Arten; Spanien, Portugal, Südfrankreich)
***Gattung ''[[Promesomachilis]]'' Silvestri, 1923 (2 Arten; Südeuropa, Nordafrika)
***Gattung ''[[Pseudocatamachilis]]'' Gaju-R. & Bach, 1991 (1 Arte; Spanien)

**''Trigoniophthalmus''-Gruppe
***Gattung ''[[Trigoniophthalmus]]'' Verhoeff, 1910 (10 Arten; Europa, Westasien, Nordamerika)
***Gattung ''[[Trigoniomachilis]]'' Stach, 1937 (4 Arten; Südeuropa)

**''Allopsontus''-Gruppe
***Gattung ''[[Allopsontus]]'' Silvestri, 1911 (29 Arten; Osteuropa, Asien)
***Gattung ''[[Stachilis]]'' Janetschek, 1957 (3 Arten; Südeuropa)
***Gattung ?''[[Pseudomachilanus]]'' Paclt, 1969 (1 Art; Seychellen)
***Gattung ?''[[Coreamachilis]]'' Mendes, 1993 (1 Art; Ostasien)
***Gattung ?''[[Metamachilis]]'' Silvestri, 1936 (1 Art; Ostasien, China)

**''Silvestrichilis''-Gruppe
***Gattung ''[[Haslundichilis]]'' Wygodzinsky, 1950 (5 Arten; Himalaya)
***Gattung ''[[Himalayachilis]]'' Wygodzinsky, 1952 (2 Arten; Afghanistan, Nordindien)
***Gattung ''[[Haslundiella]]'' Janetschek, 1954 (2 Arten; Asien, Turkmenistan, Israel)
***Gattung ''[[Silvestrichilis]]'' Wygodzinsky, 1950 (11 Arten; Südeuropa, Zypern, Asien)
***Gattung ''[[Silvestrichiloides]]'' Mendes, 1990 (2 Arten; Zentralasien)
***Gattung ''[[Dilta]]'' Strand, 1911 (21 Arten; Europa, Nordafrika)

**''Machilis''-Gruppe
***Gattung ''[[Afrochilis]]'' Sturm, 2001 (1 Art; Sokotra)
***Gattung ''[[Afromachilis]]'' Mendes, 1981 (1 Art; Republik Kongo)
***Gattung ''[[Janetschekilis]]'' Wygodzinsky, 1958 (7 Arten; tropisches Afrika)
***Gattung ''[[Lepismachilis]]'' Verhoeff, 1910 (28 Arten; Europa, Nordafrika, Westasien)
***Gattung ''[[Machilis]]'' Latreille, 1832 (94 Arten; Europa, Westasien, Nordafrika)
***Gattung ''[[Paramachilis]]'' Wygodzinsky, 1941 (4 Arten; Spanien, Nordafrika)
***Gattung ?''[[Heteropsontus]]'' Mendes, 1990 (1 Art; Texas, Mexico)

**''Praemachilis''-Gruppe
***Gattung ''[[Praemachilis]]'' Silvestri, 1904 (1 Art; Südeuropa)
***Gattung ''[[Praemachiloides]]'' Janetschek, 1954 (3 Arten; Spanien)
***Gattung ''[[Praetrigoniophthalmus]]'' Janetschek, 1954 (4 Arten; Südeuropa, Westasien)
***Gattung ''[[Wygodzinskylis]]'' Janetschek, 1954 (1 Art; Südeuropa, Balkan)

**''Graphitarsus''-Gruppe
***Gattung ''[[Graphitarsus]]'' Silvestri, 1907 (6 Arten; Südasien, Indonesien)
***Gattung ''[[Metagraphitarsus]]'' Paclt, 1969 (1 Art; Bioko)
***Gattung ''[[Corethromachilis]]'' Carpenter, 1916 (2 Arten; Seychellen)
***Gattung ''[[Hybographitarsus]]'' Paclt, 1969 (1 Art; Indonesien)
***Gattung ''[[Dromadimachilis]]'' Paclt, 1969 (1 Art; Seychellen)

**Gattung ''[[Mendeschilis]]'' Gaju-Ricart et al., 2000 (1 Art; Mallorca)

*Unterfamilie Petrobiinae Kaplin (1985)
**''Pedetontus''-Gruppe
***Gattung ''[[Pedetontus]]'' Silvestri, 1911 (+25 Arten; Nordamerika, Ostasien)
***Gattung ''[[Pedetontoides]]'' Mendes, 1981 (1 Art; USA)
***Gattung ''[[Pedetontinus]]'' Silvestri, 1943 (6 Arten; Japan)
***Gattung ''[[Petridiobius]]'' Paclt, 1970 (3 Arten; westliches Nordamerika, Ostasien)

**''Neomachilis''-Gruppe
***Gattung ''[[Neomachilis]]'' Silvestri, 1911 (4 Arten; Kalifornien, Hawaii)
***Gattung ''[[Leptomachilis]]'' Sturm, 1991 (1 Art; Kalifornien)

**''Petrobius''-Gruppe
***Gattung ''[[Petrobius]]'' Leach, 1809 (6 Arten; Europa, Ostasien, Nordamerika)
***Gattung ''[[Parapetrobius]]'' Mendes, 1980 (1 Art; Azoren)

**Gattung ''[[Meximachilis]]'' Wygodzinsky, 1945 (3 Arten; Mexiko, Nordamerika)

*Unterfamilie Petrobiellinae
***Gattung ''[[Petrobiellus]]'' Silvestri, 1943 (3 Arten; Japan, Ostrussland)

== Literatur ==
* Helmut Sturm, Ryuichiro Machida (Hrsg.): ''Archaeognatha'' (= ''Handbuch der Zoologie.'' Band 4: ''Arthropoda: Insecta.'' Teilband 37). de Gruyter, Berlin u. a. 2001, ISBN 3-11-017058-2.

=== Einzelnachweise ===
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Machilidae}}

[[Kategorie:Insekten]]
[[Kategorie:Insecta]]

Machilidae - Versionsgeschichte

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