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2026-03-25T20:59:05Z

Verschaltungsprinzip der lateralen Hemmung: Formatierung

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Als '''laterale Hemmung''' (auch '''Umfeldhemmung''', '''laterale Inhibition''', '''Lateralhemmung''' oder '''Lateralinhibition''' genannt) bezeichnet man in der [[Neurobiologie]] ein Verschaltungsprinzip der [[Nervenzelle]]n, indem eine aktive Nervenzelle die Aktivität der benachbarten Zellen hemmt.
Dieses allgemeine neurophysiologische Prinzip tritt im gesamten [[Zentralnervensystem]] auf – das am besten erforschte Beispiel ist die Erregung der [[Zapfen (Auge)|Zapfen]] durch Tageslicht, die die Reizweiterleitung der [[Stäbchen (Auge)|Stäbchen]] hemmt.<ref>{{Literatur |Autor=Ashish Bakshi, Kuntal Ghosh |Titel=A Neural Model of Attention and Feedback for Computing Perceived Brightness in Vision |Sammelwerk=Handbook of Neural Computation |Verlag=Elsevier |Datum=2017 |ISBN=9780128113189 |DOI=10.1016/b978-0-12-811318-9.00026-0 |Seiten=487–513 |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780128113189000260 |Abruf=2019-10-23}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Friedrich Zettler, Matti Järvilehto |Titel=Lateral inhibition in an insect eye |Sammelwerk=Zeitschrift für Vergleichende Physiologie |Band=76 |Nummer=3 |Datum=1972 |ISSN=0340-7594 |DOI=10.1007/BF00303230 |Seiten=233–244 |Online=http://link.springer.com/10.1007/BF00303230 |Abruf=2019-10-25}}</ref>

== Verschaltungsprinzip der lateralen Hemmung ==
[[Datei:Laterale Inhibition.jpg|400px|rechts|mini|Vereinfachtes Verschaltungsprinzip der lateralen Hemmung]]
Die Zeichnung auf der rechten Seite vereinfacht das Verständnis dieses Prinzips. Zu sehen sind drei Rezeptoren, beispielsweise auf der Oberfläche der Haut. Die beiden äußeren werden stärker erregt als der innere Rezeptor. Die nebenstehenden Zahlen sind beliebige relative Einheiten, die Auskunft über die Stärke geben sollen. Je größer die Zahl, desto größer die Erregung. Positive, rote Zahlen sind erregend, negative, grüne Zahlen sind hemmend. Die Stärke der Erregung wird nun in eine [[Aktionspotential]]-Frequenz umgewandelt und weitergeleitet. Das abgebildete Verschaltungsschema zeigt inhibitorische [[Interneuron]]e, die ein erregendes ankommendes Signal ([[Afferenz]]) in ein hemmendes (inhibitorisches) fortführendes Signal umwandeln. Der ''Switch'' von einer Erregung in eine Hemmung geschieht mittels unterschiedlicher [[Neurotransmitter]] (hemmend: [[Gamma-Aminobuttersäure|GABA]], [[Glycin]], [[Adrenalin]]).<ref>{{Literatur |Autor=Richard H. Kramer, Christopher M. Davenport |Titel=Lateral Inhibition in the Vertebrate Retina: The Case of the Missing Neurotransmitter |Hrsg= |Sammelwerk=PLOS Biology |Band=13 |Nummer=12 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2015-12-10 |ISBN= |ISSN=1545-7885 |DOI=10.1371/journal.pbio.1002322 |PMC=4675548 |PMID=26656622 |Seiten=e1002322 |Online=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.1002322 |Abruf=2019-10-23}}</ref> Durch diese inhibitorischen Interneurone wird die nebenliegende Übertragung auf ein sog. zweites Neuron abgeschwächt. Diese Abschwächung erfolgt proportional zur Erregung des Interneurons (Hemmung: negative, grüne Zahlen in der Abb.) Durch einfaches Summieren der erregenden und hemmenden Einflüsse auf das zweite Neuron ergibt sich eine Kontrastverstärkung. Graphisch wird dies durch das nebenstehende Diagramm dargestellt.

== Vorkommen ==
Sie tritt in kompliziert verflochtenen Schaltkreisen auf, wie sie beispielsweise in [[Ganglion (Nervensystem)|Ganglienzellknoten]] oder beim Auge in den oberen Schichten der [[Netzhaut|Retina]] lokalisiert sind.<ref>{{Literatur |Autor=Cameron H.G. Wright, Steven F. Barrett |Titel=Biomimetic Vision Sensors |Sammelwerk=Engineered Biomimicry |Verlag=Elsevier |Datum=2013 |ISBN=9780124159952 |DOI=10.1016/b978-0-12-415995-2.00001-5 |Seiten=1–36 |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780124159952000015 |Abruf=2019-10-23}}</ref>

In der Retina werden die inhibitorischen Interneurone als [[Horizontalzelle]]n bezeichnet und dienen der seitlichen Verschaltung der [[Fotorezeptor]]en (Stäbchen und Zapfen).<ref>{{Literatur |Autor= |Titel=Webvision: The Organization of the Retina and Visual System |Hrsg= |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag=University of Utah Health Sciences Center |Ort=Salt Lake City (UT) |Datum=1995 |ISBN= |PMID=21413389 |Kapitel=Kap. "Simple Anatomy of the Retina" |Seiten= |Online=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11530/ |Abruf=2019-10-23}}</ref> Zur Verstärkung des [[Bildkontrast]]es und der raschen Erkennung von Bewegungen hat die Netzhaut jedoch noch weitere, komplexe Möglichkeiten der Verschaltung.
Das Ergebnis der lateralen Hemmung ist vor allem die Kontrastverstärkung und damit die Herausbildung von Gestaltgrenzen, die als Grundlage der [[Räumliche Orientierung|räumlichen Orientierung]] dienen können.

== Laterale Hemmung in der Entwicklungsbiologie ==
Mit dem Begriff der lateralen Hemmung bezeichnet man auch einen Regulationsweg in der Entwicklungsbiologie. Sie wird zum Beispiel durch den [[Notch-Signalweg]] vermittelt. Da die [[Entwicklungsbiologie|Entwicklung]] von [[Vielzeller]]n einen komplexen Prozess darstellt, ist das genaue Steuern von [[Zellproliferation|Proliferation]] und [[Spezialisierung]] erforderlich. Hierbei wird vermutet, dass laterale Inhibition über der den Notch-Signalweg eine wichtige Rolle spielt.<ref>{{Literatur |Autor=Bruce Appel, Lee Anne Givan, Judith S Eisen |Titel=[No title found] |Hrsg= |Sammelwerk=BMC Developmental Biology |Band=1 |Nummer=1 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2001 |ISBN= |DOI=10.1186/1471-213X-1-13 |PMC=37243 |PMID=11495630 |Seiten=13 |Online=http://bmcdevbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-213X-1-13 |Abruf=2019-10-24}}</ref> Bei der lateralen Inhibition wird zumeist eine binäre Entscheidung über die weitere Entwicklung einer Zelle getroffen.<ref>{{Literatur |Autor=Makoto Sato, Tetsuo Yasugi, Yoshiaki Minami, Takashi Miura, Masaharu Nagayama |Titel=Notch-mediated lateral inhibition regulates proneural wave propagation when combined with EGF-mediated reaction diffusion |Hrsg= |Sammelwerk=Proceedings of the National Academy of Sciences |Band=113 |Nummer=35 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2016-08-30 |ISBN= |ISSN=0027-8424 |DOI=10.1073/pnas.1602739113 |PMC=5024646 |PMID=27535937 |Seiten=E5153–E5162 |Online=https://www.pnas.org/content/113/35/E5153 |Abruf=2019-10-24}}</ref>

Hierbei sind zunächst alle Zellen vom selben "Typ", bis eine Zelle durch einen [[Stochastischer Prozess|stochastischen Prozess]] eine Asymmetrie im Bezug auf Delta hat und mehr Delta, als alle umgebenden Zellen exprimiert. Durch eine darauf folgende [[positive Rückkopplung]] verstärkt sich diese Asymmetrie und bei den anderen Zellen wird Delta inhibiert und mehr Notch exprimiert. So werden diese Zellen zu Zellen des anderen "Typs".<ref>{{Literatur |Autor=N. Perrimon, C. Pitsouli, B.-Z. Shilo |Titel=Signaling Mechanisms Controlling Cell Fate and Embryonic Patterning |Hrsg= |Sammelwerk=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |Band=4 |Nummer=8 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2012-08-01 |ISBN= |ISSN=1943-0264 |DOI=10.1101/cshperspect.a005975 |PMC=3405863 |PMID=22855721 |Seiten=a005975–a005975 |Online=http://cshperspectives.cshlp.org/lookup/doi/10.1101/cshperspect.a005975 |Abruf=2019-10-24}}</ref>

Dieser Prozess spielt beispielsweise bei der Ausbildung von einer exakten Struktur von [[Haarzelle]]n und unterstützenden Zellen im Ohr eine Rolle. Hierbei wurde bei Hühnern nachgewiesen, dass Notch zunächst die Ausbildung von sogenannten prosensorischen Zellen initiiert und daraufhin wird durch laterale Inhibition die Menge und Verteilung der endgültigen Haarzellen reguliert.<ref>{{Literatur |Autor=N. Daudet |Titel=Two contrasting roles for Notch activity in chick inner ear development: specification of prosensory patches and lateral inhibition of hair-cell differentiation |Sammelwerk=Development |Band=132 |Nummer=3 |Datum=2005-01-05 |ISSN=0950-1991 |DOI=10.1242/dev.01589 |Seiten=541–551 |Online=http://dev.biologists.org/cgi/doi/10.1242/dev.01589 |Abruf=2019-10-25}}</ref>

== Laterale Hemmung als Inspiration für künstliche neuronale Netzwerke (maschinelles Lernen) ==
In sogenannten "[[Convolutional Neural Network|convolutional neural networks]]" (CNNs) wird der Prozess der lateralen Hemmung simuliert, indem in einem Max-Pooling-Schritt innerhalb eines Layers Neuronen nach den aktivsten Neuronen selektiert werden<ref>{{Literatur |Autor=Cao, C., Huang, Y., Wang, Z., Wang, L., Xu, N., & Tan, T. |Titel=Lateral inhibition-inspired convolutional neural network for visual attention and saliency detection |Hrsg= |Sammelwerk=Thirty-Second AAAI Conference on Artificial Intelligence |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2018-04 |ISBN= |Seiten=}}</ref>, während benachbarte inaktivere Neuronen für weitere Berechnungsschritte des Netzwerkes ausgeschaltet werden.<ref>{{Literatur |Autor=Bruno Jose Torres Fernandes, George D. C. Cavalcanti, Tsang Ing Ren |Titel=Lateral Inhibition Pyramidal Neural Network for Image Classification |Sammelwerk=IEEE Transactions on Cybernetics |Band=43 |Nummer=6 |Datum=2013-12 |ISSN=2168-2267 |DOI=10.1109/TCYB.2013.2240295 |Seiten=2082–2092 |Online=http://ieeexplore.ieee.org/document/6451224/ |Abruf=2019-11-01}}</ref>

== Siehe auch ==
*[[Machsche Streifen]]
*[[Optische Täuschung]]

== Weblinks ==
* {{Webarchiv | url=http://www.medizinische-kybernetik.de/ips | wayback=20160305010008| text=Mathematische Modelle der Umfeldhemmung}}

== Einzelnachweise ==
<references />
[[Kategorie:Biomedizinische Kybernetik]]
[[Kategorie:Neurophysiologie]]

Laterale Hemmung - Versionsgeschichte

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