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2025-03-31T23:43:43Z

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{{Taxobox
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'''''Leptictidium''''' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von [[Säugetiere]]n aus der fossilen [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Leptictida]]. Die Vertreter der Gattung lebten im [[Eozän]] vor 55 bis 35 Millionen Jahren in [[Europa]]. [[Fossilien]] wurden unter anderem in der [[Grube Messel]] nahe [[Darmstadt]] und im Süden [[Frankreich]]s gefunden. Die mittelgroßen Tiere besaßen lange und schlanke Hinter- und sehr kurze Vorderbeine und einen charakteristisch langen Schwanz. Es waren Rekonstruktionen zufolge spurtstarke Jäger, die im dichten Unterholz der damaligen [[Subtropisches Klima|subtropischen]] Wälder auf Nahrungssuche gingen. Die Nahrung bestand vor allem aus [[Insekten]], [[Echsen]] und kleinen Säugetieren, was anhand von Magenresten ermittelt werden konnte. Dabei bewegten sich ''Leptictidium''-Individuen mit ihren muskulösen Hinterbeinen, deren Füße zudem deutlich verlängert waren, springend fort, aufgrund derer sie als stark spezialisierte Jäger gelten. [[Stammesgeschichte|Stammesgeschichtlich]] besteht eine vermutete nähere Verwandtschaft zu den heutigen [[Insektenfresser]]n.

== Beschreibung ==
[[Datei:Leptictidium Geiseltal.jpg|mini|links|Skelett von ''Leptictidium'' aus dem [[Fossillagerstätte Geiseltal|Geiseltal]]]]
Angehörige der Gattung ''Leptictidium'' waren relativ große Vertreter früher, [[Insektenfresser|insektenfresserartiger]] Säugetiere, die über zahlreiche Fossilreste nachgewiesen sind. Anhand vollständiger Skelettreste konnte eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 21,5 bis 37,5 cm ermittelt werden, das geschätzte Körpergewicht liegt bei 466 und 627 g.<ref name="Ruf et al. 2016"/> Der auffällig lange Schwanz konnte rund 60 % der Gesamtlänge erreichen und maß zwischen 37,5 und 50 cm. Weitere besondere Kennzeichen fanden sich in den deutlich kurzen vorderen und sehr langen hinteren Gliedmaßen. Zudem wies der Rückenverlauf eine stark nach oben gerichtete Krümmung auf.<ref name="Storch et al 1985"/><ref name="Koenigswald et al. 1987"/> Dadurch befand sich der Körperschwerpunkt etwa auf der Höhe der Hinterextremitäten.<ref name="Maier et al. 1986"/>
Der Schädel maß zwischen 6,7 bei kleineren und 10,1 cm bei größeren Formen. Ein auffälliges Merkmal stellte das lange, sich nach vorne deutlich verjüngende [[Schnauze|Rostrum]] dar, das bis zu 58 % der Gesamtschädellänge erreichte. Dadurch war der Gehirnschädel relativ kurz, was allgemein als urtümlich gilt. Die [[Orbita]] lag oberhalb des dritten [[Molar (Zahn)|Molaren]] und befand sich daher etwas weiter hinten als bei [[Nordamerika|nordamerikanischen]] Leptictida-Vertretern. Das Schädeldach war im Gegensatz zu diesen deutlich gerundet und besaß keinen [[Scheitelkamm]]. Der Unterkiefer besaß eine lange und schlanke Gestalt und erreichte am Kieferknochen maximal 2,9 cm Höhe, wobei diese unterhalb des zweiten Molaren nur knapp 1 cm betrug.<ref name="Storch et al 1985"/><ref name="Koenigswald et al. 1987"/>

Das Gebiss umfasste die vollständige Anzahl an Zähnen der frühen [[Höhere Säugetiere|Höheren Säugetiere]] und wies damit folgende [[Zahnformel]] auf: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math>. Die Zähne insgesamt waren eher klein im Vergleich zur Größe der Tiere. Die [[Schneidezahn|Schneidezähne]] hatten eine Spatelform und standen im Oberkiefer nicht in einer geschlossenen Reihe. Nach jeweils einem längeren [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] folgte der [[Eckzahn]], der im Oberkiefer [[Konus|konisch]]-spitz (''caniniform'') war, im Unterkiefer dagegen den Schneidezähnen glich. Ebenfalls eine große Zahnlücke trennte die jeweils ersten [[Prämolar]]en von den Eckzähnen, welcher im unteren Gebiss ''caniniform'' ausgebildet war. Der obere trug dagegen einen spitzen [[Zahnschmelz]]höcker. Die übrigen Prämolaren, die in einem geringen Abstand zueinander standen, wiesen jeweils zwei oder mehr spitze Höcker auf, allerdings näherte sich der letzte Prämolar der Gestalt der hinteren Backenzähne. Erst die Molaren formten eine lückenlose Zahnreihe im hinteren Gebiss. Die Kauoberfläche war durch fünf spitze Höcker gekennzeichnet. Typischerweise bildeten drei Höcker eine geschlossene, dreieckige Einheit (''Trigon'') und waren durch eine tiefe Furche von den restlichen zwei getrennt (''Talon''). Dieser, ''tribosphenisch'' genannte Aufbau der hinteren Backenzähne ist als sehr urtümlich zu betrachten und zeigt die Abstammung ''Leptictidium''s von [[Mesozoikum|mesozoischen]] frühen [[Eutheria]] an. Bemerkenswerterweise waren die Höcker der Unterkiefermolaren deutlich höher als die der Molaren des Oberkiefers. Die Größe der Backenzähne variierte von 3,1 bis 4,9 mm.<ref name="Tobien 1962"/><ref name="Storch et al 1985"/><ref name="Koenigswald et al. 1987"/><ref name="Hooker 2013"/>

Das [[postcranial]]e Skelett ist durch mehrere Skelettfunde bekannt. Der Rücken war deutlich aufgewölbt, der hintere Abschnitt der Rumpfwirbelsäule umfasste 6 bis 7 Lenden- und 1 Kreuzbeinwirbel; letzteres ist ungewöhnlich für Säugetiere. Die Lendenwirbel zeichneten sich durch recht lange [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätze]] für eine kräftige Rückenmuskulatur aus. Bemerkenswert ist die Schwanzwirbelsäule, die teils mehr als doppelt so lang wie die restliche Wirbelsäule war und aus 43 bis 44 Einzelwirbeln bestand. Dies ist untypisch für einen Großteil der heute lebenden Säugetiere, deren Anzahl an Schwanzwirbeln nur selten 30 überschreitet (Ausnahmen bilden hier das [[Langschwanzschuppentier]] und der [[Kleiner Langschwanz-Kleintenrek|Kleine Langschwanz-Kleintenrek]]). Die auffälligsten Merkmale traten jedoch an den Gliedmaßen auf. So erwiesen sich die Vorderbeine als extrem kurz und besaßen einen bis zu 4,6 cm langen [[Oberarmknochen]], während die [[Ulna|Elle]] eine Länge von 5,1 cm erreichte. Markant länger waren dagegen die Hinterbeine ausgebildet, deren [[Oberschenkelknochen]] maximal 8,6, das [[Schienbein]] bis zu 9,2 cm maß. Somit betrug die Länge der Vorderbeine nur etwas mehr als die Hälfte der Hinterbeine, was deutlich ausgeprägter ist als beim [[rezent]]en [[Rüsselhündchen]], dem ''Leptictidium''-Vertreter morphologisch ähneln, ohne mit ihm näher verwandt zu sein. Niedrigere Werte erreichen nur heutige [[Kängurus]]. Dadurch wiesen die einzelnen Abschnitte der Vorderbeine (Oberarm, Unterarm Hand) zwischen 13 und 21 % der Länge der Rumpfwirbelsäule auf, die der Hinterbeine (Oberschenkel, Unterschenkel, Fuß) dagegen 34 bis 52 %. An den Hinterbeinen war ein mit 10 cm sehr langer und schlanker Fuß ausgebildet, der fünf Strahlen besaß, von denen die mittleren drei (II bis IV) deutlich verlängerte Knochen erkennen ließen. Einen analogen Aufbau wies auch die Hand auf, wobei diese deutlich kürzer war. Sowohl die Hand als auch der Fuß besaßen jeweils lange und spitz endende Endphalangen.<ref name="Maier et al. 1986"/><ref name="Storch et al 1985"/><ref name="Koenigswald et al. 1987"/>

== Fossilfunde ==
[[Datei:Leptictidium nasutum.jpg|mini|Skelett von ''Leptictidium'' aus der [[Grube Messel]]]]
Funde der Gattung ''Leptictidium'' beschränken sich auf das heutige [[Europa]] und datieren in das [[Eozän]] vor 55 bis 35 Millionen Jahren. Bedeutende Fossilreste stammen aus der [[Grube Messel]] bei [[Darmstadt]] in [[Hessen]], wo nahezu 20 vollständige Skelette vorkommen, die alle in seitlicher Lage fossilisiert sind.<ref name="Storch et al 1985"/><ref name="Koenigswald et al. 1987"/><ref name="Koenigswald et al. 2018"/> Daneben sind aber auch Teilskelette<ref name="Koenigswald et al. 1987b"/> und zusätzlich einzelne Knochenfragmente und Zähne bekannt.<ref name="Tobien 1962"/> Insgesamt können hier drei Arten unterschieden werden, die alle zum Beginn des Mittleren Eozän vor rund 47 Millionen Jahren lebten. Etwa gleich alt sind die Funde eines Teilskelettes und eines Unterkiefers aus der unteren Mittelkohle des [[Fossillagerstätte Geiseltal|Geiseltales]] bei [[Halle (Saale)|Halle]] in [[Sachsen-Anhalt]].<ref name="Storch 1995"/><ref name="Hooker 2013"/> Zu den jüngsten Funden gehören Zahnreste aus Baby in der [[Département Dordogne|Dordogne]] und den [[Phosphorit]]bänken von [[Quercy]], beide [[Frankreich]], die rund 35 Millionen Jahre alt sind. Deutlich älter mit knapp 55 Millionen Jahren sind ebenfalls isolierte Zähne aus der [[Blackheath-Formation]] im östlichen Stadtgebiet von [[London]].<ref name="Mathis 1989"/><ref name="Hooker 2013"/>

== Paläobiologie ==
[[Datei:Leptictidium.png|mini|Lebendrekonstruktion von ''Leptictidium'']]
Die Gattung ''Leptictidium'' zeichnet sich durch einen schlanken Unterkiefer aus, die Zähne sind im Vergleich zur Gesamtgröße der Tiere außerordentlich klein. Markant erscheinen auch die Kauoberflächen der Molaren mit den spitz ausgeprägten [[Zahnschmelz]]höckern, welche eine Spezialisierung auf tierische Kost anzeigen, die eher zerquetscht als zerkaut wurde. Die Lage des ''caniniformen'' ersten unteren Prämolaren hinter dem oberen Eckzahn (bei geschlossenem Gebiss) gibt weiterhin an, dass bei ''Leptictidium''-Arten kein echtes Raubtiergebiss ausgebildet war (bei diesen liegt der untere Eckzahn vor dem oberen). Da auch der Gesichtsschädel nur wenig deutliche Muskelansatzstellen aufweist, dürfte die Kaumuskulatur nur gering entwickelt gewesen sein, was die Größe der Beutetiere begrenzte. Insgesamt ergibt sich dadurch der Eindruck eines auf tierische Beute spezialisierten Lebewesens, das in Grundzügen heutigen [[Insektenfresser]]n ähnelt. In der [[Grube Messel]] wurden bei einigen Individuen Nahrungsreste in der Magen-Darm-Gegend gefunden. Diese umfassen zahlreiche zersplitterte [[Röhrenknochen]] und Wirbel, die auf kleinere [[Reptilien]] wie [[Eidechsen]], aber auch [[Mäuse]] oder Insektenfresser hindeuten. Weiterhin sind auch [[Chitin]]reste als Überbleibsel der Insektennahrung nachgewiesen. Dabei wird angenommen, dass die Größe der Beutetiere 10 bis 15 cm nicht überschritt. Da die ermittelten Beutetiere meist flinke Tiere waren, lässt sich eine schnelle Spurtjagd annehmen. Aufgrund der Struktur der kleinen Vordergliedmaßen ist ein Ausgraben der Beute aus deren Wohnhöhlen als unwahrscheinlich zu betrachten. Ob ''Leptictidium''-Individuen tagsüber oder nachts jagten, ist unbekannt, allerdings spielte der [[Sehsinn]] aufgrund der Größe der [[Orbita]] höchstwahrscheinlich eine bedeutende Rolle. Die rüsselartige Nase diente dabei wahrscheinlich als Tastorgan. Neben tierischen Resten kamen weiterhin auch pflanzliches Material in den Mageninhalten zum Vorschein, ebenso wie [[Sand]], der wohl bei der Aufnahme der Nahrung vom Boden aktiv oder passiv mit verschluckt wurde.<ref name="Maier et al. 1986"/><ref name="Koenigswald et al. 1987b"/><ref name="Richter 1987"/>

Der markante Körperbau mit den sehr kurzen Vorder- und langen Hintergliedmaßen ließ früh über die Fortbewegung von ''Leptictidium'' nachdenken. Vor allem die gegenüber den oberen deutlich längeren unteren Abschnitte der Beine, besonders deutlich an den hinteren Gliedmaßen erkennbar, weisen auf eine Abstammung von schnellläufigen (''cursorialen'') Tieren hin. Anfänglich wurde dabei eine schnelle, zweibeinige (''bipede'') und laufende Fortbewegung angenommen.<ref name="Maier et al. 1986"/> Neuere Untersuchungen ergaben jedoch ein anderes Bild. Hier zeigt vor allem die schlanke Ausbildung des Fußes mit den drei stark verlängerten Mittelzehen, die nicht abspreizbar waren, Ähnlichkeiten zu dem heutiger [[Känguru]]s. Auch die hohe Beweglichkeit der Lendenwirbelsäule, das kurze Kreuzbein und das stabartig geformte Becken verweisen auf eine, den Kängurus entsprechende, hüpfende Fortbewegung, wobei die niedrige Lage der Gelenkansätze für die Halswirbelsäule am hinteren Schädel eine eher halb aufrechte Körperhaltung befürwortet. In Verbindung mit dem wuchtigen Oberschenkelknochen kann so auf eine kräftige Beinmuskulatur geschlossen werden. Dadurch erscheinen die Vertreter von ''Lepticidium'' als schnelle und wendige, aber nicht sehr ausdauernde Hüpfer. Der lange Schwanz, der zum Ende hin sehr schmale wurde und daher nicht als Greiforgan ausgebildet war, sorgte dabei einerseits für Balance, andererseits vermochte er durch einzelne Bewegungen auch die Laufrichtung zu steuern. Da aber die Aufhängung des Beckens an nur einem Wirbel und die nicht fest verwachsenen Unterschenkelknochen, die aber durch Bänder eng miteinander verbunden waren, untypisch für saltatorische Säugetiere sind, kann auch eine einfache laufende Fortbewegung nicht ausgeschlossen werden. Angenommen wird daher, dass ''Leptictidium''-Individuen bei niedrigeren Geschwindigkeiten auf allen vieren liefen. Neben der Anatomie der Gliedmaßen kann auch aufgrund der Ausbildung der [[Bogengänge]] im [[Innenohr]] auf die Agilität von ''Leptictidium'' geschlossen werden. Demnach sind die Bogengänge sehr weit gestaltet, was in der Regel mit flinken Fortbewegungen einhergeht, und erreichen vergleichbare Ausmaße wie bei den [[Rüsselspringer]]n und einigen Vertretern der [[Springmäuse]]. ''Leptictidium'' kann daher als in seiner Fortbewegung hoch spezialisiert angesehen werden. Im Vergleich dazu besaßen einige verwandte Formen aus Nordamerika wie ''[[Leptictis]]'' oder ''[[Palaeoictops]]'' weniger ausladende Bogengänge und waren daher womöglich eher Bewegungsgeneralisten.<ref name="Ruf et al. 2016"/><ref name="Koenigswald et al. 2018"/> Der überwiegende Lebensraum von ''Leptictidium'' war der Boden der damaligen tropischen bis subtropischen Wälder.<ref name="Frey et al. 1993"/><ref name="Christian 1999"/><ref name="Preuschoft et al. 2012"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Leptictida nach Hooker 2013<ref name="Hooker 2013"/></small>}}
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''Leptictidium'' ist eine heute ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der ebenfalls erloschenen [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Pseudorhyncocyonidae]], die zur [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Leptictida]] gehört. Diese sind durch relativ urtümliche Merkmale charakterisiert und stehen in einer näheren Verwandtschaft mit den heutigen [[Insektenfresser]]n (Eulipotyphla). Die nächsten Verwandten der Pseudorhyncocyonidae stellen die [[Leptictidae]] dar, welche unter anderem aus [[Nordamerika]] nachgewiesen und dort durch Gattungen wie ''[[Leptictis]]'' und ''[[Megaleptictis]]'' vertreten sind. Die Leptictidae unterscheiden sich von den Pseudorhyncocyonidae durch verhältnismäßig etwas längere Vorderbeine und verwachsene Unterschenkelknochen; zudem sind sie durchweg kleiner als die europäischen Vertreter.<ref name="Rose 2006"/><ref name="Meehan et al. 2012"/> Die Familie der Pseudorhyncocyonidae wird aufgrund zahnmorphologischer Details der hinteren Backenzähne in zwei [[Klade]]n aufgeteilt. Dabei ist ''Leptictidium'' näher mit ''[[Diaphyodectes]]'' verwandt. Dieser stellt den [[Stammesgeschichte|phylogenetischen]] Vorfahren der Gattung ''Leptictidium'' dar und ist bereits aus dem Mittleren [[Paläozän]] vor rund 60 Millionen Jahren nachgewiesen, unter anderem mit mehr als einem Dutzend Gebissresten aus [[Fossillagerstätte Walbeck|Walbeck]] in Sachsen-Anhalt.<ref name="Hooker 2013"/><ref name="Rose et al. 2015"/>

Es sind acht [[Art (Biologie)|Arten]] innerhalb der Gattung ''Leptictidium'' gültig beschrieben worden:<ref name="Mathis 1989"/><ref name="Hooker 2013"/>
* ''L. auderiense'' {{Person|[[Heinz Tobien|Tobien]]}}, 1962
* ''L. ginsburgi'' {{Person|[[Christian Mathis|Mathis]]}}, 1989
* ''L. listeri'' {{Person|[[Jerry J. Hooker|Hooker]]}}, 2013
* ''L. nasutum'' {{Person|[[Gerhard Storch|Storch]] & [[Adrian M. Lister|Lister]]}}, 1985
* ''L. prouti'' {{Person|[[Jerry J. Hooker|Hooker]]}}, 2013
* ''L. sigei'' {{Person|[[Christian Mathis|Mathis]]}}, 1989
* ''L. storchi'' {{Person|[[Jerry J. Hooker|Hooker]]}}, 2013
* ''L. tobieni'' {{Person|[[Wighart von Koenigswald|von Koenigswald]] & Storch}}, 1987
Dabei stellt ''L. prouti'' die älteste Art aus dem Unteren Eozän, ''L. storchi'', ''L. sigei'' und ''L. ginsburgi'' die jüngsten aus dem beginnenden Obereozän dar. Die anderen Arten sind weitgehend im Mitteleozän verbreitet. Die Validität der drei aus der [[Grube Messel]] belegten Arten (''L. auderiense'', ''L. nasutum'' und ''L. tobieni'') wird teilweise in Frage gestellt und als eine Form (''L. auderiense'') betrachtet,<ref name="Hooker 2013"/> sie lassen sich aber anderen Forschern zufolge anhand der Ausmaße und der Zahnstruktur eindeutig voneinander abtrennen.<ref name="Koenigswald et al. 2018"/>

Die [[Erstbeschreibung]] von ''Leptictidium'' erfolgte 1962 durch [[Heinz Tobien]] anhand von Funden aus der [[Grube Messel]]. Grundlage dafür bildeten einige ältere Unterkieferreste und ein schlecht erhaltenes Skelett aus dem Jahr 1961. Der [[Holotyp]] (Exemplarnummer [[Hessisches Landesmuseum Darmstadt|HLMD]] Me 4420) umfasst einen Schädel mit den beiden erhaltenen Unterkieferästen und weitgehend vollständiger Bezahnung. Die Funde befinden sich heute im [[Hessisches Landesmuseum Darmstadt|Hessischen Landesmuseum]] in [[Darmstadt]]. Der Gattungsname ''Leptictidium'' bezieht sich auf die ähnliche Zahnmorphologie zu den nordamerikanischen Leptictiden als nächstverwandter Gruppe.<ref name="Tobien 1962"/>

== Literatur ==
* Wighart von Koenigswald, Gregg F. Gunnell, Thomas Lehmann, Kenneth D. Rose und Irina Ruf: ''Vier ursprüngliche, aber hoch spezialisierte Säugetiere.'' In: Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith und Jörg Habersetzer (Hrsg.): ''Messel – ein fossiles Tropenökosystem.'' Senckenberg-Buch 79, Stuttgart, 2018, S. 223–233
* Wolfgang Maier, Gotthard Richter und Gerhard Storch: ''Leptictidium nasutum – ein archaisches Säugetier aus Messel mit außergewöhnlichen biologischen Anpassungen.'' Natur und Museum 116 (1), 1986, S. 1–19
* Heinz Tobien: ''Insectivoren (Mammalia) aus dem Mitteleozän (Lutetium) von Messel bei Darmstadt.'' Notizblätter des hessischen Landesamtes für Bodenforschung 90, 1962, S. 7–47

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Preuschoft et al. 2012">Holger Preuschoft und Jens Lorenz Franzen: ''Locomotion and biomechanics in Eocene mammals from Messel.'' Palaeobiology and Palaeoenvironments 92, 2012, S. 459–476</ref>
<ref name="Hooker 2013">Jerry J. Hooker: ''Origin and evolution of the Pseudorhyncocyonidae, a European Paleogene famaly of insectivorous placental mammals.'' Palaeontology 56 (4), 2013, S. 807–835</ref>
<ref name="Storch et al 1985">Gerhard Storch und Adrian M. Lister: ''Leptictidium nasutum n sp., ein Pseudorhyncocyonide aus dem Eozän der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia, Proteutheria).''Senckenbergiana Lethaea 66, 1985, S. 1–37</ref>.<ref name="Tobien 1962">Heinz Tobien: ''Insectivoren (Mammalia) aus dem Mitteleozän (Lutetium) von Messel bei Darmstadt.'' Notizblätter des hessischen Landesamtes für Bodenforschung 90, 1962, S. 7–47</ref>
<ref name="Koenigswald et al. 1987">Wighart von Koenigswald und Gerhard Storch: ''Leptictidium tobieni n sp., ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel.'' Courier Forschungsinstitut Senckenberg 91, 1987, S. 107–116</ref>
<ref name="Koenigswald et al. 1987b">Wighart von Koenigswald und Michael Wuttke: ''Zur Taphonomie eines unvollständigen Skelettes von Leptictidium nasutum aus dem Ölschiefer von Messel.'' Geologisches Jahrbuch Hessen 115, 1987, S. 65–79</ref>
<ref name="Storch 1995">Gerhard Storch: ''Kleinsäugetiere aus dem Geiseltal und Messel im Kontext alttertiärer Faunenentfaltungen.'' Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften B 17, 1995, S. 59–64</ref>
<ref name="Frey et al. 1993">Eberhard Frey, Bernd Herkner, Friedemann Schrenk und Christina Seiffert: ''Reconstruction organismic constructions and the problem of Leptictidium's locomotion.'' Kaupia 3, 1993, S. 89–95</ref>
<ref name="Maier et al. 1986">Wolfgang Maier, Gotthard Richter und Gerhard Storch: ''Leptictidium nasutum - ein archaisches Säugetier aus Messel mit außergewöhnlichen biologischen Anpassungen.'' Natur und Museum 116 (1), 1986, S. 1–19</ref>
<ref name="Christian 1999">Andreas Christian: ''Zur Biomechanik der Fortbewegung von Leptictidium (Mammalia, Proteutheria).'' Courier Forschungsinstitut Senckenberg 216, 1999, S. 1–18</ref>
<ref name="Rose 2006">Kenneth D. Rose: ''The postcranial skeleton of early Oligocene Leptictis (Mammalia, Leptictida) with a preliminary comparison to Leptictidium from the middle Eocene of Messel.'' Palaeontographica A 278, 2006, S. 37–56</ref>
<ref name="Meehan et al. 2012">T. J. Meehan und Larry D. Martin: ''New large leptictid insectivore from the Late Paleogene of South Dakota, USA.'' Acta Palaeontologica Polonica 57 (3), 2012, S. 509–518</ref>
<ref name="Mathis 1989">Christian Mathis: ''Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du sud de la France.'' Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle C 11, 1989, S. 33–64</ref>
<ref name="Richter 1987">Gotthard Richter: ''Untersuchungen zur Ernährung eozäner Säuger aus der Fossilfundstätte Messel bei Darmstadt.'' Courier Forschungsinstitut Senckenberg 91, 1987, S. 1–33</ref>
<ref name="Rose et al. 2015">Kenneth D. Rose, Gerhard Storch und Katrin Krohmann: ''Small-mammal postcrania from the middle Paleocene of Walbeck, Germany.'' Paläontologische Zeitschrift 89 (1), 2015, S. 95–124</ref>
<ref name="Ruf et al. 2016">Irina Ruf, Virginie Volpato, Kenneth D. Rose, Guillaume Billet, Christian de Muizon und Thomas Lehmann: ''Digital reconstruction of the inner ear of Leptictidium auderiense (Leptictida, Mammalia) and North American leptictids reveals new insight into leptictidan locomotor agility.'' Paläontologische Zeitschrift 90 (1), 2016, S. 153–171, [[doi:10.1007/s12542-015-0276-2]]</ref>
<ref name="Koenigswald et al. 2018">Wighart von Koenigswald, Gregg F. Gunnell, Thomas Lehmann, Kenneth D. Rose und Irina Ruf: ''Vier ursprüngliche, aber hoch spezialisierte Säugetiere.'' In: Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith und Jörg Habersetzer (Hrsg.): ''Messel – ein fossiles Tropenökosystem.'' Senckenberg-Buch 79, Stuttgart, 2018, S. 223–233</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Leptictidium|''Leptictidium''}}
* [http://www.bbc.co.uk/nature/life/Leptictidium Leptictidium auf den BBC-Seiten]

[[Kategorie:Säugetiere]]
[[Kategorie:Mammalia]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Säugetier]]

Leptictidium - Versionsgeschichte

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