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{{Infobox Virus
| Name = Lily-Mottle-Virus<--de-->
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| Wiss_KurzName = LMoV
| Realm = [[Riboviria]]<ref name="ICTV_MSL#35_LMoV">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201854634 ICTV Taxonomy history: Lily mottle virus], EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)</ref>
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}}

Das '''Lily-Mottle-Virus''' ('''LMoV''' oder '''LiMV'''), selten als '''Lilienscheckungsvirus''' bezeichnet, ist ein [[Pflanzenvirus]] der Virusfamilie ''[[Potyviridae]]'', das bei Pflanzen aus der Familie der [[Liliengewächse]] (Liliaceae) zu symptomlosen bis milden Erkrankungen einzelner Pflanzenteile führt. Eine häufig vorkommende gleichzeitige [[Infektion]] mit anderen Pflanzenviren, die alleine nur milde oder keine Erkrankungen hervorrufen, kann jedoch ein Absterben der gesamten Pflanze verursachen. Diese [[Koinfektion]] führt zu erheblichen Ernteschäden beim Lilienanbau und ist daher von großer wirtschaftlicher Bedeutung. Das Lily-Mottle-Virus wird durch [[Blattläuse]] und bei der [[Vegetative Vermehrung|vegetativen Vermehrung]] durch Spaltung der [[Zwiebel (Pflanzenteil)|Lilienzwiebel]] im Gartenbau verbreitet.
Das LMoV galt als [[Synonymie|synonyme]] Bezeichnung eines bei [[Lilien]] auftretenden Subtyps des [[Tulip-breaking-Virus]] (TBV), das jedoch seit 2005 als nahe verwandte, aber eigenständige Virusart der Gattung ''[[Potyvirus]]'' eingestuft wird.

== Entdeckung ==
Die [[Symptom]]e der von LMoV verursachten Pflanzenkrankheit waren bereits im 19. Jahrhundert bekannt. Erst 1944 gelang es P. Brierley und F. F. Smith, durch Infektionsexperimente an mehreren [[Tulpen]]- und Lilienarten eine Koinfektion mit zwei Viren als Ursache nachzuweisen.<ref name="Brierley">P. Brierley und F. F. Smith: ''Studies on lily virus diseases: the necrotic fleck complex of Lilium longiflorum''. Phytopathology (1944) 34, S. 529–555.</ref> Bei mehreren in den [[Vereinigte Staaten|USA]] angebauten Lilienarten (''[[Lilium auratum]]'', ''[[Lilium speciosum|L. speciosum]]'', ''[[Lilium longiflorum|L. longiflorum]]''), die streifige Aufhellungen ([[Chlorose]]n) oder einzelne [[Nekrose|nekrotische]] Flecken auf den Blättern aufwiesen, konnten sie das ''[[Lily-symptomless-Virus]]'' (LSV, Ordnung ''[[Tymovirales]]'': ''[[Betaflexiviridae]]'': ''[[Carlavirus]]'') nachweisen, das stets mit dem ''[[Gurkenmosaikvirus]]'' oder dem ''Lily-Mottle-Virus'' gleichzeitig vorlag.<ref>Kenneth M. Smith: [http://chla.mannlib.cornell.edu/cgi/t/text/pageviewer-idx?c=chla;cc=chla;sid=98250b601ec506b9b6af776450efa79c;q1=virus;rgn=title;view=image;seq=0001;idno=3157787 Virus diseases of farm & garden], 1946, S. 82–83</ref>
Sie konnten auch zeigen, dass alle drei Viren durch Blattläuse der Art ''[[Aphis gossypii]]'' übertragen werden.

== Virusaufbau ==
=== Morphologie ===
[[Datei:LMoV-Kapsid.png|mini|140px|Schematischer Aufbau des LMoV-[[Kapsid]]s (Ausschnitt mit acht [[Alpha-Helix|Helixwindungen]]). Konservierte Bereiche des Kapsid[[protein]]s (grau), [[N-Terminus]] (blau) und [[C-Terminus]] (rot)]]
[[Virion|Virusteilchen]] (Virionen) des ''Lily-Mottle-Virus'' bestehen aus einem fadenförmigen [[Kapsid]] mit [[Kapsid#Helikale Symmetrie|helikaler Symmetrie]], in das eine einzelsträngige [[RNA]] als [[Genom]] verpackt ist; eine [[Virushülle]] ist nicht vorhanden.<ref>E. L. Dekker EL et al.: ''Characterization of potyviruses from tulip and lily which cause flower-breaking''. Journal of General Virology (1993) 74(5), S. 881–887; PMID 8492092.</ref> Das Kapsid ist 13 nm dick und etwa 740 nm lang. Die Länge des Kapsids nimmt bei Anwesenheit [[Wertigkeit (Chemie)|zweiwertiger]] [[Kation]]en (besonders [[Calcium]]-[[Ion]]en) in der [[Präparat]]ion zu und nach deren Bindung durch Zugabe von [[Ethylendiamintetraessigsäure|EDTA]] ab. Die einzelnen [[Kapsomer]]e, aus denen das Kapsid zusammengesetzt ist, benötigen für eine [[Helix]]windung eine Ganghöhe von 3,4 nm. Diese Ganghöhe ist im Vergleich zu Viren mit starren Stäbchen und vergleichbarem Aufbau (z. B. dem [[Tabakmosaikvirus]]) relativ groß und ermöglicht die Flexibilität und Biegungsfähigkeit der LMoV-Kapside. Für eine Windung werden 7,7 Kapsomere benötigt, so dass das ganze Kapsid aus etwa 1700 Kapsomeren zusammengesetzt ist.<ref>Drews (2004) S. 149.</ref> Die einzelnen Kapsomere bestehen aus nur einem [[Molekül]] des LMoV-Kapsidproteins (CP, ''coat/capsid protein'') mit einer Länge von 274 [[Aminosäuren]] (33 [[Dalton (Einheit)|kDa]]). Das CP ist mehrfach so gefaltet, dass [[Amino-Terminus|N-]] und [[Carboxyl-Terminus|C-Terminus]] nach außen zeigen. Diese äußeren Enden des Kapsidproteins sind sehr variabel. Der vorragende N-Terminus bestimmt überwiegend die spezifische Anheftung an die [[Wirt (Biologie)|Wirtszelle]] und ermöglicht die [[Serologie|serologische]] Unterscheidung verschiedener [[Virusisolat]]e. Die innerhalb der verschiedenen Mitglieder der ''Potyviridae'' sehr konservierten Abschnitte in der Mitte des CP (216 Aminosäuren) zeigen im Kapsid nach innen und wechselwirken mit der viralen RNA.<ref>D. D. Shukla und C. W. Ward: ''Structure of potyvirus coat proteins and its application in the taxonomy of the potyvirus group''. Adv. Virus Research (1989) 36, S. 273–314 (Review); PMID 2472047.</ref>

Die Virionen sind gegenüber [[Ethanol]] stabil und verlieren im Pflanzensaft erst nach 10 Minuten bei 65–70 °C ihre Infektiosität.<ref name="Brierley" /> Das LMoV hat eine Dichte von 1,31 g/ml in der [[Dichtegradientenzentrifugation]] ([[Cäsiumchlorid]]) und eine [[Sedimentationsgeschwindigkeit]] von 137 bis 160 [[Sedimentationskoeffizient|S]].<ref>Berger (2005) S. 819.</ref>

=== Genom ===
Als [[Genom]] besitzt das LMoV eine lineare, einzelsträngige RNA mit [[Polarität (Virologie)|positiver Polarität]] [(+)ssRNA] und einer Länge von 9644 [[Nukleotid]]en. Ein virales Protein (VPg) ist [[kovalent]] an das [[5'-Ende]] der RNA gebunden. Wie bei zellulären [[MRNA|messenger-RNAs]] befindet sich am [[3'-Ende]] des Virusgenoms ein [[Polyadenylierung|Poly(A)-Schwanz]] von 20 bis 160 [[Adenosin]]en. Zwischen den beiden nicht [[Genexpression|codierenden]] Enden (NCR: ''non-coding region'') liegt ein [[Offener Leserahmen]] (ORF), der für ein 3095 [[Aminosäure]]n großes [[Polyprotein]] codiert. Dieses Polyprotein wird durch [[Protease]]n schon während der [[Translation (Biologie)|Translation]] in die einzelnen Virusproteine gespalten.
[[Datei:LMoV-Genomkarte.jpg|mini|hochkant=2.8|[[Genom]]organisation des LMoV: P1 (''protease 1''), HC (''helper component''), P3 (''protease 3''), CI (''cylindrical inclusions protein''), VPg (''genomic virus protein''), Pro (''protease''), NI (''nuclear inclusions protein''), CP (''capsid/coat protein''). Die Schnittstellen der [[Protease]]n sind als Keile eingezeichnet.]]
In der 5'-NCR von Potyviren wurde eine [[IRES (Biologie)|IRES-Struktur]] vermutet, da die Translation ohne eine [[5'-Cap-Struktur]] eingeleitet wird.<ref>D. R. Gallie: ''Cap-independent translation conferred by the 5' leader of tobacco etch virus is eukaryotic initiation factor 4G dependent''. Journal of Virology (2001) 75(24), S. 12141–12152; PMID 11711605.</ref> Weder besitzt das LMoV eine Cap-Struktur, noch konnte aus Sequenzdaten eine IRES bestätigt werden. Das an die 5'-NCR gebundene VPg-Protein dient möglicherweise als [[Primer]] für die [[RNA-Polymerase]] zur Vervielfältigung der RNA. Das VPg anderer Potyviren [[Interaktion|interagiert]] aber zusätzlich direkt mit den Translations-Initiationsfaktoren eIF4E und eIFiso4E.<ref>S. Wittmann et al.: ''Interaction of the viral protein genome linked of turnip mosaic potyvirus with the translational eukaryotic initiation factor (iso) 4E of Arabidopsis thaliana using the yeast two-hybrid system''. Virology (1997) 234, S. 84–92; PMID 9234949.</ref> Dies könnte einen bisher nicht näher charakterisierten, Cap- und IRES-unabhängigen Translationsweg darstellen.<ref>S. Léonard et al.: ''Complex formation between potyvirus VPg and translation eukaryotic initiation factor 4E correlates with virus infectivity''. Journal of Virology (2000) 74(17), S. 7730–7737; PMID 10933678.</ref>

=== Virusproteine und Replikation ===
Das Virus gelangt nach der Infektion über die [[Leitbündel]] in die Pflanze und wird von den Zellen durch Membranbläschen ([[Endozytose]]) aufgenommen. Im [[Zytoplasma]] zerfällt das Kapsid und die RNA wird freigesetzt. Die virale RNA kann zusätzlich sehr effektiv über infizierte Nachbarzellen durch Zellkontaktstellen ([[Plasmodesmos|Plasmodesmen]]) in die Zelle gelangen. Dieser direkte Transport nackter, infektiöser RNA wird durch mehrere Virusproteine gesteuert, unter anderem dem sogenannten HC (''helper component''), die einen sogenannten ''Movement Complex'' bilden. Wie bei allen [[RNA-Virus|(+)ssRNA-Viren]] wird die aufgenommene RNA zuerst an den [[Ribosom]]en in Protein translatiert, da für die Vermehrung der RNA mindestens eine Kopie der viralen RNA-abhängigen RNA-Polymerase benötigt wird. Nachdem diese mehrere Kopien der viralen RNA [[Synthese (Chemie)|synthetisiert]] hat, werden die LMoV-Proteine in großen Mengen produziert. Diese ballen sich an den Syntheseorten des [[Viroplasma]]s zu [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] sichtbaren [[Einschlusskörperchen]] (''inclusion bodies'') zusammen. Diese Einschlusskörperchen haben bei der Infektion mit LMoV im Zytoplasma eine charakteristische, zylindrische bis spiralartige Form; jenes Virusprotein, das überwiegend diese Zylinder bildet, wird daher auch als CI (''cylindrical inclusion'') bezeichnet. Im Zellkern bilden sich [[amorph]]e Einschlusskörper, die aus zwei Virusproteinen NIa und NIb (''nuclear inclusions'') bestehen. Da bei der Translation der RNA die Virusproteine immer im gleichen Verhältnis gebildet und größere Mengen des Kapsidproteins im Vergleich zu anderen Proteinen benötigt werden, bilden diese nicht in vielen Kopien benötigten Proteine Einschlusskörperchen, werden abgebaut oder aus der Zelle ausgeschieden.

Das Polyprotein des LMoV wird durch virale Proteasen in acht einzelne Proteine gespalten. Am N-Terminus spaltet sich die virale Protease 1 (P1) selbst vom Polyprotein ab. Als Nächstes folgt das HC-Protein, das für die Übertragung durch Blattläuse von Bedeutung ist; der Mechanismus ist jedoch ungeklärt. Das HC besitzt am C-Terminus eine [[Papain]]-ähnliche [[Proteindomäne]], mit der sich das HC ebenfalls selbstständig vom Polyprotein abspaltet. Alle weiteren Proteine werden durch die NIa-Protease abgespalten. Es folgt eine weitere Protease (P3) mit noch ungeklärter Funktion und das CI, von dem (möglicherweise zur Aktivierung) ein kleines Peptid 6K1 abgespalten wird. Das CI ist bei der RNA-[[Replikation]] als [[Helikase]] aktiv. Das VPg bildet zusammen mit einer Protease-Komponente das NIa. Das NIb ist die virale RNA-Polymerase, von der das virale Kapsidprotein CP abgespalten wird. Sind genügend virale (+)ssRNA und CP gebildet worden, kann die Verpackung in das Kapsid erfolgen und reife Viren in den Pflanzensaft durch [[Exozytose]] abgegeben werden. Die viel effektivere Infektion der nackten RNA von Zelle zu Zelle erklärt das Auftreten von sich fleckförmig ausbreitenden Läsionen der Blätter.

== Systematik ==
Die Gattung ''[[Potyvirus]]'' ist mit derzeit 168 Virusspezies die größte Gruppe aller Pflanzenviren.<ref name="MSL33">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: {{Webarchiv|url=https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/7992 |wayback=20190314023833 |text=Master Species List 2018a v1 |archiv-bot=2022-12-03 03:28:15 InternetArchiveBot }} MSL including all taxa updates since the 2017 release. Fall 2018 (MSL #33)</ref> Diese Vielzahl an Potyviren erschwert die Unterscheidung und Abgrenzung einzelner Arten oder [[Subtyp]]en, dies gilt besonders für das ''Lily-Mottle-Virus'' und das ''Tulip-breaking-Virus'' (TBV), die lange Zeit als [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] einer einzigen Art betrachtet wurden. Das LMoV galt als der bei Lilien verbreitete Subtyp des TBV (TBV-Subtyp Lily). Erschwert wurde diese Unterscheidung noch dadurch, dass die echte [[Art (Biologie)|Spezies]] TBV ebenfalls bei Lilien Erkrankungen hervorrufen kann. Mit immer mehr [[Nukleotidsequenz|Vergleichssequenzen]] des Genoms verschiedener Virusisolate konnten bislang falsche Zuordnungen nachgewiesen werden.<ref name="Yamaji">Y. Yamaji, L. Xiaoyun et al.: ''Molecular evidence that a lily-infecting strain of Tulip breaking virus from Japan is a strain of lily mottle virus''. European Journal of Plant Pathology (2001) 107, 8, S. 833–837 (Abstract)</ref> Bei einer Untersuchung an 187 vollständigen Genomsequenzen und 1220 Teilsequenzen für das Kapsidprotein von Potyviren wurden mehrere Untergruppen innerhalb der Gattung festgestellt und die Kriterien für die Speziesgrenzen auch für das LMoV und TBV neu festgelegt.<ref>M. J. Adams, J. F.Antoniw und C. W. Fauquet: ''Molecular criteria for genus and species discrimination within the family Potyviridae''. Archives of Virology (2005) 150(3), S. 459–479; PMID 15592889.</ref> Demnach gilt eine Übereinstimmung in der Nukleotidsequenz zwischen zwei vollständigen Genomen von mehr als 76 % als Speziesgrenze (entspricht 82 % Übereinstimmung in der [[Primärstruktur|Aminosäuresequenz]]). Der das Kapsidprotein CP codierende Teil der Nukleotidsequenz zeigte eine Speziesgrenze bei 76–77 %. Am besten erschien die Sequenz des CI-Proteins zur Unterscheidung geeignet. Mehrere Sequenzen von Potyviren (einschließlich TBV und LMoV), die in der internationalen Genbank [[GenBank]] veröffentlicht waren, mussten daraufhin anderen Spezies zugeordnet werden.

Die vom „[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]“ festgelegte [[Virus-Taxonomie|Taxonomie]] und seit 2005 gültige Zuordnung der Subtypen des LMoV bezieht bisher als TBV klassifizierte Subtypen mit ein:<ref>P. H. Berger (2005) S. 824 und 827.</ref>
:* Familie ''Potyviridae''
::* Gattung ''Potyvirus''
:::* Spezies ''Lily-Mottle-Virus'' (en. ''Lily mottle virus'', LMoV)
::::* Subtyp Lily-Mild-Mottle-Virus
::::* Subtyp Lily-Mottle-Virus
::::* Subtyp Tulip-band-breaking-Virus
:::* Spezies ''[[Tulip-breaking-Virus]]'' (en. ''Tulip breaking potyvirus'', offiziell ''Tulip breaking virus'', TBV)
::::* Subtyp Mild tulip breaking virus (MTBV)<ref name="VIDE-TBV">Brunt, A.A., Crabtree, K., Dallwitz, M.J., Gibbs, A.J., Watson, L. and Zurcher, E.J. (Hrsg.): {{Webarchiv|url=http://sdb.im.ac.cn/vide/descr849.htm |wayback=20180722045232 |text=Tulip breaking potyvirus |archiv-bot=2026-03-31 05:29:20 InternetArchiveBot }}, auf: Plant Viruses Online: Descriptions and Lists from the VIDE Database (1996 onwards). Version: 16th January 1997</ref>
::::* Subtyp Severe tulip breaking virus (STBV)<ref name="VIDE-TBV" />

== Infektion und Erkrankung durch LMoV ==
Etwa zwei Wochen nach der Infektion mit LMoV zeigt sich eine hellgrüne Scheckung (engl. ''mottle'') an jungen [[Blatt (Pflanze)|Blättern]]. Die Aufhellung kann auch streifig entlang der [[Blattader|Blattnervatur]] auftreten. Im Verlauf weniger Tage wird das Blatt an den hellen Flecken dünner und die Pflanzenzellen können bei einer schweren Verlaufsform in diesen Bereichen absterben; die unregelmäßig begrenzten Flecken erscheinen nun dunkelbraun und ausgetrocknet. Alle neuen Triebe und Blüten, die nach einer Infektion austreiben, sind verkleinert und oft deformiert.

Diese Ausprägung der Erkrankungssymptome ist bei verschiedenen Lilienarten und -[[hybride]]n jedoch sehr unterschiedlich. Selbst die Erkrankung identischer Spezies in einem einzelnen Anbaugebiet verläuft unterschiedlich schwer. Dieses [[Phänomen]] kann durch den Einfluss der Wachstumsphase zum Infektionszeitpunkt, der Eintrittstelle und der [[Infektionsdosis]] des Virus erklärt werden. Bei der [[Oster-Lilie]] (''L. longiflorum'') entwickelt sich regelmäßig keine Erkrankung, obwohl sich das Virus in der Pflanze vermehrt. Bei der [[Tiger-Lilie]] (''L. lancifolium'') tritt nur eine sehr leichte hellgrüne Scheckung auf. Auch können bei einigen LMoV-Infektionen nur ein geringeres Längenwachstum und verkleinerte Blüten und Zwiebeln festgestellt werden. Die wirtschaftlich wichtige Art ''[[Lilium formosanum|L. formosanum]]'' erkrankt immer nach einer LMoV-Infektion, dies gilt auch für die auf [[Taiwan (Insel)|Taiwan]] vorkommenden Wildsorten. Eine erhöhte Virus[[resistenz]] besitzt nur die besonders ausgelesene Sorte ''Lilium formosanum'' „Little Snow White“. Sehr empfänglich für das LMoV und weiterer bei Lilien vorkommenden Pflanzenviren ist die 1941 von [[Jan de Graaff]] gezüchtete Hybride „Enchantment“ und aller von ihr abgeleiteten Züchtungen wie beispielsweise das in Asien weit verbreitete Kultivar ''Lilium Asia. Hybrid [[Kultivar|cv.]] Enchantment''.<ref name="Yamaji" />

Die alleinige Infektion mit dem LMoV führt nie zum Absterben der gesamten Pflanze, sondern bleibt lokal auf einige Pflanzenteile begrenzt. Besonders häufig ist jedoch eine Koinfektion des LMoV mit dem ''Lily-symptomless-Virus'', das alleine keine Erkrankungssymptome, sondern nur einen verminderten Pflanzenwuchs hervorruft. Wird eine Pflanze von beiden Viren infiziert, so verläuft die Erkrankung erheblich schwerer und schneller. Nach den anfänglichen typischen Symptomen einer ausgeprägten LMoV-Infektion kommt es zum Befall größerer [[Leitbündel]] wie dem gesamten [[Phloem]], was schließlich die gesamte Pflanze absterben lässt. Eine doppeltinfizierte Lilienzwiebel kann bereits in der Lagerhaltung schwer geschädigt werden, die Austriebsfähigkeit verlieren und absterben.

== Übertragung und Verbreitung ==
=== Übertragung ===
[[Datei:Aphidoidea puceron Luc Viatour.jpg|mini|[[Röhrenblattläuse]] bei der Aufnahme von Pflanzensaft]]
Das ''Lily-Mottle-Virus'' wird während des Saugaktes von [[Röhrenblattläuse]]n (Aphididae) übertragen. Die Blattläuse nehmen das in hoher Konzentration im Pflanzensaft vorkommende Virus während des Saugaktes auf und können mit einer Verzögerung von wenigen Stunden weitere Pflanzen infizieren. Das Virus kann sich in der Blattlaus selbst nicht vermehren. Nach Aufnahme des Pflanzensaftes in den [[Mitteldarm]] der Blattlaus wird das Virus im Blutkreislauf verteilt und gelangt in den Speichel des Saugapparates; beim nächsten Saugakt kann nun eine neue Pflanze infiziert werden. Jene Blattlausarten, die überwiegend das LMoV übertragen, sind ''[[Aphis gossypii]]'', ''[[Myzus persicae]]'', ''[[Macrosiphum euphorbiae]]'' und ''[[Doralis fabae]]''. Gelagerte Zwiebeln können auch durch ''[[Anuraphis tulipae|Anuraphis (Yezabura) tulipae]]'' mit dem Virus infiziert werden.<ref>Smith (1972), S. 552.</ref> Geflügelte Exemplare der [[Population (Biologie)|Blattlauspopulation]] ermöglichen eine Übertragung über große Distanzen.<br />
Beim Anbau der Pflanzen wird das Virus beim Schneiden und Verletzen der Pflanzen mit [[Keimfrei|kontaminierten]] Messern und Scheren übertragen. Experimentell wird dieser [[Infektionsweg]] durch gezieltes Anritzen der Pflanzen genutzt. Die Spaltung der Lilien-Zwiebeln bei einer vegetativen Vermehrung verbreitet das Virus auf alle Tochterpflanzen. Gleiches gilt bei einer vegetativen Vermehrung durch [[Steckling]]e in Gewebekulturen, die im industriellen Gartenbau sehr verbreitet ist. Das Virus wird nicht durch [[Same (Pflanze)|Samen]] verbreitet; keimt eine neue Pflanze aus dem Samen einer LMoV-infizierten Pflanze, so ist diese nicht infiziert.

=== Verbreitung ===
[[Datei:Xant lut bulbus.jpg|mini|[[Zwiebel (Pflanzenteil)|Zwiebel]] einer ''Lilium sp.'']]
Die natürliche [[Geographie|geographische]] Verbreitung des Virus ist nicht bekannt, da bei seiner Entdeckung in den [[USA]] 1944 bereits eine [[anthropogen]]e Verbreitung durch weltweiten Blumen- und Zwiebelhandel vorlag. Durch die Aufzucht von Lilien in großen Gewächshäusern und Feldern als [[Monokultur]] wird die Übertragung gegenüber dem natürlichen Vorkommen der Wildpflanzen besonders begünstigt. Das Virus ist weltweit verbreitet und in Ländern mit bedeutendem Lilienanbau [[Endemie|endemisch]]. Dies betrifft neben den Vereinigten Staaten auch die [[Niederlande]], [[Polen]], [[Nordkorea|Nord-]] und [[Südkorea]], [[Japan]], Taiwan, [[Volksrepublik China|China]] und [[Israel]].
Das Lily-Mild-Mottle-Virus als Subtyp des LMoV, wurde bei einer Untersuchung von 185 Lilienproben aus südkoreanischen Kulturen in 26,3 % aller Pflanzen nachgewiesen, eine Koinfektion von LMoV und dem ''[[Tomato-Ringspot-Virus]]'' wurde in weiteren 23,2 % beobachtet.<ref>{{Webarchiv|url=http://www.actahort.org/books/414/414_23.htm |wayback=20081006104922 |text=K. Lee ''et al.'': ''Virus disease of Lilies in Korea''. Acta Horticulturae (ISHS), ''International Symposium on the Genus Lilium'' (1996) 414, S. 195–202. |archiv-bot=2026-03-31 05:29:20 InternetArchiveBot }}</ref>

In den Niederlanden konnte mehrfach in allen Pflanzen einzelner Lilienfelder des [[Kulturpflanze|Kultivars]] ''„Enchantment“'' das LMoV nachgewiesen werden.<ref>Allan Granoff, Robert G. Webster (eds.): ''Encyclopedia of Virology'', San Diego (Academic Press) 1999, Band 2, S. 1321; ISBN 0-12-227030-4.</ref> Häufig bestand zusätzlich eine Infektion mit dem ''Lily-symptomless-Virus''. In den so betroffenen [[Plantage]]n wird vermehrt eine Nekrose des Stammes und der Blätter beobachtet, der meist das Absterben der Pflanze folgt. Sind alle Lilien einer Plantage nur mit dem LMoV infiziert, hat dies meist nicht einen Ausfall der gesamten Blumenernte zur Folge; verkleinerte Blüten oder Pflanzen mit Minderwuchs werden dann zu geringeren Preisen angeboten.

Bei allen etwa 340 in größerem Umfang angebauten Lilien-Kultivaren konnte das LMoV nachgewiesen werden.<ref name="Asjes">C. J. Asjes: ''Control of aphid-borne Lily symptomless virus and Lily mottle virus in Lilium in the Netherlands''. Virus Research (2000) 71(1–2), S. 23–32; PMID 11137159 (Review).</ref> Die unerkannte Verbreitung durch weltweiten Transport ist besonders durch jene Lilienarten gegeben, die keine oder nur geringe Infektionssymptome aufweisen, aber das Virus vermehren können wie beispielsweise die Oster-Lilie und Tiger-Lilie. Das Virus besitzt ein größeres Wirtsspektrum als durch frühere Untersuchungen angenommen wurde. So konnte in der [[Endivie|Winterendivie]] (''C. endivia'' L. var. ''latifolium'' {{Person|Lam.}}) ebenfalls das LMoV nachgewiesen werden.<ref>V. Lisa, H. J. Vetten, D.-E. Lesemann, P. Gotta: ''Occurrence of Lily mottle virus in escarole''. Plant Disease (2002) 86, S. 329.</ref>

== Infektionsverhütung ==
Die Verbreitung des LMoV wird in der industriellen Produktion vorwiegend durch eine Bekämpfung der Blattläuse als [[Vektor (Biologie)|Überträger]] verhindert.<ref name="Asjes" /> Überwiegend im Juni und Juli, weniger im Mai und August wird das Virus durch die sich ausbreitende Blattlaus-Populationen übertragen. Eine wöchentliche Bekämpfung der Insekten ab Mai und zweiwöchentlich im August und September wird im industriellen Maßstab durchgeführt. Die Lilien werden am häufigsten mit [[Paraffinöl]] oder [[Pyrethroide]]n als [[Aerosol]]e behandelt.

Für die Infektionsverhütung ist die Vermeidung einer Weiterverbreitung durch Saatzwiebeln und weltweiten Pflanzenhandel bedeutsam. Jene Lilienarten, bei denen keine oder nur milde Symptome auftreten, sind in besonderer Weise eine Quelle für Infektionsausbrüche, da die Infektion hier unerkannt bleibt. Oft wird aus diesem Grund eine gleichzeitige Anzucht [[Resistenz|resistenter]] und empfänglicher Liliensorten vermieden, da sich das Virus in den resistenten Sorten unbemerkt ausbreiten kann ohne Krankheitssymptome zu entwickeln. Diese bilden ein ständiges Reservoir für die Infektion der empfänglichen Sorten. Bei einer Monokultur empfänglicher Sorten können befallene Pflanzen aussortiert und damit die Ausbreitung des Virus in einem gewissen Maß kontrolliert werden. Da das Virus nicht wie andere Mitglieder der Gattung ''Potyvirus'' durch Samen übertragen wird, kann eine Kultur durch aufwändigere, erneute Aufzucht aus Samen von einer Infektion mit dem LMoV befreit werden.

Der Transport und Handel mit Pflanzenteilen wie Blüten, Stecklinge oder Zwiebeln aus Anbaugebieten, in denen das LMoV nachgewiesen wurde, unterliegt in vielen Ländern einer gesetzlichen Beschränkung oder einem Einfuhrverbot. Insbesondere die zur Vermehrung und Aufzucht gehandelten Pflanzenteile müssen seit 1998 in Deutschland gemäß einer Umsetzung mehrerer [[EG-Richtlinie|EU-Richtlinien]] auf LMoV getestet sein.<ref>''Verordnung über das Inverkehrbringen von Anbaumaterial von Gemüse-, Obst- und Zierpflanzenarten sowie zur Aufhebung der Verordnung zur Bekämpfung von Viruskrankheiten im Obstbau'' (16. Juni 1998), ({{BGBl|1998n I S. 1322}})</ref>
Zum Nachweis des LMoV finden immunologische Tests auf LMo-Virusproteine ([[ELISA]]) und selten der Nachweis des Virusgenoms durch [[Polymerase-Kettenreaktion|PCR]] Anwendung. Sowohl die Blätter (''leaf test'') als auch die geernteten Zwiebeln (''bulb test'') werden als Testprobe zur Diagnostik verwendet. Neuere Verfahren zum gleichzeitigen Nachweis mehrerer Pflanzenviren aus einer Probe durch DNA-Hybridisierung ([[Makroarray]]) werden derzeit erprobt.<ref>S. Sugiyama ''et al.'': ''A simple, sensitive, specific detection of mixed infection of multiple plant viruses using macroarray and microtube hybridization.'' J. Virol. Methods. (2008) Sep 12. (Epub) PMID 18760308</ref>

== Quellen ==
=== Literatur ===
* [[Gerhart Drews]], Günter Adam, Cornelia Heinze: ''Molekulare Pflanzenvirologie''. Berlin 2004; ISBN 3-540-00661-3
* Sondra D. Lazarowitz: ''Plant Viruses''. In: David M. Knipe, Peter M. Howley (Red.): ''Fields’ Virology''. 5. Auflage. 2 Bände, Philadelphia 2007, S. 641–705; ISBN 0-7817-6060-7
* Kenneth M. Smith: ''A Textbook of Plant Virus Diseases''. 3. Auflage. Edinburgh 1972
* P. H. Berger ''et al.'': ''Family Potyviridae''. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo ''et al.'': ''Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses''. London, San Diego 2005, S. 819–841; ISBN 0-12-249951-4
* Juan José López-Moya, Juan Antonio García: ''Potyviruses''. In: Allan Granoff, Robert G. Webster (Hrsg.): ''Encyclopedia of Virology''. Band 3, Academic Press, San Diego 1999, S. 1369–1375; ISBN 0-12-227030-4

=== Einzelnachweise ===
<references />

== Weblinks ==
* [http://www.dpvweb.net/dpv/showfig.php?dpvno=71&figno=06 Virionen des TBV mit gleicher Morphologie wie das LMoV] ([[Transmissionselektronenmikroskop|TEM-Aufnahme]])
* [http://www.dpvweb.net/dpv/showfig.php?dpvno=71&figno=07 Einschlusskörperchen im Zytoplasma] (TEM)
* [http://www.ictvdb.org/ICTVdB/00.057.0.01.069.htm ''Lily mottle virus''] in der Datenbank des [[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=32624 ''Lily mottle virus''] in der Taxonomie-Datenbank des [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nucleotide/NC_005288? Genom- und Polyproteinsequenz des LMoV (NC 005288)]

[[Kategorie:Pflanzenvirus]]
[[Kategorie:Virusspezies]]

{{Exzellent|25. Oktober 2008|52216737}}

Lily-Mottle-Virus - Versionsgeschichte

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