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[[Bild:LPS-de.svg|mini|200px|Allgemeine Struktur von Lipopolysacchariden]]

'''Lipopolysaccharide (LPS)''' sind relativ thermostabile (wärmeunempfindliche) Verbindungen aus fettähnlichen ([[Lipid|Lipo]]-) und Zucker-Bestandteilen ([[Polysaccharid]]en). Sie sind in der [[Äußere Membran|Äußeren Membran]] [[Gram-Färbung|gramnegativer]] [[Bakterien]] enthalten. Sie wirken als [[Antigen]]e und dienen der [[Serologie|serologischen]] Charakterisierung und Identifizierung der Bakterien. Beim Zerfall der Bakterien werden Teile davon frei und wirken toxisch. Diese Teile werden als [[Endotoxin]]e bezeichnet und von intakten Bakterien nicht abgegeben.

Im Fall kurzkettiger Zucker-Bestandteile ([[Oligosaccharide]]n) spricht man auch von '''Lipooligosacchariden (LOS)'''.

== Struktur ==
Lipopolysaccharide bestehen aus drei Teilbereichen, die miteinander verbunden sind:

* Lipid A
: Lipid A bildet den inneren Bereich des LPS (bzw. LOS), das zugleich damit in der äußeren [[Zellmembran|Membran]] verankert ist. Dieser Teil wirkt als [[Endotoxin]]. Er wird frei, nachdem die Zelle zerstört ist. Lipid A ist im Gegensatz zu den meisten anderen [[Lipide]]n der Zellmembran kein [[Phospholipid]]: Die [[Fettsäure]]n sind durch [[Esterbindung]]en an ein [[Disaccharid]] gebunden, das aus [[N-Acetylglucosaminphosphat|''N''-Acetylglucosaminphosphat]] besteht. Zu den häufigsten Fettsäuren zählen hier [[Capronsäure|Capron-]], [[Laurinsäure|Laurin-]], [[Myristinsäure|Myristin-]], [[Palmitinsäure|Palmitin-]] und [[Stearinsäure]]. Lipid A kann je nach Bakterienart verschieden sein.

* Kernregion
: Die Kernregion ist an das Lipid A gebunden und besteht aus einer inneren und einer äußeren Kernregion. Sie besteht im Wesentlichen aus [[2-Keto-3-desoxy-D-mannooctulosonsäure|2-Keto-3-desoxy-<small>D</small>-mannooctulosonsäure]] (KDO) sowie [[Heptosen|Heptose]], Glucose, Galactose und [[N-Acetylglucosamin|''N''-Acetylglucosamin]]. Auch die Kernregion kann bei unterschiedlichen Bakterienarten verschieden sein.

* Polysaccharid (bzw. Oligosaccharid)
: Ein an den Kern gebundenes Oligo- oder Polysaccharid bildet den dritten, äußeren Bereich. Es bildet eine Kette aus einer oder mehreren [[Hexosen]], zum Beispiel [[Rhamnose]], [[Galactose]], [[Glucose]] und [[Mannose]], sowie einem oder mehreren [[Didesoxyzucker]]n wie [[Abequose]], [[Colitose]], [[Paratose]] oder [[Tyvelose]], zum Teil modifiziert. Diese Zucker sind in vier- oder fünfteilige Sequenzen verbunden, die oft verzweigt sind. Durch die Wiederholung der Zuckersequenzen entsteht das lange Polysaccharid. Dieses Polysaccharid wird als O-Polysaccharid bezeichnet, weil es als [[Kauffmann-White-Schema|O-Antigen]] des Bakteriums fungiert. Dieser Bereich ist je nach Bakterienart und -stamm verschieden und kann zur Unterscheidung der Bakterien genutzt werden, unter anderem zur Differenzierung pathogener und nicht pathogener Arten. Dazu verwendet man in der Regel [[Serologie|serologische]] Methoden, vor allem die [[Gruber-Widal-Reaktion]]. So können etwa [[Typhus]] und andere [[Salmonellen|Salmonellosen]] unterschieden werden.

Die Oligosaccharidketten können sehr kurz sein oder fehlen. Ein Fehlen der Kernregion kommt dagegen nicht vor.

== Biosynthese ==
* Lipid A und die Kernregion
: werden im [[Zytoplasma]] synthetisiert und dort aneinandergehängt. Dieser Verband wird dann durch die Zellmembran geklappt und lagert sich spontan in die äußere Membran der [[Zellwand]] ein.

* Oligo-/Polysaccharidketten
: werden auch im Zytoplasma synthetisiert, sie sind jedoch stark [[hydrophil]] und können nicht ohne weiteres durch die lipophile Zellmembran transportiert werden. Damit dies dennoch möglich ist, wird [[Bactoprenol|Undecaprenylphosphat]] daran gebunden. Dadurch bekommt es ein [[lipophil]]es Ende, durch das es durch die Zellmembran gezogen werden kann. Im [[Periplasmatischer Raum|periplasmatischen Raum]] werden nun durch [[Polymerase]]n Teilbereiche kopiert und an die vorhandenen Ketten gehängt.

Nun werden die Saccharidketten mit dem Lipid-A-Kernregion-Verband durch [[Ligase]]n verbunden und mit Hilfe von Poren ([[Bayer’s Junctions]]) in die äußere Membran transportiert. Dieser Vorgang ist passiv und daher ohne Energieaufwand möglich.

== Reaktionen des menschlichen Körpers auf endotoxisch wirksame Lipopolysaccharide ==
Gelangen Lipopolysaccharide ins Blut, binden sie dort an das Serumprotein [[Lipopolysaccharid-bindendes-Protein]] (LBP). Dieser Komplex bindet an den Membranrezeptor [[CD14-Rezeptor|CD14]], unter anderem auf der [[Monozyt]]enoberfläche, und induziert über [[NF-κB]] die Freisetzung von [[Tumornekrosefaktor]] und [[Interleukin#Interleukin 1|Interleukin-1β]] durch diese CD14-tragende Zelle. Die CD14-Expression wird wiederum durch TNF vorübergehend [[Parakrine Sekretion|parakrin]] induziert (positive Selbstverstärkung).<ref name="Rivest">[http://www.ebmonline.org/cgi/content/full/223/1/22 Rivest S et al.: ''How the Blood Talks to the Brain Parenchyma and the Paraventricular Nucleus of the Hypothalamus During Systemic Inflammatory and Infectious Stimuli.'' Proc Soc Exp Biol Med 2000;223(1):22-38].</ref>

Lipopolysaccharide können durch [[Zirkumventrikuläres Organ|zirkumventrikuläre Organe]] (Stellen mit einer durchlässigeren [[Blut-Hirn-Schranke]]) direkt in das Gehirn gelangen und von dort ausgehend vor allem in der [[Gliazelle#Mikroglia|Mikroglia]] ihren eigenen Rezeptor, CD14, vermehrt induzieren, um dann lokal die nachfolgende Zytokinproduktion anzuregen. Dies ist einer der Wege, die zu [[Fieber#Fieberphysiologie|Fieber]] führen.<ref name="Rivest" />

== Zerstörung von Lipopolysacchariden ==
Hitzebeständige Geräte kann man durch Erhitzen (5 Stunden bei 200 °C) von Lipopolysacchariden befreien. Für nicht hitzebeständige Geräte wendet man 1-molare Natronlauge an, die 15 Stunden lang einwirken soll.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Lipopolysaccharides|Lipopolysaccharide}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Mikrobiologie]]
[[Kategorie:Bakterientoxin]]

Lipopolysaccharide - Versionsgeschichte

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