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'''Leukozyten''' (Einzahl ''der Leukozyt'', von {{grcS|λευκός|leukós|de=weiß}} sowie {{grcS|κύτος|kýtos|de=Höhlung, Gefäß, Hülle}}<ref>Wilhelm Gemoll: ''Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch'', München / Wien 1965.</ref>) oder '''weiße Blutzellen''', umgangssprachlich auch noch '''weiße Blutkörperchen'''<ref>{{Internetquelle |url=https://www.krebsgesellschaft.de/onko-internetportal/basis-informationen-krebs/krebsarten/leukaemie/bestandteile-und-funktion-des-blutes.html|titel=Bestandteile und Funktion des Blutes  |titelerg=Abschnitt: »Die Bestandteile des Blutes« |werk=Onko-Internetportal [[Deutsche Krebsgesellschaft]] |hrsg=Deutsche Krebsgesellschaft e. V. |datum=2017-03-21 |abruf=2022-10-29 }}</ref> genannt, sind im [[Blut]], im [[Knochenmark]], in den [[Lymphatisches System|lymphatischen Organen]] und anderen Körpergeweben der [[Wirbeltiere]] zu finden.<ref>{{Literatur |Autor=[[Charles Janeway]] et al. |Titel=Immunobiology |Auflage=5 |Verlag=Garland Science |Ort=New York |Datum=2001 |ISBN=3-8274-1079-7 |Seiten= |Online=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10757/?depth=10 ncbi.nlm.nih.gov]}}</ref> Im Gegensatz zu den [[Erythrozyt]]en ''(roten Blutzellen)'' enthalten Leukozyten nicht den roten Farbstoff [[Hämoglobin]]. Besonders augenfällig ist der Unterschied bei den [[Säugetiere|Säugern]], deren reife Erythrozyten ohne Zellkern auskommen (daher im Deutschen auch ''rote Blutkörperchen'' genannt). Leukozyten haben spezielle Funktionen bei der Abwehr von [[Krankheitserreger]]n und körperfremden Strukturen. Sie gehören zum [[Immunsystem]] des Körpers und sind dort Teil der [[spezifische Immunabwehr|spezifischen Immunabwehr]] und der [[unspezifische Immunabwehr|unspezifischen Immunabwehr]]; deshalb werden sie auch als '''Immunozyten''' ''(Immunzellen)'' bezeichnet. Ihr Anteil im [[Periphäres Blut|peripheren Blut]] wird mit einem [[Differentialblutbild]] erfasst.

[[Datei:Red White Blood cells.jpg|mini|hochkant=1.7|Von links nach rechts: [[Erythrozyt]] (rotes Blutkörperchen), [[Thrombozyt]] und Leukozyt im [[Rasterelektronenmikroskop]].]]

== Bau der Leukozyten ==
[[Datei:Gray72-de.svg|mini|Schematisierter Aufbau des Knochenmarks mit Vorstufen der Leukozyten und Erythrozyten]]
Leukozyten sind, je nach ihrer Art, unterschiedlich in Gestalt und Aufbau. Die Größe der Leukozyten schwankt zwischen 7 µm bei [[Lymphozyt]]en und 20 [[Meter#Gebräuchliche dezimale Vielfache|µm]] bei [[Monozyt]]en. Die roten Blutkörperchen (Erythrozyten) sind etwa 7,5 µm groß. Die Lebensdauer der [[Zelle (Biologie)|Zellen]] reicht von wenigen Tagen bis zu mehreren Monaten. Bestimmte Leukozyten sind [[amöboid]] beweglich und können aktiv aus dem Blut in die verschiedenen Zellgewebe einwandern, sogenannte [[Leukodiapedese]] oder '''Leukozytenadhäsion'''.<ref>R. P. McEver: ''Selectins: initiators of leucocyte adhesion and signalling at the vascular wall.'' In: ''Cardiovascular research.'' Band 107, Nummer 3, August 2015, S. 331–339, [[doi:10.1093/cvr/cvv154]], PMID 25994174, {{PMC|4592324}} (Review).</ref><ref>[https://www.charite.de/fileadmin/user_upload/microsites/m_cc05/ilp/referenzdb/43255.htm Charité]</ref>

== Bildung der Leukozyten ==
Die Bildung der Leukozyten ist ein Vorgang, der beim Erwachsenen im roten [[Knochenmark]] ''(Medulla osseum rubrum)'' von [[Brustbein]] und [[Becken (Anatomie)|Becken]] beginnt. Diesen Vorgang nennt man '''Leukopoese''' (auch Leukozytopoese). Bei Kindern befindet sich blutbildendes rotes Knochenmark zusätzlich in den langen [[Röhrenknochen]] der [[Arm]]e und [[Untere Extremität|Beine]]. Die weißen Blutkörperchen werden dort aus so genannten [[Progenitorzelle|Vorläuferzellen]] der [[Stammzelle]]n gebildet und differenzieren anschließend innerhalb der unterschiedlichen Kategorien der Leukozyten weiter, je nach den ihnen zugedachten Aufgaben und Funktionen. Um diese erfüllen zu können, müssen Teile der Leukozyten nach ihrer Bildung in bestimmten Organen ''geprägt'' werden. Im [[Lymphatisches System|Lymphsystem]], das heißt in [[Lymphknoten]], [[Thymus]], [[Milz]], [[Tonsille|Mandeln]], Knochenmark, müssen sie lernen, welche Stoffe zum [[Körper (Biologie)|Körper]] des Organismus gehören und welche als fremd anzusehen sind. Die Stammzellen selbst besitzen weitreichende Möglichkeiten sich zu entwickeln, sie sind [[Pluripotenz|pluripotent]]. Bei ihrer Teilung entstehen nicht zwei gleiche Tochterzellen, sondern jeweils eine neue pluripotente Stammzelle und eine Vorläuferzelle der einzelnen Blutzellen (determinierte Stammzelle), welche anschließend weiter heranreift. Je nachdem, welcher Wachstumsfaktor ([[Zytokin]]e) einwirkt, entstehen so die unterschiedlichen Arten entweder der Leukozyten, der Erythrozyten oder der [[Megakaryozyt]]en.

[[Datei:NeutrophilerAktion.svg|mini|Neutrophiler Granulozyt wandert aus dem Blutgefäß in das Gewebe ein, sezerniert proteolytische Enzyme, um interzelluläre Verbindungen zu lösen (zur Verbesserung seiner Beweglichkeit) und phagozytiert Bakterien]]

== Funktionen der Leukozyten ==
Weiße Blutzellen machen für den [[Organismus]] unverträgliche Stoffe bzw. Krankheitserreger unschädlich. Dazu zählen [[Bakterien]], [[Viren]], [[Tumor]]zellen, [[Toxin]]e, körperfremde Partikel, [[Würmer]], [[Pilze]] und [[Protozoen]] (Einzeller). Die einzelnen Untergruppen der Leukozyten haben dabei verschiedene Funktionen innerhalb des Immunsystems – von der [[Phagozytose]] über die Markierung von [[Antigen]]en bis hin zur Bekämpfung körpereigener und körperfremder Zellen und Krebszellen.

[[Neutrophiler Granulozyt|Neutrophile Granulozyten]], [[Monozyt]]en, [[Makrophage]]n und [[Dendritische Zelle]]n zum Beispiel sind als Bestandteil der [[Unspezifische Abwehr|unspezifischen Abwehr]] zur [[Phagozytose]] fähig. Dabei nehmen sie Fremdmaterial auf und machen es unschädlich. Sie werden daher auch Fresszellen genannt.

[[B-Lymphozyt]]en hingegen produzieren nach geeigneter [[B-Lymphozyt#Aktivierung von B-Zellen|Stimulation]] speziell gegen bestimmte Erreger oder schädigende Stoffe gerichtete [[Antikörper]]. Sie gehören somit zur spezifischen Abwehr.

[[T-Lymphozyt]]en koordinieren unter anderem spezifische und unspezifische Abwehr. Auch an Entzündungen sind Leukozyten beteiligt und in der Lage, durch freigesetzte [[Botenstoff]]e (Mediatoren) wie Zytokine und [[Leukotrien]]e diese aufrecht zu halten, zu modulieren oder zu beenden. Leukozyten spielen außerdem eine wesentliche Rolle bei allen [[Autoimmunkrankheit]]en.

== Morphologie der Leukozyten ==
[[Datei:Die Immunzellen des menschlichen Körpers.webm|mini|Video:Die Immunzellen des menschlichen Körpers]]
Es gibt zahlreiche Möglichkeiten, die unterschiedlichen Leukozytenarten zu kategorisieren.

* Aufgrund ihrer Abstammung und Farbe in der [[Pappenheim-Färbung]] können sie wie folgt unterschieden werden. Alle Zellen der lymphatischen Reihe gehen auf lymphatische Vorläuferzellen zurück, die der myeloiden Reihe entwickeln sich aus myeloiden Vorläuferzellen. Auch die [[Erythrozyt|roten Blutkörperchen]] und die [[Thrombozyt|Blutplättchen]] entwickeln sich aus myeloiden Vorläuferzellen, diese werden aber nicht zu den Leukozyten gezählt und sind daher in der folgenden Tabelle nicht aufgeführt.

{| class="wikitable"
|- class="hintergrundfarbe7"
! lymphatische Reihe
! myeloide Reihe
|-
| '''[[Lymphozyt]]en''' || '''[[Monozyt]]en''' (Vorläufer der '''[[Makrophage]]n''') '''[[Dendritische Zelle]]n''' '''[[Mastzelle]]n''' '''[[Granulozyt]]en'''
|}

Granulozyten unterscheiden sich von den anderen Immunzellen (Agranulozyten) durch ihre unregelmäßig gelappten Zellkerne und durch das Vorhandensein kleiner Partikel im Cytoplasma. Die Agranulozyten besitzen dagegen runde oder bohnenförmige Zellkerne und keine Partikel im Cytoplasma.
* Lymphozyten und Granulozyten werden in weitere Zelltypen unterteilt:
{| class="wikitable"
|- class="hintergrundfarbe7"
! Lymphozyten
! Granulozyten
|-
| [[B-Lymphozyt]]en [[T-Lymphozyt]]en [[NK-Zelle]]n ||[[Neutrophiler Granulozyt|neutrophile Granulozyten]] [[Eosinophiler Granulozyt|eosinophile Granulozyten]] [[Basophiler Granulozyt|basophile Granulozyten]]
|}

== Funktionen der einzelnen Leukozyten ==
<gallery>
Datei:Hem1SegmNeutrophile3.jpg|[[Neutrophiler Granulozyt]]
Datei:Hem1Eosinophile.jpg|[[Eosinophiler Granulozyt]]
Datei:Hem1Basophile.jpg|[[Basophiler Granulozyt]]
Datei:LY 24981.jpg|Lymphozyt
Datei:Hem1Monocyte2.jpg|Monozyt<ref>{{Internetquelle |autor=Medizinexpert*innen bei DocCheck |url=https://flexikon.doccheck.com/de/Monozyt |titel=Monozyt |sprache=de |abruf=2024-05-09}}</ref><ref>{{Internetquelle |autor=M. Foerster Medizinredakteur |url=https://www.grossesblutbild.de/monozytopoese.html |titel=Monozytopoese - Ablauf der Monozytenbildung |werk=Dr. Stephan |datum=2023-11-10 |abruf=2024-05-09}}</ref>
</gallery>
Die einzelnen Blutzellen haben innerhalb des Immunsystems verschiedene Funktionen, welche im Folgenden kurz dargestellt sind. Nähere Informationen gibt es unter den entsprechenden Begriffen.

{| class="wikitable"
|- class="hintergrundfarbe7"
! Immunzellen
! Aufgabe und Funktion
|-
| [[Monozyt]]en || Vorläufer der Makrophagen im Blut
|-
| [[Makrophagen]] || Phagozytose, im Gewebe und der [[Lymphe|Lymphflüssigkeit]]
|-
| [[Mastzelle]]n || setzen nach Aktivierung Substanzen frei, die die Permeabilität der Blutgefäße beeinflussen
|-
| [[Antigenpräsentierende Zelle]]n (zum Beispiel Makrophagen, B-Zellen und [[Langerhanszelle]]n) || markieren [[Antigen]]e und leiten damit die [[Immunantwort]] ein
|- class="hintergrundfarbe7"
| '''Granulozyten''' ||
|-
| [[Neutrophiler Granulozyt|neutrophile Granulozyten]] || Phagozytose von Bakterien, Viren und Pilzen im Blut
|-
| [[Eosinophiler Granulozyt|eosinophile Granulozyten]] || Abwehr von [[Parasit]]en, beteiligt an [[Allergie|allergischen Reaktionen]]
|-
| [[Basophiler Granulozyt|basophile Granulozyten]] || Abwehr von Parasiten, Auslösen allergischer Reaktionen, [[Entzündung]]sreaktionen, [[Juckreiz]]
|- class="hintergrundfarbe7"
| '''B-Zell-Gruppe''' ||
|-
| [[B-Lymphozyt]]en || Vorläufer der Plasmazellen im Blut
|-
| [[Plasmazelle]]n || Spezialisierung auf [[Antikörper]]produktion
|-
| [[Gedächtniszelle|B-Gedächtniszellen]] || langlebige B-Zellen mit einem Gedächtnis für spezielle Antigene
|- class="hintergrundfarbe7"
| '''T-Zell-Gruppe''' ||
|-
| [[T-Helferzelle]]n || aktivieren Plasmazellen und Killerzellen erkennen Antigene auf den Antigen präsentierenden Zellen
|-
| [[Regulatorische T-Zelle]]n || bremsen die [[Immunantwort]], hemmen die Funktion der B-Zellen und anderer T-Zellen
|-
| [[T-Gedächtniszelle]]n || langlebige T-Zellen mit einem Gedächtnis für spezielle Antigene
|-
| [[Zytotoxische T-Zelle|Zytotoxische T-Zellen]] (T-Killerzellen) || erkennen und zerstören von Viren befallene Körperzellen und [[Tumorzelle]]n, indem sie auf bestimmte Antigene der befallenen Zellen reagieren
|- class="hintergrundfarbe7"
| '''Killerzellen''' ||
|-
|[[NK-Zelle|natürliche Killerzellen]] (NK) || greifen unspezifische [[Tumor]]zellen an und Zellen, die von Viren befallen sind
|}

== Bindung der Leukozyten an die Blutgefäße ==
Die weißen Blutzellen sind sozusagen die Wächter des Immunsystems und patrouillieren ständig im gesamten Organismus auf der Suche nach Erregern oder zu zerstörenden Zellstrukturen. Dazu nutzen sie den [[Blutkreislauf]], um von einem Ort zum anderen zu gelangen, und tasten während dieser Phase die Wände der Gefäßzellen systematisch nach Stoppsignalen ab, die beispielsweise Krebszellen anzeigen. Des Weiteren dringen in jeder Minute Hunderte von weißen Blutzellen in das Gewebe ein und suchen dort nach [[Trauma (Medizin)|Verletzungen]] und [[Entzündung]]en. Dies tun sie, indem sie an den Wänden der Zellen entlangrollen und dort nach bestimmten Strukturen suchen, die einen solchen Zustand anzeigen.

== Zahlen und Werte ==

=== Normalwerte von Leukozyten im menschlichen Blut ===

Leukozyten werden in Zellenanzahl pro Volumeneinheit gemessen. Durch Verwendung verschiedener Volumeneinheiten ergeben sich zwei übliche [[Maßeinheit]]en, bei denen sich die [[Parameter (Statistik)|Maßzahlen]] um den Faktor 1.000 unterscheiden. Dies sind die Zellanzahl pro Mikroliter (µl) und die pro Nanoliter (nl). In [[Internationales Einheitensystem|SI-Einheiten]] und [[Vorsätze für Maßeinheiten|SI-Präfixen]] können diese Einheiten als 106/l = Mega/Liter und 109/l = Giga/Liter ausgedrückt werden.

{| class="wikitable"
|-
! Altersgruppe
! Anzahl pro µl
! Anzahl pro nl
|-
| Erwachsene || 4 000–10 000 || 4–10
|-
| Schulkinder || 5 000–15 000 || 5–15
|-
| Kleinkinder || 6 000–17 500 || 6–17,5
|-
| Neugeborene || 9 000–30 000 || 9–30
|}

Eine die Normwerte übersteigende Anzahl von Leukozyten pro Volumen wird als [[Leukozytose]] bezeichnet. 
Eine Unterschreitung der Normwerte der Leukozyten pro Volumen wird als [[Leukopenie]] bezeichnet.

Auf siebenhundert rote Blutkörperchen kommt unter normalen Bedingungen etwa eine weiße Blutzelle.

=== Prozentualer Anteil der Untergruppen an der Gesamtzahl der Leukozyten im Organismus ===

{| class="wikitable"
|-
! Leukozytenuntergruppen
! Anteil in [[Prozent|%]]
|-
| Monozyten || 2–8
|-
| Lymphozyten || 20–45
|-
| Neutrophile Granulozyten segmentkernig|| 50–70
|-
| Neutrophile Granulozyten stabkernig|| 3–5
|-
| Eosinophile Granulozyten || 2–4
|-
| Basophile Granulozyten || 0–1
|}

== Krankheiten im Zusammenhang mit Leukozyten ==
=== Leukämie ===
Bei den [[Leukämie]]n verändern sich einzelne Untergruppen der Leukozyten zu Tumorzellen. Am häufigsten betroffen sind die Lymphozyten. Der Entstehungsort der Krankheit ist das Knochenmark, wo die Tumorzellen mit dem Blutstrom in Kontakt kommen und dadurch im ganzen Körper verteilt werden. Durch ihr massenhaftes Auftreten rufen die Tumorzellen [[Symptom|Krankheitssymptome]] in allen [[Organ (Biologie)|Organen]] hervor. Vor allen Dingen im Knochenmark verdrängen sie die Erythrozyten, normalen Leukozyten und Thrombozyten und hemmen auf diese Weise deren Bildung. Die Betroffenen fallen durch [[Müdigkeit]], Blässe, [[Blutung]]sneigung und allgemeines Krankheitsgefühl auf. Gleichzeitig entsteht eine Anfälligkeit für Infektionen, weil die entarteten Leukozyten ihre eigentliche Aufgabe der Immunabwehr nicht erfüllen.

=== HIV ===
Das [[Humanes Immundefizienz-Virus|Humane Immundefizienz-Virus]] vermehrt sich vorwiegend über [[T-Helferzelle]]n.<ref>Coakley et al.: ''Assessing chemokine co-receptor usage in HIV.'' [[Curr Opin Infect Dis]]. 2005 Feb;18(1):9-15.</ref> Mit der Zeit sinkt die Anzahl der vorhandenen T-Helferzellen, bis schließlich die komplette Immunabwehr zusammenbricht. Es treten die Symptome des [[AIDS]] auf. Die Erkrankten sterben oft an [[Opportunistische Infektion|opportunistischen Infektionen]]. Ein typisches Beispiel für eine solche Infektion ist eine Lungenentzündung durch ''[[Pneumocystis jirovecii]]'', an der gesunde Menschen nur sehr selten erkranken.

=== Adhäsionsdefizit ===
Hierbei handelt es sich um eine Gruppe (seltener) [[Erbkrankheit|erblicher]] [[Biosynthese]]<nowiki />störungen des [[Glykoprotein]]s, die zu geistigen und körperlichen Behinderungen und einer vermehrten Infektanfälligkeit führen können. Derzeit sind neun verschiedene Subtypen der Erkrankung bekannt. Die Zahl der Erkrankten wird in Europa auf 300 geschätzt. Typisch ist eine [[Leukozytose]] ohne ersichtlichen Grund. Die [[Adhäsion]]s<nowiki />fähigkeit der Leukozyten an die Blutgefäßwand (das [[Endothel|Gefäßendothel]]), wie sie [[Henri Dutrochet|Dutrochet]] 1824 erstmals ebenso wie ihre Fähigkeit, ins Gewebe zu emigrieren, beschrieben hatte,<ref>Hubert J. Bardenheuer: ''Das Gefäßendothel. Partner des polymorphkernigen Leukozyten während inflammatorischer Prozesse.'' In: ''[[Der Anaesthesist]].'' Band 45, Nr. 2, Februar 1996, S. 111 f.</ref> ist bei diesem Krankheitsbild erheblich eingeschränkt.<ref>''Weiße Blutkörperchen – gefangen in der Blutbahn! Seltene Erbkrankheit bei Kindern erforscht.'' 28. Mai 2001, [https://www.innovations-report.de/html/berichte/biowissenschaften_chemie/bericht-2897.html innovations-report.de], abgerufen am 30. Mai 2009.</ref> Das Krankheitsbild ist auch in der [[Veterinärmedizin]] bekannt.<ref>''Warum Nutztierrassen verschwinden.'' In: ''Die Tageszeitung.'' 21. April 2008 ([http://www.taz.de/1/archiv/dossiers/dossier-bedrohte-arten/artikel/1/rettet-die-bentheimer-esst-sie/ taz.de]).</ref>

== Quellen ==
* Hermann Delbrück: ''Chronische Leukämien.'' Stuttgart 2004, ISBN 3-17-018369-9.
* Charles A. Janeway jr. u. a.: ''Immunologie.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1078-9.
* Thomas Lothar (Hrsg.): ''Labor und Diagnose.'' Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-9805215-5-9.
* Arne Schäffler (Hrsg.): ''Mensch, Körper, Krankheit.'' München 2001, ISBN 3-437-55091-8.
* [[Dorothea Zucker-Franklin]] (Hrsg.): ''Atlas der Blutzellen Funktion und Pathologie.'' Stuttgart 1990, ISBN 3-437-11299-6.

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
* [https://www.gmuender.org/bt/immunologie1.pdf Skript zu Immunologie (Einführung in die Biotechnologie, ETH Zürich)] (PDF-Datei; 2,14 MB)
* Videos zu [https://av.tib.eu/search?q=leukozyten&loc=de&f=publisher%3bhttp%3A//av.tib.eu/resource/IWF_%2528G%25C3%25B6ttingen%2529 Leukozyten] herausgegeben vom [[Institut für den Wissenschaftlichen Film]].

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4074195-3}}

[[Kategorie:Blutbild]]
[[Kategorie:Zelltyp]]
[[Kategorie:Immunologie]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]
[[Kategorie:Blutbestandteil]]

Leukozyt - Versionsgeschichte

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