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	<title>Lipolyse - Versionsgeschichte</title>
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	<subtitle>Versionsgeschichte dieser Seite in Wikipedia (Deutsch) – Lokale Kopie</subtitle>
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		<id>https://wiki-de.moshellshocker.dns64.de/index.php?title=Lipolyse&amp;diff=263054&amp;oldid=prev</id>
		<title>imported&gt;Berita: /* Literatur */</title>
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		<updated>2025-11-11T17:46:33Z</updated>

		<summary type="html">&lt;p&gt;&lt;span class=&quot;autocomment&quot;&gt;Literatur&lt;/span&gt;&lt;/p&gt;
&lt;p&gt;&lt;b&gt;Neue Seite&lt;/b&gt;&lt;/p&gt;&lt;div&gt;{{Dieser Artikel|behandelt Lipolyse als Teil des Stoffwechsels. Für die medizinische Behandlungsmethode siehe unter [[Injektionslipolyse]].}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Datei:Unsaturated Triglyceride Structural Formula V1.svg|miniatur|hochkant=1.8|Beispiel für ein Triglycerid im Fett. Der &amp;lt;span style=&amp;quot;color:blue;&amp;quot;&amp;gt;&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;blau&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;/span&amp;gt; markierte Fettsäurerest ist gesättigt, der &amp;lt;span style=&amp;quot;color:green;&amp;quot;&amp;gt;&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;grün&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;/span&amp;gt; markierte ist einfach, der &amp;lt;span style=&amp;quot;color:red;&amp;quot;&amp;gt;&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;rot&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;/span&amp;gt; markierte dreifach [[ungesättigte Verbindungen|ungesättigt]]. Im Zentrum ist &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;schwarz&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; das dreifach [[Ester|veresterte]] Glycerin erkennbar.]]&lt;br /&gt;
[[Datei:Diglyceride Structural Formula V.1.png|mini|hochkant=1.8|Ein Diglycerid, hier mit einem gesättigten Fettsäurerest (&amp;lt;span style=&amp;quot;color:blue;&amp;quot;&amp;gt;&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;blau&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;/span&amp;gt; markiert) und einem ungesättigten Fettsäurerest (&amp;lt;span style=&amp;quot;color:green;&amp;quot;&amp;gt;&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;grün&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;/span&amp;gt; markiert).]]&lt;br /&gt;
[[Datei:Monoglyceride Structural Formula V.1.png|mini|hochkant=1.8|Ein Monoglycerid, hier mit einem gesättigten Fettsäurerest (&amp;lt;span style=&amp;quot;color:blue;&amp;quot;&amp;gt;&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;blau&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;/span&amp;gt; markiert).]]&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Lipolyse&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; ({{enS|lipolysis}}, von {{grcS|λίπος|lípos|de=Fett}} und {{lang|grc|λύσις|lýsis|de=Auflösung}}) ist die [[Hydrolyse|hydrolytische Spaltung]] [[Verseifung|verseifbarer]] [[Lipide]], d.&amp;amp;nbsp;h. von [[Triglyceride]]n (&amp;#039;&amp;#039;[[Fette]]n&amp;#039;&amp;#039;) und [[Cholesterinester]]n durch [[Enzyme]] aus der Gruppe der [[Lipasen]]. Beim Abbau entstehen – neben [[Mono- und Diglyceride von Speisefettsäuren|Mono- und Diglyceriden]] als Zwischenprodukten – [[freie Fettsäuren]], die ins [[Blut]] abgegeben werden, sowie einer der [[Alkohole]] [[Glycerin]] oder [[Cholesterin]]. Die Lipolyse tritt bei tierischen Organismen vorwiegend bei der Mobilisierung von Depotfett aus den [[Adipozyt]]en des [[Fettgewebe]]s,&amp;lt;ref name=&amp;quot;woe&amp;quot;&amp;gt;Wissenschaft-Online-Lexika: &amp;#039;&amp;#039;Eintrag zu Lipolyse im Lexikon der Ernährung.&amp;#039;&amp;#039; Abgerufen am 18. November 2009.&amp;lt;/ref&amp;gt; im geringen Umfang auch bei der [[Fettverdauung]] auf, wobei das Enzym [[Pankreaslipase]] eingesetzt wird. Die gebildeten Fettsäuren werden über die sogenannte &amp;#039;&amp;#039;[[β-Oxidation]]&amp;#039;&amp;#039; unter Energiegewinnung weiter zerlegt. Der Prozess der Lipolyse ist umkehrbar; Organismen können in der [[Lipogenese]] aus Kohlenhydraten wie [[Glucose]] Fettsäuren und daraus Fette synthetisieren.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Lokalisierung ==&lt;br /&gt;
Etwa 15 % der Esterbindungen aufgenommener Triacylglyceride werden im [[Magen]] gespalten, der Hauptteil im [[Darm]], wobei aber hauptsächlich [[Monoacylglyceride]] und Fettsäuren entstehen. Die verbleibenden Monoester lagern sich mit längerkettigen Fettsäuren zu [[Mizellen|Micellen]] zusammen, welche passiv durch die [[Zellmembran]]en in die [[Darmschleimhaut]] (&amp;#039;&amp;#039;Mukosa&amp;#039;&amp;#039;) diffundieren. Hier werden die Fettsäuren, Mono- und Diacylglyceride wieder zu Fetten umgewandelt und zusammen mit [[Cholesterin]] und [[Cholesterinester]], [[Phospholipide]]n und [[Lipoproteine]]n zu den [[Chylomikron]]en zusammengelagert. Diese stellen die eigentliche Transportform für Lipide dar; hiermit werden die aus der Nahrung aufgenommenen Lipide hauptsächlich in die Fettzellen, die sogenannten &amp;#039;&amp;#039;Adipozyten&amp;#039;&amp;#039;, teils auch in Leber und Muskelgewebe transportiert. Die eigentliche Lipolyse läuft vorwiegend in den Fettzellen ab. Fette sind die bedeutendste Energiereserve des Menschen.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Kasper&amp;quot;&amp;gt;Heinrich Kasper: &amp;#039;&amp;#039;Ernährungsmedizin und Diätetik.&amp;#039;&amp;#039; Elsevier, Urban &amp;amp; Fischer Verlag, 2014, ISBN 978-3-437-16833-8.&amp;lt;/ref&amp;gt; Fast alle Tiere verwenden Lipide als längerfristige Speicherform und in fast allen Tieren in Form von Triglyceriden, nur einige Fische speichern Energie längerfristig in [[Wachs]]en,&amp;lt;ref name=&amp;quot;Gurr&amp;quot;&amp;gt;Michael I. Gurr: &amp;#039;&amp;#039;Lipid Biochemistry.&amp;#039;&amp;#039; John Wiley &amp;amp; Sons, 2008, ISBN 978-1-4051-7270-7, S.&amp;amp;nbsp;93.&amp;lt;/ref&amp;gt; beispielsweise beim [[Escolar]]. Die meisten Tiere haben für die Speicherung von Fetten spezialisierte Zellen (Adipozyten), während einige Fische ihre Energie in Muskelgeweben oder in der Leber speichern.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Gurr&amp;quot; /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Magen ===&lt;br /&gt;
Im Magen spalten die [[Lipasen|Magenlipasen]] Fette zu Mono- und Diglyceriden. Obwohl diese Lipasen ein [[pH-Wert|pH]]-Optimum von 5–7 haben, arbeiten sie auch im stark sauren Bereich im Magen sehr effektiv; der Anteil an der gesamten [[Esterspaltung]] ist jedoch mit etwa 15 % gering.&amp;lt;ref name=&amp;quot;lph&amp;quot;&amp;gt;G. Löffler, P. E. Petrides, P. C. Heinrich: &amp;#039;&amp;#039;Biochemie &amp;amp; Pathobiochemie.&amp;#039;&amp;#039; 8. Auflage. Springer, Heidelberg 2006, ISBN 3-540-32680-4, S.&amp;amp;nbsp;1057.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Dünndarm ===&lt;br /&gt;
Im Dünndarm spaltet die [[Pankreaslipase]] die Fette hauptsächlich zu β-Monoglyceriden. [[Carboxylesterase]]n und [[Gallensalz-aktivierte Lipase]]n spalten neben Fetten auch Cholesterinester und β-Monoglyceride vollständig zu Fettsäuren und dem jeweiligen Alkohol.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Adipozyten ===&lt;br /&gt;
Das Fettgewebe dient als körpereigenes Fettdepot zur Energielieferung.&amp;lt;ref name=&amp;quot;lph2&amp;quot;&amp;gt;G. Löffler, P. E. Petrides, P. C. Heinrich: &amp;#039;&amp;#039;Biochemie &amp;amp; Pathobiochemie.&amp;#039;&amp;#039; 8. Auflage. Springer, Heidelberg 2006, ISBN 3-540-32680-4, S.&amp;amp;nbsp;393–395.&amp;lt;/ref&amp;gt; Hier werden bei Bedarf über eine lipolytische Kaskade Triglyceride zu Glycerin und Fettsäuren abgebaut.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Zechner&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Rudolf Zechner, Petra C. Kienesberger, Günter Hämmerle, Robert Zimmermann, Achim Lass |Titel=Adipose triglyceride lipase and the lipolytic catabolism of cellular fat stores |Sammelwerk=Journal of Lipid Research |Band=50 |Nummer=1 |Datum=2009-01 |Seiten=3–21 |DOI=10.1194/jlr.R800031-JLR200 |Sprache=en }}&amp;lt;/ref&amp;gt; Das [[Geschwindigkeitsbestimmender Schritt|geschwindigkeitsbestimmende]] Enzym dabei ist die [[Adipozyten-Triglycerid-Lipase]] (&amp;#039;&amp;#039;ATGL&amp;#039;&amp;#039;). Diese spaltet zunächst vom Triglycerid die erste Fettsäure ab.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Zimmermann&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Robert Zimmermann, Juliane G. Strauss, Günter Hämmerle, Gabriele Schoiswohl, Ruth Birner-Grünberger, Monika Riederer, Achim Lass, Georg Neuberger, Frank Eisenhaber, Albin Hermetter, Rudolf Zechner |Titel=Fat mobilization in adipose tissue is promoted by adipose triglyceride lipase |Sammelwerk=[[Science]] |Band=306 |Nummer=5700 |Datum=2004-11-19 |Seiten=1383–1386 |PMID=15550674 |DOI=10.1126/science.1100747 |Sprache=en }}&amp;lt;/ref&amp;gt; Das dabei gebildete Diglycerid wird im zweiten Schritt von der [[Hormon-sensitiven Lipase]] (&amp;#039;&amp;#039;HSL&amp;#039;&amp;#039;) gespalten, wodurch wiederum eine Fettsäure, diesmal jedoch unter Bildung eines Monoglycerids freigesetzt wird. Im letzten Schritt spaltet die [[Monoglyceridlipase]] (&amp;#039;&amp;#039;MGL&amp;#039;&amp;#039;) das Monoglycerid und setzt die letzte Fettsäure und Glycerin frei. Die im Fettgewebe ebenfalls vorhandenen Cholesterin- und Retinylester werden von der HSL ebenfalls unter Freisetzung von Fettsäuren abgebaut.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Holm&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Kristoffer Ström, Thomas E. Gundersen, Ola Hansson, Stéphanie Lucas, Céline Fernandez, Rune Blomhoff, Cecilia Holm |Titel=Hormone-sensitive lipase (HSL) is also a retinyl ester hydrolase: evidence from mice lacking HSL |Sammelwerk=[[FASEB J]] |Band=23 |Nummer=7 |Datum=2009-07 |Seiten=2307–2316 |PMID=19246492 |DOI=10.1096/fj.08-120923 |Sprache=en }}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Aktivierung und Hemmung ==&lt;br /&gt;
Die Steuerung der Lipolyse hängt eng mit der Regulation des [[Blutzuckerspiegel]]s zusammen, da durch [[Glucagon]] einerseits der Fettabbau gesteigert, durch [[Insulin]] aber gehemmt wird. Die Ausschüttung von [[Adrenalin]], [[Noradrenalin]] und anderen [[Phenylalkylamine]]n sowie [[Cortisol]] aktiviert die Lipolyse. Auch viele [[Arzneistoffe]] mit sogenannter [[Sympathomimetikum|sympathomimetischer]] Wirkung, d.&amp;amp;nbsp;h. stimulierender Wirkung auf das [[Vegetatives Nervensystem|Vegetative Nervensystem]], wirken auf den Fettabbau, wobei die Wirkung in den zwei verschiedenen Gruppen der Sympathomimetika entgegengesetzt ist (siehe Auflistung). [[Prostaglandine]], [[Nicotinsäure]] und [[Betablocker]] hemmen die Lipolyse.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Aktivierung der Lipolyse erfolgt durch&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
* [[Adrenalin]]&lt;br /&gt;
* [[Noradrenalin]]&lt;br /&gt;
* [[Glucagon]]&lt;br /&gt;
* [[Adrenocorticotropin]] (&amp;#039;&amp;#039;ACTH&amp;#039;&amp;#039;)&lt;br /&gt;
* [[Cortisol]]&lt;br /&gt;
* [[Thyreotropin]] (&amp;#039;&amp;#039;TSH&amp;#039;&amp;#039;)&lt;br /&gt;
* [[Somatotropin]]&lt;br /&gt;
* Medikamente aus den Gruppen der [[Alpharezeptorenblocker]], [[Sympathomimetikum#β-Sympathomimetika|β-Sympathomimetika]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Hemmung der Lipolyse erfolgt durch&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
* [[Insulin]]&lt;br /&gt;
* [[Prostaglandin]] E1&lt;br /&gt;
* [[Nicotinsäure]]&lt;br /&gt;
* Medikamente aus den Gruppen der [[Betarezeptorenblocker]], [[Sympathomimetikum#α-Sympathomimetika|α-Sympathomimetika]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Lipolyse in Lebensmitteln ==&lt;br /&gt;
In vielen Lebensmitteln wie [[Milch]] und [[Milcherzeugnis|Milchprodukten]], [[Ölsaat]]en, [[Getreide]], [[Obst]] und [[Gemüse]] sind sowohl Lipide, als auch die sie abbauenden Enzyme vorhanden. Daher läuft auch hier eine Lipolyse ab, die in den meisten Lebensmitteln unerwünscht ist. Bei der [[Käse]]- und [[Rohwurst]]-Herstellung sind diese Prozesse teilweise erwünscht. Es entstehen neben Mono- und Diestern des [[Glycerin]]s auch kurz- und mittelkettige Fettsäuren, die Geschmack und Geruch des Lebensmittels negativ beeinflussen, etwa die übelriechende [[Buttersäure]]. Dieser Abbau wird als &amp;#039;&amp;#039;Fettverderb&amp;#039;&amp;#039; bezeichnet, wobei die entstehenden Fettsäuren bei Luftzutritt auch zu [[Lipidperoxidation|Lipidperoxiden]] [[Oxidation|oxidiert]] werden können. Beim Erhitzen von Lebensmitteln werden die Lipasen durch [[Denaturierung (Biochemie)|Denaturierung]] strukturell verändert und damit inaktiviert.&amp;lt;ref name=&amp;quot;woe&amp;quot; /&amp;gt; Diesen Vorgang nutzt man, um etwa Milch haltbar zu machen ([[Ultrahocherhitzung]]).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Literatur ==&lt;br /&gt;
* A. K. Lehninger: &amp;#039;&amp;#039;Biochemie.&amp;#039;&amp;#039; 3. Auflage. Springer, 2001, ISBN 3-540-41813-X.&lt;br /&gt;
* Georg Löffler, [[Petro E. Petrides]], Peter C. Heinrich (Hrsg.): &amp;#039;&amp;#039;Biochemie &amp;amp; Pathobiochemie.&amp;#039;&amp;#039; 8. Auflage. Springer, Heidelberg 2006, ISBN 3-540-32680-4.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Einzelnachweise ==&lt;br /&gt;
&amp;lt;references /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Weblinks ==&lt;br /&gt;
 {{Wikibooks|Biochemie und Pathobiochemie: Triacylglycerinabbau|Triacylglycerinabbau}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Biochemische Reaktion]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Lipid-Methode]]&lt;/div&gt;</summary>
		<author><name>imported&gt;Berita</name></author>
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