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[[Datei:Cyanobacteria Aggregation2.jpg|mini|Lithotrophe [[Cyanobakterien]] („Blaualgen“) in einem Baggerteich.]]
[[Datei:Nm-eutropha.jpg|mini|''Nitrosomonas eutropha'', ein Ammoniak oxidierendes lithotrophes Bakterium]]

'''Lithotrophie'''<ref>G. Gottschalk: ''Bacterial Metabolism.'' 2. Auflage. Springer, New York 1986.</ref><ref>Hans G. Schlegel: ''Allgemeine Mikrobiologie.'' Thieme, Stuttgart / New York 1981, S. 177.</ref> bezeichnet bei [[Lebewesen]] eine spezielle Lebensweise<ref name="Fuchs-k12">{{Literatur |Autor=Georg Fuchs, Hans Günter Schlegel, Thomas Eitinger |Titel=Allgemeine Mikrobiologie |Auflage=9., vollständig überarbeitete und erweiterte |Verlag=Georg Thieme Verlag |Ort=Stuttgart |Datum=2014 |ISBN=978-3-13-444609-8 |Kapitel=12. Oxidation anorganischer Verbindungen: die chemolithotrophe Lebensweise |Sprache=de}}</ref> ([[Stoffwechsel#Stoffwechseltypen bei verschiedenen Gruppen von Lebewesen|Stoffwechseltyp]]): Lithotrophe Organismen sind in der Lage, [[Anorganische Chemie|anorganische]] [[Reduktionsmittel]] für ihren [[Baustoffwechsel]] zu verwenden. Für Reduktionen bei der [[Biosynthese]] werden bei allen Lebewesen reduzierende [[Cofaktor (Biochemie)|Coenzyme]] als [[Reduktionsäquivalent|Elektronenüberträger]] verwendet, die regeneriert werden müssen. So setzen beispielsweise Pflanzen [[Nicotinamidadenindinukleotidphosphat|NADPH]] in [[Nicotinamidadenindinukleotidphosphat|NADP+]] um, wenn sie im [[Calvinzyklus]] aus [[Kohlenstoffdioxid|CO2]] [[Zucker]] bilden ([[Kohlenstoffdioxid-Assimilation]]). Diverse [[Autotrophie|autotrophe]] Organismen nutzen zur Biosynthese andere Stoffwechselwege mit anderen Coenzymen. Lithotrophe Organismen können die zur Assimilation nötigen Coenzyme durch anorganische [[Elektronendonator]]en regenerieren. Alle anderen Organismen sind [[Organotrophie|organotroph]] und bei ihrer Biosynthese auf organische Elektronendonatoren beschränkt. Sie regenerieren z. B. NADPH mit [[Nicotinamidadenindinukleotid|NADH]]<ref name="Sebastiaan 2015NADPH-generating">{{cite journal |author=Sebastiaan K Spaans, Ruud A Weusthuis, John van der Oost, Servé W M Kengen |date=2015 |title=NADPH-generating systems in bacteria and archaea |journal=Frontiers in Microbiology |volume=6 |pages=742 |doi=10.3389/fmicb.2015.00742 |language=en}}</ref>, das [[Reduktionsäquivalent]]e aus dem Abbau [[Chemische Verbindung#Organische Verbindungen|organischer]] Verbindungen liefert.

Eine Reihe von lithotrophen Organismen können neben anorganischen Reduktionsmitteln auch organische, meist niedermolekulare organische Verbindungen zur NADPH-Regeneration nutzen. Sie sind ''fakultativ'' lithotroph.

== Herkunft und Verwendung der Bezeichnung ==
Das Wort Lithotrophie kommt aus dem Altgriechischen und bedeutet wörtlich ‚sich von Steinen ernährend‘ ({{grcS|λίθος|líthos|de=Stein}}; {{grcS|τροφή|trophḗ|de=Ernährung}}), wobei „Stein“ hier für anorganische Stoffe steht. Das Adjektiv zu ''Lithotrophie'' lautet ''lithotroph'' (lithotrophe Lebewesen, lithotropher [[Stoffwechsel]]).

== Diversität und Vorkommen lithotropher Organismen ==
Bei [[Prokaryoten]] ist Lithotrophie weit verbreitet. Lithotrophe Organismen kommen bei [[Archaeen]] und [[Bakterien]] in unterschiedlichen [[Familie (Biologie)|Familien]] vor, oft zusammen mit eng verwandten organotrophen Lebewesen. Bei [[Eukaryoten]] findet Lithotrophie innerhalb von [[Organellen]] statt, die höchstwahrscheinlich von prokaryotischen [[Endosymbiontentheorie|Endosymbionten]] abstammen.

<div style="clear:both; float:right; margin-left:50px; padding:0; margin-top:0.5em; width:30em;">
{| border="2" cellspacing="0" cellpadding="4" rules="all" class="hintergrundfarbe1 rahmenfarbe1" style="margin:0; border-style:solid; border-width:1px; border-collapse:collapse; empty-cells:show; font-size:100%; width:100%;"
|+ ''Tabelle 1.'' Redoxpotentiale E0' von starken (oben) und schwachen (unten) Reduktionsmitteln<ref>G. Gottschalk: ''Bacterial Metabolism.'' 2. Auflage. Springer, New York 1986, S. 288.</ref> Farbig: Coenzyme
|- class="hintergrundfarbe6"
! Redoxreaktion || E'0(V)
|-
| CO + H2O → CO2 + 2H+ + 2''e''− || −0,54
|-
| H2 → 2H+ + 2''e''− || −0,41
|- class="hintergrundfarbe3"
| [[Ferredoxin]]reduziert → [[Ferredoxin]]oxidiert + ''e''− || −0,4<ref name="Shuning 2013A Reversible Ele">{{cite journal |author=Shuning Wang, Haiyan Huang, Jörg Kahnt, Rudolf K. Thauer |date=2013 |title=A Reversible Electron-Bifurcating Ferredoxin- and NAD-Dependent [FeFe]-Hydrogenase (HydABC) in Moorella |journal=Journal of Bacteriology |volume=195 |issue=6 |pages=1267–1275 |doi=10.1128/JB.02158-12 |language=en}}</ref>

|- class="hintergrundfarbe4"
| NADPH + H+ → NADP+ + 2 ''e''− + 2 H+|| −0,32
|-
| H2S → S + 2H+ + 2 ''e''−|| −0,25
|-
| S + 4 H2O → SO42− + 8 H+ + 8 ''e''−|| −0,23
|-
|NO2− + H2O → NO3− + 2 H+ + 2 ''e''−|| +0,42
|-
| NH4+ + 2 H2O → NO2− + 8 H+ + 6 ''e''−|| +0,44
|-
|Fe2+ → Fe3+ + ''e''−|| +0,78
|-
|2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 ''e''−|| +0,86
|}
</div>
Lithotrophe Organismen nutzen ganz unterschiedliche anorganische Elektronendonatoren (Tabelle 1). Darunter befinden sich sehr kräftige Reduktionsmittel wie [[Kohlenstoffmonoxid]] (CO) und [[Wasserstoff]] (H2), von denen Elektronen unter Energiegewinn auf NADP+ übertragen werden können. Die in der Tabelle unter NADPH stehenden Elektronendonatoren benötigen dagegen Energie um NADP+ zu reduzieren. Das triff vor allem auf H2O zu, das ohne Energiezufuhr nur äußerst starke Oxidationsmittel reduzieren kann.

Bei lithotrophen Organismen gibt es zur Nutzung der unterschiedlichen Elektronendonatoren nicht nur ganz verschiedene Enzyme und Elektronenüberträger, sondern auch ganz unterschiedliche Stoffwechselwege zur Nutzung anorganischer Reduktionsmittel.

=== Photolithotrophie ===
Decken lithotrophe Organismen ihren [[Energie]]bedarf [[Photosynthese|photosynthetisch]] aus [[Licht]], bezeichnet man sie als '''[[Phototrophie|photo]]'''lithotroph.
* [[Anaerobie|Anaerobe]] photolithotrophe Bakterien, die [[Schwefelwasserstoff|H2S]] als [[Elektronendonator]] bei der [[Photosynthese#Anoxygene Photosynthese|anoxygenen Photosynthese]] nutzen und elementaren [[Schwefel]] als Abfallprodukt bilden. Hierzu zählen Schwefelpurpurbakterien (Chormatiaceae) und Grüne Schwefelbakterien (Chlorobiaceae).
* Pflanzen und Cyanobakterien unterscheiden sich dahingehend von photolithotrophen Organismen, als dass sie Wasser als Reduktionsmittel benutzen, was man als Photohydrotrophie bezeichnet.

Eine ausführliche Beschreibung photolithotropher Stoffwechseltypen findet sich unter [[Phototrophie]] und [[Photosynthese]].

=== Chemolithotrophie ===
==== Energiestoffwechsel ====
[[Datei:Mitchell-simple2a.svg|mini|300px|'''''Abbildung 1''''': Vereinfachtes Modell der ATP-Bildung durch Oxidation von H2 im [[Periplasmatischer Raum|Periplasma]] bei ''[[Aquifex]] aeolicus''.<ref>Anne De Poulpiquet, Alexandre Ciaccafava, Saïda Benomar, Marie-Thérèse Giudici-Orticoni, Elisabeth Lojou: [http://www.intechopen.com/books/export/citation/ReferenceManager/syntheses-and-applications-of-carbon-nanotubes-and-their-composites/carbon-nanotube-enzyme-biohybrids-in-a-green-hydrogen-economy ''Carbon Nanotube-Enzyme Biohybrids in a Green Hydrogen Economy.''] In: Satoru Suzuki (Hrsg.): ''Syntheses and Applications of Carbon Nanotubes and Their Composites.'' 2013, ISBN 978-953-511-125-2.</ref><ref>{{Webarchiv |url=http://bip.cnrs-mrs.fr/bip01/supramolecular_organization_058.htm |wayback=20150610050022 |text=bip.cnrs-mrs.fr}}; abgerufen am 21. Februar 2024.</ref> Links im Bild befindet sich ein Transmembrankomplex mit einer [[Elektronentransportkette]]. An seiner Außenseite (oben) entstehen durch die Oxidation von H2 vier Protonen und 4 Elektronen. Diese werden durch den Komplex an die Innenseite an eine Cytochrom-Oxidase übertragen und reduzieren dort ein O2 zu Wasser. Dabei werden 4 H+ verbraucht. Ohne dass H+ nach außen transportiert wird, entsteht ein [[Membranpotential]], das von der ATP-Synthase (rechts) zur Bildung von ATP genutzt wird.]]
'''Chemo'''lithotrophe Organismen decken ihren Energiebedarf nicht durch Licht, sondern durch anorganische chemische Reaktionen, nämlich [[Exergone und endergone Reaktion|exergone]] [[Redoxreaktion]]en.

Inwieweit Organismen Energie aus Redoxreaktionen gewinnen können, hängt nicht nur vom [[Redoxpotential]] des Elektronendonators ab, sondern auch von dem des [[Elektronenakzeptor]]s: Je größer die Differenz ist, desto mehr Energie ist daraus zu gewinnen.

* Viele chemolithotrophe Organismen nutzen das kräftige Oxidationsmittel O2 als [[Elektronenakzeptor]]. Sie sind [[Aerobie|aerob]].
* Daneben gibt es eine Reihe [[Anaerobie|anaerober]] chemolithotropher Archaeen und Bakterien. Sie nutzen beispielsweise die relativ schwachen Oxidationsmittel [[Sulfat]] und [[Kohlenstoffdioxid|CO2]] als Elektronenakzeptor.

Nahezu alle Organismen benötigen Energie in Form eines [[Chemiosmotische Kopplung|chemiosmotischen]] [[Membranpotential]]s. Ihre Cytoplasmamembranen sind außen positiv und innen negativ geladen. Innen ist die Konzentration negativ geladener [[Ion]]en ([[Anion]]en) höher als außen, positive [[Kationen]] wie z. B. H+-Ionen sind außen stärker konzentriert. So besteht neben dem Konzentrationsgradienten der Ionen auch noch ein elektrischer Gradient, also eine elektrische Spannung.

Diese Spannung nutzen alle chemolithotrophen Organismen zur Bildung von [[Adenosintriphosphat|ATP]], das als Energielieferant für die unterschiedlichsten Stoffwechselprozesse essentiell ist. Es entsteht durch die [[endotherme Reaktion]]
:: [[Adenosindiphosphat|ADP]] + [[Phosphat]] → ATP + [[Enthalpie|ΔH]], ΔH ca. 35 kJ/mol<ref>Peter Karlson: ''Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler.'' Thieme, 1984.</ref>
Diese Reaktion wird durch das Enzym [[ATP-Synthase]] katalysiert. Seine Funktion ist in Abb. 1 rechts im Bild schematisch erläutert. Der rote Bereich oben ist positiv geladen. Er befindet sich außerhalb der Zelle, im Bild oberhalb der [[Zellmembran]]. Von dort fließt ein Strom von H+-Ionen durch die ATP-Synthase in das [[Zellplasma]] (im Bild rötlich) und liefert die Energie für die ATP-Bildung.

Lithotrophe Organismen erhalten durch Redoxreaktionen ihr Membranpotenzial aufrecht. Dabei sind H+-produzierende Reaktionen meist auf der Außenseite der [[Zellmembran]] lokalisiert, während auf der Innenseite eher Reaktionen lokalisiert sind, die H+ verbrauchen.
Links oben im Bild entsteht H+ aus der Oxidation von Wasserstoff. Links unten im Bild wird H+ verbraucht. Zusammen mit den vier Elektronen, die durch ein Transmembran-Komplex die Membran durchqueren, entsteht nach
:: 4 H+ + O2 + 4 e ↔ 2 H2O
Wasser. Wegen dieser Reaktion, die gewissermaßen eine [[Knallgasreaktion]] ist, nennt man Organismen, die Wasserstoff zu Wasser oxidieren auch [[Knallgasbakterien]].
Für die Aufrechterhaltung ihres Membranpotentials finden sich bei lithotrophen Stoffwechselwegen ganz unterschiedliche [[Elektronentransportkette]]n, Co-Enzyme, Cytochrome etc. Die wichtige Rolle der Zellmembranen zeigt sich daran, dass sie oft ähnlich den [[Thylakoid]]en stark eingefaltet sind und nicht selten Membranstapel<ref>Membranstapel [http://molbiol.ru/pictures/80811.html Foto]</ref> aufweisen.<ref>Heribert Cypionka: ''Grundlagen der Mikrobiologie.'' Springer, 2010, ISBN 978-3-642-05095-4.</ref>
Für das Verständnis, wie die Organismen ihr Membranpotential aufrechterhalten, ist es entscheidend, ob Redoxreaktionen an der Innen- oder Außenseite der Zellmembran stattfinden.<ref>Alan B. Hooper, Alan A. Dispirito: ''In Bacteria Which Grow on Simple Reductants, Generation of a Proton Gradient Involves Extracytoplasmic Oxidation of Substrate.'' In: ''Microbiological Reviews.'' June 1985, S. 140–157.</ref>

==== Reduktion von NADP+ ====
[[Datei:Nitrobacter 2a.svg|300px|mini|'''''Abbildung 2'''''.<ref>S. Lücker, M. Wagner, F. Maixner, E. Pelletier, H. Koch, E. Spieck u. a.: ''Nitrospira metagenome illuminates the physiology and evolution of globally important nitrite-oxidizing bacteria.'' In: ''PNAS.'' 107, 2010, S. 13479–13484. [[doi:10.1073/pnas.1003860107]]</ref> Prinzip des aeroben Stoffwechsels von Nitrit oxidierenden Bakterien. NxR ist ein Enzymkomplex, an dem die Oxidation von Nitrit zu Nitrat katalysiert. Die bei der Oxidation freiwerdenden Elektronen werden an Cytochromc (cytc) übertragen. Das Cytochromc wird überwiegend an ein Transmembran-Enzym (I) übertragen, an dessen Innenseite OO zu Wasser reduziert wird. Ein kleiner Teil des Cytochromc gelangt in den Transmembrankomplex II. In ihm befindet sich eine Elektronentransportkette, deren Komponenten durch einströmendes H soweit reduziert werden, dass im Cytoplasma NADH reduziert werden kann.]]

Es ist auffällig, dass viele chemolithotrope Organismen in der Lage sind, das kräftigere Reduktionsmittel NADPH unter Energieaufwand auch mit schwächeren Reduktionsmitteln zu regenerieren. Die Energie für die Regeneration von NADPH durch schwächere Reduktionsmittel wird bei einigen dieser Organismen durch ATP geliefert. Dazu dient eine [[Elektronentransportkette]], in welcher unter ATP-Verbrauch die schwach reduzierenden Elektronen auf ein Niveau gebracht werden, mit dem NADP+ zu NADPH reduziert werden kann.

Energielieferant für solche Elektronentransportketten ist in den meisten Fällen aber direkt das Membranpotential. Sie funktionieren damit wie reverse [[Atmungskette]]n oder umgekehrte [[Protonenpumpe]]n. NADPH wird durch einströmende Protonen ohne ATP-Verbrauch regeneriert.<ref>''Genome Sequence of the Chemolithoautotrophic Nitrite-Oxidizing Bacterium Nitrobacter winogradskyi Nb-255.'' In: ''Appl. Environ. Microbiol.'' March 2006 vol. 72 no. 3, S. 2050–2063.</ref>
: Das Prinzip ist in Abb. 2 anhand eines Nitrit oxidierenden Bakteriums erläutert (Abb. 2). Im Bild rechts wird das Membranpotential durch die außen stattfindende Oxidation von Nitrit und die an der Membran-Innenseite stattfindende Reduktion von O2 aufgebaut. Wie in Abb. 1 wird außen H+ gebildet und innen verbraucht.
: Elektronenüberträger ist dabei ein Cytochrom-Pool. Ein relativ geringer Teil der reduzierten Cytochrome speist ihre Elektronen in einen Enzymkomplex II (im Bild links). In diesem Enzymkomplex werden die Elektronen Schritt für Schritt auf immer schwächere Oxidationsmittel übertragen. Jeder dieser Schritte kostet Energie, die durch von außen nach innen transportierte H+-Ionen geliefert wird. Zum Schluss entsteht ein so kräftiges Reduktionsmittel, dass es zur Regenerierung von NADH dienen kann.

=== Lithoautotrophie ===
Viele lithotrophe Organismen können organische Verbindungen nicht als Kohlenstoffquelle für ihren Baustoffbedarf nutzen und sind deshalb auf anorganische Kohlenstoffquellen wie [[Kohlenstoffdioxyd|CO2]] angewiesen. Diese reduzieren sie mit Hilfe des lithotroph gebildeten NADPH. Sie sind obligat [[Autotrophie|autotroph]], genauer ''lithoautotroph''. Ihr Zellmaterial müssen sie durch Reduktion von CO2 durch NADH oder NADPH produzieren.

Andere, meist fakultativ lithotrophe Organismen können organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle verwenden und sind fakultativ [[Heterotrophie|heterotroph]].
* Photolithotrophe autotrophe Organismen sind die [[Produzent (Ökologie)|Primärproduzenten]] von Biomasse in den meisten [[Ökosystem]]en, z. B. Pflanzen und Cyanobakterien. Sie betreiben [[Photosynthese]].
* Chemolithotrophe autotrophe Organismen sind in manchen lichtlosen Biotopen die [[Produzent (Ökologie)|Primärproduzenten]]. In der Tiefsee bilden sie beispielsweise die Basis einer Nahrungskette an „[[Black Smoker|Schwarzen Rauchern]]“. Dort produzieren sie Biomasse, die sie aus der Oxidation von vulkanischem [[Schwefelwasserstoff|H2S]] gewinnen. Das nennt man gelegentlich ''Chemosynthese''. Chemolithotrophe Organismen sind aber nicht auf lichtlose Biotope beschränkt.

=== Lithoheterotrophie ===
Verschiedene zu den [[Alphaproteobacteria]] gehörende marine Bakterien, die sogenannte [[Roseobacteraceae|''Roseobacter''-Gruppe]] (am besten bekannte Art ist ''Silicibacter pomeroyi''), nutzen anstelle von Kohlendioxid [[Kohlenmonoxid]] als exklusive Kohlenstoffquelle. Anders als fakultativ kohlenmonoxidverwertende (carboxyotrophe) Bakterien wie ''Oligotropha carboxidovorans'' und ''Hydrogenophaga pseudoflava'', die das Enzym [[Kohlenmonoxid-Dehydrogenase]] (CODH) nutzen, um erst Kohlendioxid zu bilden, das sie anschließend konventionell mittels [[RuBisCO]] fixieren (vgl. [[Kohlenstoffmonoxid#Energie- und Kohlenstoffquelle kohlenstoffmonoxidverwertender Bakterien|Energie- und Kohlenstoffquelle kohlenstoffmonoxidverwertender Bakterien]]), kommen sie mit den niedrigen Konzentrationen im Meerwasser aus, die hier vor allem durch abiotischen Abbau organischer Substanz entstehen. Die Bakterien der ''Roseobacter''- Gruppe gewinnen aus der Oxidation von Kohlenmonoxid ausschließlich Energie, den Kohlenstoff zum Aufbau von Biomasse müssen sie durch heterotrophe Ernährung, also Aufnahme von Biomasse, decken. Diese bisher unbekannte, aber im Meerwasser individuenreich auftretende Bakteriengruppe ist zum Beispiel für die Modellierung des globalen Kohlenstoffzyklus bedeutsam.<ref>Mary Ann Moran, William L. Miller: ''Resourceful heterotrophs make the most of light in the coastal ocean''. In: ''Nature Reviews Microbiology'', 2007, 5, S. 792–800; [[doi:10.1038/nrmicro1746]]</ref>

== Beispiele für chemolithotrophe Lebewesen ==
{| class="sortable wikitable"
!style="width:5%"|[[Elektronendonator|e−- Donor]]
!style="width:5%"|[[Elektronenakzeptor|e−- Acceptor]]
!style="width:7%"|End- produkt(e)
!Typ
!Beispiel
|-
|[[Kohlenstoffmonoxid|CO]]
|[[Sauerstoff|O2]]
|[[Kohlenstoffdioxid|CO2]]
|[[Kohlenstoffmonoxid#Energie- und Kohlenstoffquelle kohlenstoffmonoxidverwertender Bakterien|Aerobe carboxydotrophe Bakterien]]
|''[[Bradyrhizobium japonicum]], Oligotropha carboxidovorans, Bacillus schlegelii''<ref name="co-aerob">{{cite journal |author=Gary M King, Carolyn F Weber |date=2007 |title=Distribution, diversity and ecology of aerobic CO-oxidizing bacteria |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=5 |pages=107–118 |doi=10.1038/nrmicro1595 |url=http://www.nature.com/nrmicro/journal/v5/n2/full/nrmicro1595.html |language=en}}</ref>
|-
|[[Kohlenstoffmonoxid|CO]]
|[[Wasser|H2O]]
|[[Wasserstoff|H2]] + [[Kohlenstoffdioxid|CO2]]
|Hydrogenogene Bakterien
|''Carboxydothermus hydrogenoformans''<ref name="co-an">{{cite journal |author=Naresh Kumar Ponnuru |date=2014 |title=Carboxydothermus hydrogenoformans |journal=J Phylogen Evolution Biol |volume=2 |issue=135 |pages=2 |doi=10.4172/2329-9002.1000135 |url=http://www.esciencecentral.org/journals/carboxydothermus-hydrogenoformans-2329-9002-2-135.pdf |format=PDF |language=en}}</ref>

|-
|[[Eisen(II)-oxid|Fe2+]]
|[[Sauerstoff|O2]] + H+
|[[Eisen(III)-oxid|Fe3+]] + H2O
|[[Eisenoxidierende Mikroorganismen]]<ref name="meruane">{{cite journal |author=G Meruane, T Vargas |date=2003 |title=Bacterial oxidation of ferrous iron by Acidithiobacillus ferrooxidans in the pH range 2.5–7.0 |journal=Hydrometallurgy |volume=71 |issue=1 |pages=149–158 |doi=10.1016/S0304-386X(03)00151-8 |url=http://www.captura.uchile.cl/bitstream/handle/2250/2394/Meruane_G.pdf?sequence=1 |language=en |access-date=2024-02-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150211234828/http://www.captura.uchile.cl/bitstream/handle/2250/2394/Meruane_G.pdf?sequence=1 |archive-date=2015-02-11}}</ref>
|''[[Gallionella]] ferruginea'', ''[[Sulfolobus acidocaldarius]]'', ''[[Acidithiobacillus]] ferrooxidans''
|-
|[[Wasserstoff|H2]]
|[[Sauerstoff|O2]]
|[[Wasser|H2O]]
|Knallgasbakterien<ref name="libert">{{cite journal |author=M Libert, L Esnault, M Jullien, O Bildstein |date=2010 |title=Molecular hydrogen: an energy source for bacterial activity in nuclear waste disposal |journal=Physics and Chemistry of the Earth |url=http://www.nantes2010.com/doc/abstracts/data/pdf/221_222_O_11B_4.pdf |format=PDF |language=en |access-date=2024-02-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140727145502/http://www.nantes2010.com/doc/abstracts/data/pdf/221_222_O_11B_4.pdf |archive-date=2014-07-27}}</ref><ref name="Guiral">{{cite journal |author=M. Guiral, C. Aubert, M.-T. Giudici-Orticoni |date=2005 |title=Hydrogen metabolism in the hyperthermophilic bacterium Aquifex aeolicus |journal=Biochemical Society Transactions |volume=33 |issue=1 |pages=22–24 |url=http://www.biochemsoctrans.org/content/33/1/22 |language=en}}</ref>
|''[[Cupriavidus metallidurans]]'', ''[[Cupriavidus necator]]'', ''[[Aquifex]] aeolicus''
|-
|[[Wasserstoff|H2]]
|[[Kohlenstoffdioxid|CO2]]
|[[Methan|CH4]] + H2O
|Methanbildende [[Archaeen]]
|''Methanobacterium, Methanococcus, Methanosaeta, Methanospirillum''
|-
|[[Wasserstoff|H2]]
|[[Sulfat|SO42−]]
|[[Schwefelwasserstoff|H2S]] + H2O
|[[Desulfurikation|H2-oxidierende Desulfurikanten]]<ref name="libert" />
|[[Desulfobacteraceae]], ''[[Desulfovibrio desulfuricans]]''
|-
|[[Phosphonate|HPO32−]]
|[[Sulfate|SO42−]]
|[[Phosphate|HPO42−]] + [[Schwefelwasserstoff|H2S]]
|
|''Desulfotignum phosphitoxidans''<ref>Bernhard Schink et al. ''Desulfotignum phosphitoxidans sp. nov., a new marine sulfate reducer that oxidizes phosphite to phosphate''. In: ''Archives of microbiology'', 2002, 177.5, S. 381–391.</ref><ref>William W. Metcalf, Ralph S. Wolfe: ''Molecular genetic analysis of phosphite and hypophosphite oxidation by Pseudomonas stutzeriWM88''. In: ''Journal of bacteriology'', 1998, 180.21, S. 5547–5558. [http://jb.asm.org/content/180/21/5547.full jb.asm.org]</ref>
|-
|[[Ammoniak|NH3]]
|[[Sauerstoff|O2]]
|[[Nitrit|NO2−]] + H2O
|[[Nitrifizierer#Ammoniakoxidierer|Ammoniakoxidierende Bakterien]]
|''[[Nitrosomonas]]''
|-
|[[Ammoniak|NH3]]
|[[Nitrit|NO2−]]
|[[Stickstoff|N2]] + H2O
|[[Anammox]]-Bakterien<ref name="kartal">{{cite journal |author=Kartal B, Kuypers MM, Lavik G, Schalk J, Op den Camp HJ, Jetten MS, Strous M |date=2007 |title=Anammox bacteria disguised as denitrifiers: nitrate reduction to dinitrogen gas via nitrite and ammonium |journal=Environmental Microbiology |volume=9 |issue=3 |pages=635–642 |doi=10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x |pmid=17298364 |language=en}}</ref>
|[[Planctomycetes]]
|-
|[[Nitrit|NO2−]]
|[[Sauerstoff|O2]]
|[[Nitrat|NO3−]]
|[[Nitrifizierer#Nitritoxidierer|Nitritoxidierende Bakterien]]
|''[[Nitrobacter]]''
|-
|[[Schwefel|S0]]
|[[Sauerstoff|O2]]
|[[Sulfat|SO42−]]
|[[Schwefeloxidierende Bakterien]]
|[[Chemotrophie|Chemotrophe]] [[Rhodobacteraceae]] [[Thiotrichales]] und [[Acidithiobacillus|''Acidithiobacillus thiooxidans'']]
|-
|[[Schwefel|S0]]
|[[Nitrat|NO3−]]
|[[Sulfat|SO42−]] + N2
|Schwefeloxidierende, denitrifizierende Bakterien
|''[[Thiobacillus]] denitrificans''
|-
|[[Sulfid|S2−]]
|[[Sauerstoff|O2]] + H+
|[[Schwefel|S0]] + H2O
|[[Halophil]]e sulfidoxidierende Bakterien
|[[Halothiobacillaceae]]
|-
|[[Sulfid|S2−]]
|[[Nitrat|NO3−]]
|[[Schwefel|S0]] + [[Ammoniak|NH3]]
|Sulfidoxidierende, denitrifizierende Bakterien
|''[[Thiomargarita namibiensis]]''
|}

== Siehe auch ==
* [[Stoff- und Energiewechsel]]
* [[Chemotrophie]]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Stoffwechsel]]
[[Kategorie:Ernährungstyp]]

Lithotrophie - Versionsgeschichte

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