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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Leptospira
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Noguchi Hideyo|Noguchi]] 1917 emend. [[Solomon Faine|Faine]] & [[N. D. Stallman|Stallman]] 1982
| Taxon2_WissName = Leptospiraceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Spirochaetales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name = Spirochäten
| Taxon4_WissName = Spirochaetes
| Taxon4_Rang = Klasse
| Taxon5_WissName = Spirochaetae
| Taxon5_Rang = Abteilung
| Taxon6_Name = Bakterien
| Taxon6_WissName = Bacteria
| Taxon6_Rang = Domäne
| Bild = Leptospira_interrogans_strain_RGA_01.png
| Bildbeschreibung = REM-Aufnahme von ''L. interrogans''
}}

'''''Leptospira''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Bakterien]], deren Zellen schraubenförmig gewunden sind. Sie werden „[[Eindeutschung|eingedeutscht]]“ auch '''Leptospiren''' genannt. Einige ''Leptospira''-Arten können [[Infektionskrankheit]]en verursachen, die als [[Leptospirose]]n bezeichnet werden.

== Merkmale ==
=== Erscheinungsbild ===
Es handelt sich um [[Gram-Färbung|gramnegative]], sehr dünne (Durchmesser etwa 0,1 µm), im Mittelstück schraubenförmig gewundene [[Zelle (Biologie)|Bakterienzellen]]. Die Länge variiert mit der Anzahl der Windungen und beträgt zwischen 6 und 20 µm.<ref name="Faine" /> Die Enden sind hakenförmig oder knopfartig verdickt, wodurch die Zellen von ''Leptospira'' einem Kleiderbügel oder Spazierstock ähneln. Bedingt durch die schlanke Form der Zellen können diese die Poren von Membranfiltern passieren, deren Porengröße 0,2 µm oder mehr beträgt.<ref name="Faine" /> Membranfilter mit derartigen Porengrößen werden in der [[Mikrobiologie]] häufig verwendet, um Bakterien aus einer Flüssigkeit zu entfernen, was bei ''Leptospira'' nicht gelingt. Die Zellen sind [[Motilität|aktiv beweglich]] (motil). Die Bewegung ist durch Drehungen um die Körperachse gekennzeichnet, die zu schraubenförmigen Vor- und Rückwärtsbewegungen führen.<ref name="Faine" /> Endosporen werden nicht gebildet.

Auf festen [[Nährmedium|Nährböden]] wachsen die Zellen zu [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] heran, in [[Reagenzglas|Reagenzröhrchen]] erscheinen diese typischerweise in Form einer flachen Scheibe 1–3 cm unter der Oberfläche des Nährmediums. In halbfesten Nährmedien, die weniger als 1 % [[Agar-Agar]] enthalten, werden ebenfalls Kolonien unterhalb der Oberfläche gebildet, ihre Form kann wegen der Motilität diffus, also ohne klare Begrenzung sein.<ref name="Faine" />

=== Wachstum und Stoffwechsel ===
''Leptospira''-Arten sind [[Heterotrophie|heterotroph]]. Der Stoffwechsel ist obligat [[Aerobie|aerob]],<ref name="brock" /> d. h. die Vertreter der Gattung können sich nur vermehren, wenn Sauerstoff vorhanden ist. Sie besitzen das [[Enzym]] [[Katalase]] oder andere [[Peroxidasen]]. Manche Arten sind [[mikroaerophil]]. Im Rahmen des [[Stoff- und Energiewechsel|chemoorgano-heterotrophen]] Stoffwechsels werden bevorzugt [[Fettsäuren#Allgemeines und Struktur|langkettige Fettsäuren]] als Kohlenstoff- und Energiequelle genutzt. Als Stickstoffquelle werden anorganische [[Ammonium]]salze genutzt, [[Aminosäuren]] sind hierfür nicht geeignet.<ref name="Faine" />

[[Bakterielles Wachstum|Wachstum]] erfolgt bei [[pH-Wert]]en von 6,8–7,8, optimale Werte sind pH 7,2–7,6. ''Leptospira''-Arten zeigen Wachstum in einem Temperaturbereich von 13 bis 40 °C, der optimale Temperaturbereich liegt bei 28–30 °C. Die Vermehrung durch [[Zellteilung]] erfolgt nur langsam, die [[Generationszeit]] im [[Nährmedium]] liegt zwischen 7 und 16 Stunden,<ref name="Faine" /> das ist vergleichbar mit der Generationszeit von ''[[Treponema pallidum]]'', einem anderen Vertreter aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Spirochaetales]]. Hingegen weist beispielsweise ''[[Escherichia coli]]'' eine Generationszeit von nur 20 Minuten auf. Daher müssen mit ''Leptospira'' beimpfte Nährmedien entsprechend lange [[Inkubator (Biologie)|inkubiert]] werden, üblich sind 6–14 Tage, bei manchen Arten sind auch vier Wochen oder länger notwendig, bis Kolonien erkennbar sind.<ref name="Faine" />

=== Chemotaxonomische Merkmale ===
Der [[GC-Gehalt]] (der Anteil der [[Nukleinbasen]] [[Guanin]] und [[Cytosin]]) in der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] von ''Leptospira''-Arten liegt zwischen 35,3 und 41,0 Mol-Prozent. Die [[Peptidoglycane|Mureinschicht]] in der [[Zellwand#Bakterielle Zellwände|Zellwand]] enthält die [[Diaminosäure]] [[2,6-Diaminopimelinsäure]] als diagnostisch wichtige Aminosäure. Wie für gramnegative Bakterien üblich, ist auf der Zellwand eine [[äußere Membran]] aufgelagert. In den darin enthaltenen [[Lipopolysaccharid]]en ist [[Methylgruppe|Methyl]]-[[Mannose]] als Zuckerbaustein von Bedeutung.<ref name="Faine" />

=== Nachweise ===
Die [[Mikroorganismenkultur|Kultivierung]] von ''Leptospira''-Arten ist unproblematisch, erfordert aber spezielle Nährböden. Sie enthalten häufig einen Zusatz von [[Blutserum|Serum]], [[Albumin|Serumalbumin]] (beispielsweise Rinderserumalbumin) oder langkettigen Fettsäuren mit mindestens 14 Kohlenstoffatomen. Als [[Supplin|Wachstumsfaktoren]] sind [[Thiamin]] (Vitamin B<sub>1</sub>) und [[Cobalamine|Cyanocobalamin]] (Vitamin B<sub>12</sub>) notwendig. Die [[lichtmikroskop]]ische Untersuchung lebender Leptospiren mit der gängigen [[Hellfeldmikroskopie]] ist nicht möglich, stattdessen wird mit der [[Dunkelfeldmikroskopie]] oder der [[Phasenkontrastmikroskopie]] gearbeitet. Zum Anfärben fixierter Zellen ist die Technik zur Ablagerung von [[Kolloidales Silber|kolloidalem Silber]] geeignet.<ref name="Faine" />

== Systematik ==
Die Gattung ''Leptospira'' zählt zu der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Leptospiraceae]] in der Ordnung der Spirochaetales. Die [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] ist ''[[Leptospira interrogans]]''. Folgende Arten sind bekannt (Stand 2014):<ref name="lpsn" />
*''[[Leptospira alexanderi]]'' {{Person|Brenner}} et al. 1999
*''[[Leptospira alstonii]]'' {{Person|Smythe}} et al. 2013
*''[[Leptospira biflexa]]'' {{Person|(Wolbach & Binger 1914) Noguchi}} 1918 emend. {{Person|Faine & Stallman}} 1982
*''[[Leptospira borgpetersenii]]'' {{Person|Yasuda}} et al. 1987
*''[[Leptospira broomii]]'' {{Person|Levett}} et al. 2006
*''[[Leptospira fainei]]'' {{Person|Perolat}} et al. 1998
*''[[Leptospira idonii]]'' {{Person|Smythe}} et al. 2013
*''[[Leptospira inadai]]'' {{Person|Yasuda}} et al. 1987
*''[[Leptospira interrogans]]'' {{Person|(Stimson 1907) Wenyon 1926}} emend. {{Person|Faine & Stallman}} 1982, Erreger der [[Weil-Krankheit]]
*''[[Leptospira kirschneri]]'' {{Person|Ramadass}} et al. 1992
*''[[Leptospira kmetyi]]'' {{Person|Slack}} et al. 2009
*''[[Leptospira licerasiae]]'' {{Person|Matthias}} et al. 2009
*''[[Leptospira meyeri]]'' {{Person|Yasuda}} et al. 1987
*''[[Leptospira noguchii]]'' {{Person|Yasuda}} et al. 1987
*''[[Leptospira santarosai]]'' {{Person|Yasuda}} et al. 1987
*''[[Leptospira terpstrae]]'' {{Person|Smythe}} et al. 2013
*''[[Leptospira vanthielii]]'' {{Person|Smythe}} et al. 2013
*''[[Leptospira weilii]]'' {{Person|Yasuda}} et al. 1987
*''[[Leptospira wolbachii]]'' {{Person|Yasuda}} et al. 1987
*''[[Leptospira wolffii]]'' {{Person|Slack}} et al. 2008
*''[[Leptospira yanagawae]]'' {{Person|Smythe}} et al. 2013

Die Art ''Leptospira alexanderi'' ist in der [[Erstbeschreibung]] durch [[Don J. Brenner]] [[et al.]] mit fünf „Genomspezies“ (engl. ''genomospecies'') vertreten. Dabei handelt es sich um Arten, die lediglich nicht benannt wurden, da nur ein [[Stamm (Systematik)#Bakterienstämme|Bakterienstamm]] bzw. in einem Fall zwei Bakterienstämme bekannt sind. Lediglich für Genomspezies 2 wurde der [[Epitheton|Artname]] ''L. alexanderi'' festgelegt.<ref name="lpsn" /> Da die Bezeichnung als Genomspezies 1, 2 usw. zu Verwirrung geführt hatte, wurde von der [[International Committee on Systematics of Prokaryotes|Internationalen Kommission für die Systematik der Prokaryoten]] ein Unterausschuss (''Subcommittee on the Taxonomy of Leptospiraceae'', „Unterausschuss für die Taxonomie der Leptospiraceae“) gegründet, der 2013 neue [[Taxon|Taxa]] festgelegt hat. Danach wurde Genomspezies 1 als ''L. alstonii'', 3 als ''L. vanthielii'', 4 als ''L. terpstrae'' und 5 als ''L. yanagawae'' klassifiziert.<ref name="PMID22984140" />

Mehrere Arten werden in [[Serotyp|Serogruppen und Serovare]] weiter unterteilt.

== Etymologie ==
Der Gattungsname ''Leptospira'' verweist auf das Aussehen der Bakterienzellen mit „zarten Windungen“. Das griechische Wort ''leptos'' bedeutet „dünn“ oder „zart“, das lateinische Wort ''spira'' steht für „Windung“.<ref name="lpsn" />

== Vorkommen und Bedeutung ==
''Leptospira''-Arten kommen sowohl [[Parasitismus|parasitär]] (''L. interrogans'') bei Menschen und Tieren vor, wie auch freilebend (''L. biflexa''). Zu den [[Wirt (Biologie)|Wirten]] zählen häufig [[Nagetiere]], aber auch [[Haushund|Hunde]] und [[Hausschwein|Schweine]].<ref name="brock" /> ''L. interrogans'' ist der wichtigste [[Pathogenität|pathogene]] Vertreter und Erreger der [[Leptospirose]]n. ''L. biflexa'', ''L. meyeri'' und ''L. wolbachii'' sind apathogen.<ref name="trba" /> Parasitär lebende ''Leptospira''-Arten besiedeln bevorzugt die [[Niere]]n oder die [[Leber]] ihres Wirtes. Über die Nieren können sie mit dem [[Urin]] ausgeschieden werden, der dann häufig eine [[Infektion]]squelle ist.<ref name="brock" />

== Meldepflicht ==
In Deutschland ist der direkte oder indirekte Nachweis von [[humanpathogen]]en Leptospira (''humanpathogene Leptospira sp.'') [[meldepflichtige Krankheit#Deutschland|namentlich meldepflichtig]] nach {{§|7|ifsg|juris}} des [[Infektionsschutzgesetz]]es, soweit der Nachweis auf eine akute Infektion hinweist.

In Österreich sind Verdachts-, Erkrankungs- und Todesfälle an ''Leptospiren-Erkrankungen'' gemäß {{§|1|EPIDEMIEGESETZ|RIS-B|DokNr=NOR40185444}} Abs. 1 Nummer 1 Epidemiegesetz 1950 [[meldepflichtige Krankheit#Österreich|anzeigepflichtig]]. Zur Anzeige verpflichtet sind unter anderen Ärzte und Labore ({{§|3|EPIDEMIEGESETZ|RIS-B|DokNr=NOR40185446}} Epidemiegesetz).

== Quellen ==
=== Literatur ===
H.-J. Selbitz: ''Leptospira''. In A. Rolle und A. Mayr (Hrsg.): ''Medizinische Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre''. 7. Auflage. Enke, Stuttgart 2001, ISBN 3-432-84686-X.

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="brock">Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock Mikrobiologie.'' Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1, S. 597–600.</ref>
<ref name="Faine">S. Faine, N. D. Stallmann: ''Amended Descriptions of the Genus Leptospira Noguchi 1917 and the Species L. interrogans (Stimson 1907) Wenyon 1926 and L. biflexa (Wolbach and Binger 1914) Noguchi 1918.'' In: ''International Journal of Systematic Bacteriology.'' Band 32, Nr. 4, Oktober 1982, S. 461–463, {{ISSN|0020-7713}}. {{DOI|10.1099/00207713-32-4-461}}.</ref>
<ref name="lpsn">{{Internetquelle | url=https://www.bacterio.net/genus/leptospira | titel=Genus Leptospira | autor= Jean Euzéby, Aidan C. Parte | werk= [[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN) | zugriff= 2014-04-09}}</ref>
<ref name="PMID22984140">L. Smythe, B. Adler u. a.: ''Classification of Leptospira genomospecies 1, 3, 4 and 5 as Leptospira alstonii sp. nov., Leptospira vanthielii sp. nov., Leptospira terpstrae sp. nov. and Leptospira yanagawae sp. nov., respectively.'' In: ''International journal of systematic and evolutionary microbiology.'' Band 63, Nr. 5, Mai 2013, S. 1859–1862, {{ISSN|1466-5034}}. {{DOI|10.1099/ijs.0.047324-0}}. PMID 22984140.</ref>
<ref name="trba">{{Internetquelle | url=https://www.baua.de/DE/Angebote/Rechtstexte-und-Technische-Regeln/Regelwerk/TRBA/TRBA-466.html | titel=TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466: Einstufung von Prokaryonten (Bacteria und Archaea) in Risikogruppen | werk=Webseite der [[BAuA|Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin]] (BAuA) | seiten= 119 | datum= 2012-04-25 | zugriff=2014-04-09}}</ref>
</references>

[[Kategorie:Spirochäten]]
[[Kategorie:Spirochaetes]]
[[Kategorie:Meldepflichtiger Erreger]]

Leptospira - Versionsgeschichte

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