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	<title>Krustenechsen - Versionsgeschichte</title>
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	<subtitle>Versionsgeschichte dieser Seite in Wikipedia (Deutsch) – Lokale Kopie</subtitle>
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		<id>https://wiki-de.moshellshocker.dns64.de/index.php?title=Krustenechsen&amp;diff=324119&amp;oldid=prev</id>
		<title>imported&gt;Haplochromis am 5. Februar 2026 um 15:13 Uhr</title>
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		<updated>2026-02-05T15:13:00Z</updated>

		<summary type="html">&lt;p&gt;&lt;/p&gt;
&lt;p&gt;&lt;b&gt;Neue Seite&lt;/b&gt;&lt;/p&gt;&lt;div&gt;&amp;lt;!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. --&amp;gt;&lt;br /&gt;
{{Taxobox&lt;br /&gt;
| Taxon_Name = Krustenechsen&lt;br /&gt;
| Taxon_WissName = Heloderma&lt;br /&gt;
| Taxon_Rang = Gattung&lt;br /&gt;
| Taxon_Autor = [[Arend Friedrich August Wiegmann|Wiegmann]], 1829&lt;br /&gt;
| Taxon2_WissName = Helodermatidae&lt;br /&gt;
| Taxon2_Rang = Familie&lt;br /&gt;
| Taxon2_Autor = [[John Edward Gray|J. E. Gray]], 1837&lt;br /&gt;
| Taxon3_Name = Schleichenartige&lt;br /&gt;
| Taxon3_WissName = Anguimorpha&lt;br /&gt;
| Taxon3_Rang = ohne Rang&lt;br /&gt;
| Taxon4_WissName = Toxicofera&lt;br /&gt;
| Taxon4_Rang = ohne Rang&lt;br /&gt;
| Taxon5_Name = Schuppenkriechtiere&lt;br /&gt;
| Taxon5_WissName = Squamata&lt;br /&gt;
| Taxon5_Rang = Ordnung&lt;br /&gt;
| Taxon6_Name = Schuppenechsen&lt;br /&gt;
| Taxon6_WissName = Lepidosauria&lt;br /&gt;
| Taxon6_Rang = Überordnung&lt;br /&gt;
| Bild = Gila-Krustenechse in Arizona.jpg&lt;br /&gt;
| Bildbeschreibung = [[Gila-Krustenechse]] (&amp;#039;&amp;#039;Heloderma suspectum&amp;#039;&amp;#039;, nahe Bakerville in Arizona)&lt;br /&gt;
| Taxon2_Name = &lt;br /&gt;
| Taxon4_Name = &lt;br /&gt;
}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Krustenechsen&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; (&amp;#039;&amp;#039;Heloderma&amp;#039;&amp;#039;) sind eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Schuppenkriechtiere]] (Squamata). Diese in Wüstengebieten Nord- und Mittelamerikas heimischen Tiere geben beim Biss für den Menschen ein stark wirksames Gift ab.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Vorkommen ==&lt;br /&gt;
Krustenechsen besiedeln das südwestliche Nordamerika, Mexiko und Mittelamerika. Die [[Gila-Krustenechse]] bewohnt die [[Sonora-Wüste]] mit kleinen Populationen im südlichen New Mexico, Nevada, Utah und Kalifornien. Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt in [[Arizona]].&amp;lt;ref name=&amp;quot;:0&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=D. D. Beck |Titel=Biology of Gila Monsters and Beaded Lizards |Hrsg=University Press of California |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort=London |Datum=2005 |ISBN= |Seiten=}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;:1&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=C. M. Bogert, R. M. Del Campo |Titel=The Gila Monster and its Allies. The relationships, habits, and behavior of the lizards of the family Helodermatidae |Hrsg=Bulletin of the American Museum of Natural History |Sammelwerk= |Band=109 |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=1956 |ISBN= |Seiten=1-238}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Der südlichste Nachweis ist bei [[Álamos]] in [[Mexiko]]. Von [[Baja California (Bundesstaat)|Baja California]] ist kein Vorkommen belegt. Die vier Arten der Skorpion-Krustenechse folgen weiter südlich bis nach Guatemala (&amp;#039;&amp;#039;H. charlesbogerti&amp;#039;&amp;#039;) hinein. Gila-Krustenechsen bewohnen meist aride Wüsten und Halbwüsten. Die von Skorpion-Krustenechsen bevorzugten Biotope sind von üppigerem Bewuchs und besitzen eine höhere Luftfeuchte.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:0&amp;quot; /&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;:6&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Beck, D. D.and C. H. Lowe |Titel=Ecology of the beaded lizard, Heloderma horridum in a tropical dry forest in Jalisco, Mexico |Hrsg=Journal of Herpetology |Sammelwerk= |Band=25 |Nummer=4 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=1991 |ISBN= |Seiten=395-406}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Morphologie ==&lt;br /&gt;
[[Datei:Echse auf Handschuh.jpg|mini|Kopf einer Gila-Krustenechse]]&lt;br /&gt;
Der Kopf der Krustenechsen ist massiv und an seinen Seiten leicht abgeflacht. Er geht mit einem kurzen Hals in den walzenförmigen Körper über. Der kräftige Schwanz ist im Querschnitt rund. Gila-Krustenechsen erreichen eine Länge bis zu 45&amp;amp;nbsp;cm, Skorpion-Krustenechsen bis zu 80&amp;amp;nbsp;cm, wobei die Schwanzlänge etwa ein Drittel der [[Kopf-Rumpf-Länge]] ausmacht. Der Schwanz hat 27 bzw. 40 Wirbel. Die kurzen, kräftigen Beine haben 5 Zehen mit Krallen.&lt;br /&gt;
[[Datei:Gila fg01.jpg|mini|Dorsale Haut (dorsales Integument) einer Gila-Krustenechse]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Haut ===&lt;br /&gt;
Die Schuppen des Kopfes, Rückens und Schwanzes von Krustenechsen enthalten „Knöchelchen“ ([[Osteoderm]]e), welche diese Hautpartien besonders widerstandsfähig machen. Die Bauchseite bedecken flache, nicht verknöcherte, in versetzten Querreihen angeordnete Schilde. Für die Gila-Krustenechse ergeben die auffälligen gelben oder orangen Zeichnungsarten einen [[Aposematismus]] (Warnfärbung), wodurch mögliche Fressfeinde vor einer unliebsamen Begegnung abgehalten werden könnten.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Lebensweise ==&lt;br /&gt;
Gila-Krustenechsen nutzen als Quartiere z.&amp;amp;nbsp;B. Felsspalten, enge Erdhöhlen oder auch verlassene Bauten von Dachsen oder Ratten.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Beck, D. D. and R. D. Jennings |Titel=Habitat use by Gila monsters: the importance of shelters |Hrsg=Herpetological Monographs |Sammelwerk= |Band=17 |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2003 |ISBN= |Seiten=112-130}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Sie halten keinen Winterschlaf im klassischen Sinne, sondern eine [[Winterruhe]] (engl. brumation) und nehmen gelegentlich vor dem Ausgang ihres Unterschlupfs ein Sonnenbad. Im Frühjahr sind sie meistens am Morgen aktiv; während der heißen Sommermonate sind sie gelegentlich auch nachtaktiv.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:0&amp;quot; /&amp;gt; Nach einem [[Monsunregen]] (Juli/August) werden sie alles daran setzen, ihre Wasserreserven wieder aufzufüllen.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=D. F. DeNardo, T. E. Zubal, T. C. M. Hoffman |Titel=Cloacal water flux as a component of evaporative cooling in a desert ectotherm, Heloderma suspectum |Hrsg=Journal of Experimental Biology |Sammelwerk= |Band=207 |Nummer=6 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2004 |ISBN= |Seiten=945–953}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Davis, J. R., DeNardo, D. F. |Titel=Seasonal patterns of body condition, hydration state, and activity of Gila monsters (Heloderma suspectum) at a Sonoran Desert Site |Hrsg=J. Herpetol |Sammelwerk= |Band=44 |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2010 |ISBN= |Seiten=83- 93}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Skorpion-Krustenechsen legen ihre Behausungen überwiegend im stabilen Wurzelbereich von größeren Gehölzen an. Sie sind geschickte Kletterer und können dadurch auch Beute in höher gelegenem Geäst machen.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:1&amp;quot; /&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;:6&amp;quot; /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Ernährung ===&lt;br /&gt;
Krustenechsen fressen bevorzugt nestjunge Nager und andere bodenbewohnende Kleinsäuger. Eine Delikatesse scheinen die Eier von bodenbrütenden Wachteln zu sein. Ähnlich wie Schlangen orten sie ihre Beute durch Züngeln mit ihrer an der Spitze gespaltenen Zunge. Aufgenommene „Duftstoffe“ werden über die Zungenspitzen zu den Öffnungen des [[Jacobson-Organ]]s im Gaumen transportiert. Spezielle Nerven leiten die Informationen an das Gehirn weiter, und dort wird analysiert und interpretiert. Krustenechsen sind in der Lage, mit ihrem kräftigen Biss ihre Beute direkt zu töten.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Energie aus der Nahrung speichern sie als Fett in der Nierengegend und im Schwanz.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:1&amp;quot; /&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;:2&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=H.-J. Schwandt |Titel=Die Gila-Krustenechse – Heloderma suspectum |Hrsg=Edition Chimaira |Sammelwerk=Frankfurter Beiträge zur Naturkunde |Band=83 |Nummer= |Auflage= |Verlag=Edition Chimaira |Ort=Frankfurt am Main |Datum=2019 |ISBN=978-3-89973-440-9 |Seiten=}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Von diesen Fettspeichern wird während der Winterruhe, bei klimatisch bedingten Fastenzeiten und Beutemangel gezehrt. Eine eingeschränkte Bewegungsaktivität kann sich als Überlebenstaktik erweisen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Fortpflanzung und Entwicklung ===&lt;br /&gt;
[[Datei:Gelege-Heloderma.jpg|mini|Eiablage einer Gila-Krustenechse in vorbereiteter Ablagebox]]&lt;br /&gt;
Gila-Krustenechsen paaren sich im Mai und die Weibchen legen drei bis vier Wochen später bis zu acht längliche, walzenförmige Eier, z.&amp;amp;nbsp;B. in verlassene Bauten von Ratten in einer nachgewiesenen Tiefe von etwa 60&amp;amp;nbsp;cm.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=D. F. DeNardo, K. T. Moeller, M. Seward, R. Repp |Titel=Evidence for atypical nest overwintering by hatchling lizards, Heloderma suspectum |Hrsg=Proc. Royal Society |Sammelwerk= |Band=285 |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2018-06 |ISBN= |Seiten=}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;:5&amp;quot; /&amp;gt; Nach einer [[Inkubationszeit]] von bis zu 150 Tagen schlüpfen die bis zu 15&amp;amp;nbsp;cm langen Jungtiere Ende Oktober und bleiben dann unterirdisch. Im folgenden Mai/Juni kommen sie an die Oberfläche.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:5&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Roger A. Repp |Titel=A Monstrous Helloween Treat |Hrsg=Bulletin of the Chicago Herpetological Society |Sammelwerk= |Band=52 |Nummer=2 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2017 |ISBN= |Seiten=28–35}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Zu dieser Zeit sollte wieder reichlich Beute vorhanden sein.&lt;br /&gt;
[[Datei:Heloderma-Größenvergleich.jpg|alternativtext=Größenvergleich von Schlüpflingen|mini|Größenvergleich von Schlüpflingen: &amp;#039;&amp;#039;H. horridum&amp;#039;&amp;#039; (oben) und &amp;#039;&amp;#039;H. suspectum&amp;#039;&amp;#039;. Foto: R. Bär]]&lt;br /&gt;
Skorpion-Krustenechsen paaren sich in der Natur im Herbst und legen dann bis zu 18&amp;amp;nbsp;Eier. Sie ähneln in ihrer Größe denen von Gila-Krustenechsen. Geschlüpfte Jungtiere aller Heloderma-Arten haben eine ähnliche Größe.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:1&amp;quot; /&amp;gt; In Gefangenschaft gehaltene Tiere wurden über 30&amp;amp;nbsp;Jahre alt.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:3&amp;quot;&amp;gt;{{Internetquelle |autor=San Diego Zoo |url=https://animals.sandiegozoo.org/animals/gila-monster |titel=Gila Monster |werk=Website: San Diego Zoo |hrsg= |datum= |abruf=2020-12-21 |sprache=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Gebiss und Giftdrüsen ==&lt;br /&gt;
[[Datei:Gebiss einer Krustenechse.jpg|mini|Schädel und Gebiss einer Krustenechse. Foto: A. Laube]]&lt;br /&gt;
Die Zähne sind als Fangzähne ausgebildet und leicht nach hinten gekrümmt. Die Zähne des Unterkiefers weisen an Vorder- und Rückseite jeweils eine Längsfurche zum Einleiten des Giftes in die Bisswunde der „Beute“ auf.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=A. G. Edmund |Titel=Biology of the Reptilia |Hrsg=Dentition. Academic Press London |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort=London |Datum=1969 |ISBN= |Seiten=117- 200}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Shufeldt, R.W. - M.D., C.M.Z.S |Titel=Contributions to the Study of Heloderma suspectum |Hrsg=Proc. Zool. Soc. of London |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort=London |Datum=1890-04-01 |ISBN= |Seiten=149–244}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Krustenechsen haben beidseits paarige, 40 × 5 Millimeter große Giftdrüsen am hinteren Rand des Unterkiefers.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Holm J. F. |Titel=Some notes on the histology of the poison glands of Heloderma suspectum |Hrsg=Anatomischer Anzeiger |Sammelwerk= |Band= |Nummer=13 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=1879 |ISBN= |Seiten=80–85}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Fry, Bryan G., Vidal N., Norman J. A. et al. |Titel=Early Evolution of the Venom System in Lizards and Snakes |Hrsg=Nature |Sammelwerk= |Band= |Nummer=439 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2006 |ISBN= |Seiten=584–588}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Das Gift wird von dort über Kanäle durch das Zahnfleisch an die Zahnsockel transportiert und dann durch Kaubewegungen eingebracht.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;Heloderma&amp;#039;&amp;#039; wechseln ihre Zähne ein Leben lang. Der &amp;#039;&amp;#039;Zahnwechsel&amp;#039;&amp;#039; erfolgt in einem „wellenartigen“ Muster: Zu etwa gleicher Zeit werden Zahn 1, 4 und 7 gewechselt. Mit der nächsten „Welle“ werden der zweite, fünfte und achte Zahn erneuert etc. Bricht ein Zahn ab, wird er erst wieder ersetzt, wenn er planmäßig an der Reihe ist. Zum Auswechseln eines Zahnes wird seine Basis resorbiert und der fertig ausgebildete Ersatzzahn von der Innenseite (lingual) in Position gebracht. Während dieses Prozesses schiebt sich Kiefermaterial über den Zahnsockel, sodass Zahn und Kiefer stets verbunden bleiben (pleurodont).&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=C. M. Gienger, Daniel Beck |Titel=Heads or tails? Sexual dimorphism in helodermatid lizards |Hrsg=Canadian Journal of Zoology |Sammelwerk= |Band=85 |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2007 |ISBN= |Seiten=92–95}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;!--&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Der folgende Abschnitt passt so nicht in den Artikel. Wenn er dem Vergleich oder der Unterscheidung dienen soll, dann müsste das explizit mit Formulierungen wie &amp;quot;Um Unterschied zu Krustenechsen haben ...&amp;quot; dargestellt werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Bei Giftschlangen befinden sich die Giftdrüsen hinter den Augen ( ). Sie attackieren blitzartig und ziehen sich in der Regel sofort zurück. Ihre Fangzähne sind hohl und werden erst zum Biss dolchartig ausgefahren. --&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Toxizität ===&lt;br /&gt;
Das [[Tiergift|Gift]] der Krustenechsen ist in hohem Maße [[Toxin|toxisch]]. Es besteht u.&amp;amp;nbsp;a. aus Gilatoxin, Kallikreinen und bioaktiven [[Glykoproteine]]n. Außerdem werden die Enzyme [[Hyaluronidase]] (fördert Zellmembrandurchlässigkeit) und Kallikrein (spaltet [[Fibrinogen]]) sowie das Hormon [[Serotonin]] gebildet.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Das für die Gila-Krustenechse spezifische &amp;lt;nowiki&amp;gt;Poly&amp;lt;/nowiki&amp;gt;[[peptid]] [[Exendin-4]] ist Vorbildsubstanz des in aufwändiger Synthese herstellbaren [[Exenatid]]s, das zur Behandlung von [[Diabetes mellitus]] Typ&amp;amp;nbsp;2 eingesetzt wird. Exendin-4 ist in seiner [[Aminosäuresequenz]] zu 53 % identisch mit dem menschlichen [[Glucagon-like Peptide 1|glucagonartigen Peptid&amp;amp;nbsp;1]] (engl.: glucagon like peptid&amp;amp;nbsp;1, GLP-1), welches die Insulinausschüttung steuert.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Chen, Tianbao, H.K. Kwok, C. Ivanyi, Cristipher Shae |Titel=Isolation and cloning of exendin precursor cDNAs from single samples of venom from the Mexican beaded lizard (Heloderma horridum) and the Gila monster (Heloderma suspectum) |Hrsg=Toxicon |Sammelwerk= |Band=47 |Nummer=3 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2006 |ISBN= |Seiten=288–295}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=M. K. K. Yap, N. Misuan |Titel=Exendin‐4 from Heloderma suspectum venom: From discovery to its latest application as type II diabetes combatant |Hrsg=Basic Clin Pharmacol Toxicol |Sammelwerk= |Band=124 |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2019 |ISBN= |Seiten=513–527}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Im Vergleich zur unliebsamen mehrfach täglichen Injektion von [[Insulinpräparat|Insulinen]] wird Exenatid als Retard-Präparat nur einmal wöchentlich appliziert und verursacht keine Unterzuckerungen. Seit dem 20. November 2006 ist dieses Arzneimittel nach den USA auch in Deutschland zur Behandlung des Diabetes mellitus, Typ&amp;amp;nbsp;2 zugelassen. Chemische Derivate des Exendin-4 wie [[Liraglutid]] oder [[Semaglutid]] können oral eingenommen werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Biss ===&lt;br /&gt;
Krustenechsen warnen vor einem Biss mit Fauchen und Zischen. Es scheint erwiesen zu sein, dass ihr Biss zur Verteidigung dient und nicht zum Beutefang eingesetzt wird.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:0&amp;quot; /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Folgen eines Bisses sind mehrere kleine Einstiche, gelegentlich abgebrochene Zähne in den Wunden. Das Gift wird mit der Lymphe über den Körper verteilt.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Ein Antiserum (Gegengift) ist nicht verfügbar, weshalb die Halter von Heloderma über aktuelle Informationen (z.&amp;amp;nbsp;B. Literatur) zur optimalen Bissbehandlung verfügen sollten.[[Datei:Heloderma exasperatum.jpg|alternativtext=&amp;#039;&amp;#039;Heloderma exasperatum&amp;#039;&amp;#039; nahe Los Alamos|mini|&amp;#039;&amp;#039;Heloderma exasperatum&amp;#039;&amp;#039; nahe Los Alamos]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Symptome ===&lt;br /&gt;
Es treten Schwellungen oder [[Ödem]]e der betroffenen Extremität auf. Das gefürchtete [[Kompartmentsyndrom]], welches z.&amp;amp;nbsp;B. nach einem Biss der [[Klapperschlangen|Klapperschlange]] gefürchtet ist, bleibt aus. Ein intensiver Schmerz, ausgelöst durch die Kallikrenine, breitet sich in wenigen Minuten aus und kann länger als 24&amp;amp;nbsp;Stunden bestehen. Begleiterscheinungen sind z.&amp;amp;nbsp;B. [[Arterielle Hypotonie|Hypotonie]] bis zum [[Schock (Medizin)|Kreislaufschock]], Schwitzen und Schwindel. Neurologische Ausfälle sind nicht bekannt.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:0&amp;quot; /&amp;gt;  In den vergangenen 30&amp;amp;nbsp;Jahren wurden keine tödlichen Bissfolgen bekannt.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=P. D. Strimple, A. J.Tomassoni, E. J. Otten, D. Bahner |Titel=Report on envenomation by a Gila monster (Heloderma suspectum) |Hrsg=Wilderness and Environmental Medicine |Sammelwerk= |Band=8 |Nummer=2 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=1997 |ISBN= |Seiten=}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Eine qualifizierte symptomatische Behandlung hat sich als ausreichend erwiesen.&lt;br /&gt;
[[Datei:HelodermaHCharlesbogerti.JPG|mini|&amp;#039;&amp;#039;Heloderma charlesbogerti&amp;#039;&amp;#039;]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Systematik ==&lt;br /&gt;
Aufgrund vieler spezieller Merkmale, die sie von anderen Familien der [[Schleichenartige]]n unterscheiden, begründen die Krustenechsen die Familie Helodermatidae, in der sie die einzige Gattung bilden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Das folgende [[Kladistik|Kladogramm]] zeigt die Stellung der Krustenechsen innerhalb der Schleichenartigen:&amp;lt;ref name=&amp;quot;Pyron et al.&amp;quot; /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{{Klade|style=font-size:85%&lt;br /&gt;
|label1=&amp;amp;nbsp;&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Anguimorpha&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&amp;amp;nbsp;&lt;br /&gt;
|1={{Klade&lt;br /&gt;
   |1={{Klade&lt;br /&gt;
      |1=&amp;amp;nbsp;[[Höckerechsen]] (Xenosauridae)&lt;br /&gt;
      |2={{Klade&lt;br /&gt;
         |1=&amp;amp;nbsp;&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Krustenechsen&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; (Helodermatidae)&lt;br /&gt;
         |2={{Klade&lt;br /&gt;
            |1=&amp;amp;nbsp;[[Ringelschleichen]] (Anniellidae)&lt;br /&gt;
            |2={{Klade&lt;br /&gt;
               |1=&amp;amp;nbsp;[[Doppelzungenschleichen]] (Diploglossidae)&lt;br /&gt;
               |2=&amp;amp;nbsp;[[Schleichen]] (Anguidae)&lt;br /&gt;
      }} }} }} }}&lt;br /&gt;
   |2={{Klade&lt;br /&gt;
      |1=&amp;amp;nbsp;[[Krokodilschwanzechse]]n (Shinisauridae)&lt;br /&gt;
      |2={{Klade&lt;br /&gt;
         |1=&amp;amp;nbsp;[[Taubwaran]] (Lanthanotidae)&lt;br /&gt;
         |2=&amp;amp;nbsp;[[Warane]] (Varanidae)&lt;br /&gt;
}} }} }} }}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Arten ===&lt;br /&gt;
Nach modernen genetischen Kriterien besteht die Gattung &amp;#039;&amp;#039;Heloderma&amp;#039;&amp;#039; aus fünf validen Arten:&amp;lt;ref name=&amp;quot;Reiserer&amp;quot;&amp;gt;Randall S. Reiserer, Gordon W. Schuett, Daniel D. Beck: &amp;#039;&amp;#039;Taxonomic Reassessment and Conservation Status of the Beaded Lizard, Heloderma horridum (Squamata: Helodermatidae)&amp;#039;&amp;#039;. In: &amp;#039;&amp;#039;Amphibian &amp;amp; Reptile Conservation&amp;#039;&amp;#039;, Band 7, Nr. 1, 2013, S. 74–96 ([https://www.researchgate.net/publication/260706659_Taxonomic_reassessment_and_conservation_status_of_the_beaded_lizard_Heloderma_horridum_Squamata_Helodermatidae researchgate.net]).&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{ReptileDatabase|Heloderma}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{{Kladogramm&lt;br /&gt;
|        Titel =&lt;br /&gt;
|       Breite = 500&lt;br /&gt;
|  Ausrichtung = links&lt;br /&gt;
| Beschreibung =  Kladogramm der Krustenechsen aus Reiserer et al. (2013, nicht maßstäblich)&lt;br /&gt;
|       Quelle = &amp;lt;ref name=&amp;quot;Reiserer&amp;quot; /&amp;gt;&lt;br /&gt;
|  Schriftgrad = 80%&lt;br /&gt;
|   Kladogramm =&lt;br /&gt;
&amp;lt;imagemap&amp;gt;&lt;br /&gt;
File:Kladogramm-Heloderma.svg|Systematik der Krustenechsen&lt;br /&gt;
rect  20 120 120 140 [[Krustenechsen]]&lt;br /&gt;
rect 320  45 510  65 [[Gila-Krustenechse]]&lt;br /&gt;
rect 320  75 510  95 [[Skorpion-Krustenechse]]&lt;br /&gt;
rect 320 105 510 125 [[Heloderma exasperatum]]&lt;br /&gt;
rect 320 135 510 155 [[Heloderma charlesbogerti]]&lt;br /&gt;
rect 320 165 510 185 [[Heloderma alvarezi]]&lt;br /&gt;
desc bottom-left&lt;br /&gt;
&amp;lt;/imagemap&amp;gt;&lt;br /&gt;
}}&lt;br /&gt;
{{Absatz|links}}&lt;br /&gt;
Aufspaltung der Gattung im Laufe der Evolution (Reiserer et al. 2013):&lt;br /&gt;
: 1 – spätes Eozän (vor ca. 35 Millionen Jahren)&lt;br /&gt;
: 2 – spätes Miozän (vor ca. 10 Millionen Jahren)&lt;br /&gt;
: 3 – Pliozän (vor ca. 4,4 Millionen Jahren)&lt;br /&gt;
: 4 – Pliozän (vor ca. 3 Millionen Jahren)&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{| class=&amp;quot;wikitable&amp;quot; style=&amp;quot;line-height:140%; font-size:80%;&amp;quot;&lt;br /&gt;
|+ Die rezenten Arten der Krustenechsen&amp;lt;small&amp;gt;&amp;lt;br /&amp;gt;(Reihenfolge von Norden nach Süden)&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
! wissenschaftlicher Name&lt;br /&gt;
! dt. Name&lt;br /&gt;
! Benennung durch&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| &amp;#039;&amp;#039;Heloderma suspectum&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
| [[Gila-Krustenechse]]&lt;br /&gt;
| Cope, 1869&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| &amp;#039;&amp;#039;[[Heloderma exasperatum]]&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
| &lt;br /&gt;
| Bogert &amp;amp; Martin Del Campo, 1956&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| &amp;#039;&amp;#039;Heloderma horridum&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
| [[Skorpion-Krustenechse]]&lt;br /&gt;
| Wiegmann, 1829&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| &amp;#039;&amp;#039;[[Heloderma alvarezi]]&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
| &lt;br /&gt;
| Bogert &amp;amp; Martin Del Campo, 1956&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| &amp;#039;&amp;#039;[[Heloderma charlesbogerti]]&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
| &lt;br /&gt;
| Campbell &amp;amp; Vannini, 1988&lt;br /&gt;
|}&lt;br /&gt;
{{Absatz|links}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Stammesgeschichte ===&lt;br /&gt;
[[Datei:H-horridum.jpg|alternativtext=Heloderma horridum Nachzucht|mini|&amp;#039;&amp;#039;Heloderma horridum&amp;#039;&amp;#039;, Nachzucht, Foto: R. Bär]]&lt;br /&gt;
[[Datei:H-alvarezi-2.jpg|alternativtext=Heloderma alvarezi in Häutung|mini|&amp;#039;&amp;#039;Heloderma alvarezi&amp;#039;&amp;#039; in Häutung,  Foto: R. Bär]]&lt;br /&gt;
Zahlreiche fossile Funde bestätigen, dass Vorfahren von Heloderma schon seit Mitte der [[Kreidezeit]] (vor 145–66 Mio. Jahren) weite Teile der Erde besiedelten: z.&amp;amp;nbsp;B. &amp;#039;&amp;#039;[[Gobiderma]] pulchrum&amp;#039;&amp;#039; (83–71 Mio.) und &amp;#039;&amp;#039;[[Estesia]]&amp;#039;&amp;#039; mongoliensis (77 Mio.).&amp;lt;ref&amp;gt;M. A. Norell, M.&amp;amp;nbsp;C. McKenna, M.&amp;amp;nbsp;J. Novacek: &amp;#039;&amp;#039;Estesia mongoliensis, a new fossil varanoid from the Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia&amp;#039;&amp;#039;. In: &amp;#039;&amp;#039;American Museum Novitates&amp;#039;&amp;#039;, Band 3045, 1992, S. 1–24.&amp;lt;/ref&amp;gt;  Aus der [[Oberkreidezeit]]  stammt &amp;#039;&amp;#039;[[Paraderma]]&amp;#039;&amp;#039; bogerti (65–70 Mio.).&amp;lt;ref&amp;gt;R. Estes: &amp;#039;&amp;#039;Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, eastern Wyoming.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;University of California Publications in Geological Sciences&amp;#039;&amp;#039;, Band 49, 1964, S. 1–187.&amp;lt;/ref&amp;gt; Im Paläogen (66–23 Mio.) folgten &amp;#039;&amp;#039;[[Eurheloderma]] callicum&amp;#039;&amp;#039; (48 Mio.)&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Hoffstetter, R. |Titel=Un Saurien hélodermatidé (Eurheloderma gallicum nov. gen. et sp.) dans la faune fossile des Phosphorites du Quercy |Hrsg=Bull. géol. Soc. France |Sammelwerk= |Band=7 |Nummer=6 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=1957 |ISBN= |Seiten=775-786}}&amp;lt;/ref&amp;gt; und &amp;#039;&amp;#039;[[Lowesaurus]] matthewi&amp;#039;&amp;#039; (34–23 Mio.).&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Gilmore, C. W. |Titel=Fossil lizards of North America |Hrsg=Memoirs of the National Academy of Sciences |Sammelwerk= |Band= |Nummer=22 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=1928 |ISBN= |Seiten=1-201}}&amp;lt;/ref&amp;gt; &amp;#039;&amp;#039;Heloderma texana&amp;#039;&amp;#039; wurde auf ca. 23 Millionen Jahre alt datiert.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Stevens, M. S. |Titel=Further study of the Castolon local fauna (Arikareean: Early Miocene) Big Bend National Park, Texas |Hrsg=Texas Memorial Museum |Sammelwerk=Pearce - Sellards Series |Band= |Nummer=28 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=1977 |ISBN= |Seiten=1-69}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Ein komplettes Skelett von &amp;#039;&amp;#039;Eurheloderma&amp;#039;&amp;#039; wurde 2009 in der [[Grube Messel]] in Hessen ([[UNESCO-Welterbe]]) gefunden.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith, Jörg Habersetzer |Titel=Messel - Ein fossiles Tropenökosystem |Hrsg=Senckenberg Forschungsinstitut |Sammelwerk= |Band=79 |Nummer= |Auflage= |Verlag=Senckenberg |Ort=Frankfurt am Main |Datum=2018 |ISBN=978-3-510-61410-3 |Seiten=}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Gefährdung, Schutz und Bestand ==&lt;br /&gt;
Weil Gila-Krustenechsen über 90 % ihrer Lebenszeit unterirdisch verbringen, sind Schätzungen über ihre Bestandsgröße kaum möglich.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Im Jahr 1952 wurde die Gila-Krustenechse als erste giftige Spezies in Arizona unter staatlichen Schutz gestellt. Später folgten dem Beispiel alle weiteren Bundesstaaten der USA und auch Mexiko.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:4&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Sullivan, Brian K., Kwiatkowski, Matthew A., Schuett, Gordon W. |Titel=Translocation of urban Gila Monsters: a problematic conservation tool |Hrsg=Biological Conservation |Sammelwerk= |Band=117 |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2004 |ISBN= |Seiten=235–242}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Seit 1986 gelten die Arten der Krustenechsen als gefährdet und sind seit 2006 in der Liste der IUCN als „vulnerable“ aufgeführt.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Internetquelle |autor=IUCN |url=https://www.iucnredlist.org/ |titel=IUCN Red List of Threatened Species |werk= |hrsg= |datum= |abruf=2020-12-21 |sprache=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt; International wird der Handel mit Krustenechsen (Anhang II B) durch CITES geregelt.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Umsiedlung ==&lt;br /&gt;
Der Lebensraum der Gila-Krustenechse wird durch Zersiedelung und Straßenbau zunehmend zerstört und eingeschränkt. Um den Tieren ein Überleben zu ermöglichen, hat man versucht, sie in geeignete Gebiete umzusiedeln. Die Vorgehensweise einer einfachen Umsiedlung ist wohlgemeint, aber potenziell gefährlich sowohl für die umgesiedelten Tiere als auch für bereits vorhandene [[Population (Biologie)|Populationen]] und für die Bewohner der Region, in der die Neuansiedlung sich vollzieht. Wenn man die Echsen in größerer Entfernung von ihrem vertrauten Lebensraum aussetzt, kann man davon ausgehen, dass sie total desorientiert sind und ihr Überleben sehr fragwürdig wird.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Beck, D.and „Wild Earth Guardians“ |Titel=Petition to List the Utah Population of the Gila Monster (Heloderma suspectum) under the U. S. Endangered Species Act |Hrsg=Wild Earth Guardians |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2010 |ISBN= |Seiten=}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Eine erfolgreichere Strategie wäre z.&amp;amp;nbsp;B., wenn bei der Neubebauung die neuen „Siedler“ eine intensive Aufklärungsarbeit über diese Spezies angeboten würde (z.&amp;amp;nbsp;B. „begrenzte“ Giftigkeit, Lebensweise), mit dem Ziel, das Reptil zu dulden oder gar stolz darauf sein zu können, diesen einzigartigen Mitbewohner in der eigenen Nachbarschaft zu haben.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:4&amp;quot; /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Nachzucht ==&lt;br /&gt;
Im Zoo von San Diego, Kalifornien wurden 1963 erstmals Gila-Krustenechsen nachgezogen.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:3&amp;quot; /&amp;gt; In den letzten zwei Jahrzehnten haben langjährige Heloderma-Züchter diesbezüglich ihre Erfahrungen und ihr differenziertes Wissen veröffentlicht.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:2&amp;quot; /&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Seward, Mark |Titel=Dr. Mark Seward&amp;#039;s Gila monster Propagation: How To Breed Gila monsters in Captivity |Hrsg=Natural Selections Publishing |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2002 |ISBN=0-9701395-0-0 |Seiten=80}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Eidenmüller, B. und Reisinger, M. |Titel=Krustenechsen, Lebensweise, Haltung und Zucht |Hrsg=Edition Chimaira |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort=Frankfurt am Main |Datum=2011 |ISBN=978-3-89973-497-3 |Seiten=}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Dadurch wurde es vielen [[Terraristik|Terrarianern]] ermöglicht, jetzt auch selbst erfolgreich Helodermen nachzuziehen, was die stolzen Einträge, z.&amp;amp;nbsp;B. bei FaceBook, belegen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;H. exasperatum&amp;#039;&amp;#039; wird seit zwei Jahrzehnten regelmäßig nachgezogen und der Preis ist seit einiger Zeit erschwinglich. &amp;#039;&amp;#039;H. horridum, H. alvarezi&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;H. charlesbogerti&amp;#039;&amp;#039; sind weiterhin begehrt und finden aufgrund von verbessertem Nachzuchtmanagement allmählich auch größere Verbreitung in privater Hand.[[Datei:Estesia.JPG|mini|Schädel von &amp;#039;&amp;#039;Estesia mongoliensis&amp;#039;&amp;#039;]]&lt;br /&gt;
== Gesetzgebung ==&lt;br /&gt;
Die Haltung von Krustenechsen ist auf Grund ihres Schutzstatus meldepflichtig. Sie gelten in einigen deutschen Bundesländern als gefährliche Tiere. In diesen Bundesländern ist ihre Haltung erlaubnispflichtig.&amp;lt;ref&amp;gt;[[Hessischer Verwaltungsgerichtshof]], Urteil vom 26.&amp;amp;nbsp;August 2010, {{Rspr|8 A 121/10}}.&amp;lt;/ref&amp;gt; In Hessen ist ein Neuerwerb z.&amp;amp;nbsp;B. nur für nachgewiesene Wissenschaft oder Forschung möglich (§ 43a HOSG).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Literatur ==&lt;br /&gt;
* C. M. Bogert, R. M. Del Campo: &amp;#039;&amp;#039;The Gila Monster and its Allies. The relationships, habits, and behavior of the lizards of the family Helodermatidae.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;Bulletin of the American Museum of Natural History.&amp;#039;&amp;#039; Band 109, 1956, S. 1–238.D. D.&lt;br /&gt;
* Beck: &amp;#039;&amp;#039;Biology of Gila Monsters and Beaded Lizards.&amp;#039;&amp;#039; University Press of California, London 2005, ISBN 0-520 24357-9.&lt;br /&gt;
* {{Literatur |Autor=H.-J. Schwandt |Titel=Die Gila-Krustenechse – Heloderma suspectum - Biologie, Haltung und Zucht |Hrsg=Edition Chimaira |Sammelwerk=Frankfurter Beiträge zur Naturkunde |Band=83 |Nummer= |Auflage= |Verlag= |Ort=Frankfurt am Main |Datum=2019 |ISBN=978-3-89973-440-9 |Seiten=}}&lt;br /&gt;
* Laurie J. Vitt und Janalee P. Caldwell: &amp;#039;&amp;#039;Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles.&amp;#039;&amp;#039; Academic Press, 2013, ISBN 978-0-12-386919-7, Seite 579–580.&lt;br /&gt;
* Heinz Wermuth: &amp;#039;&amp;#039;Familie Krustenechsen.&amp;#039;&amp;#039; In: [[Bernhard Grzimek]] (Hrsg.): &amp;#039;&amp;#039;Grzimeks Tierleben. Enzyklopädie des Tierreiches.&amp;#039;&amp;#039; Band 6: &amp;#039;&amp;#039;Kriechtiere.&amp;#039;&amp;#039; Bechtermünz, Augsburg 2000, ISBN 3-8289-1603-1, S. 322–324, (unveränderter Nachdruck der Originalausgabe von 1979/80).&lt;br /&gt;
* {{Literatur |Autor=Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith, Jörg Habersetzer |Titel=Messel - Ein fossiles Tropenökosystem |Hrsg=Senckenberg Forschungsinstitut |Sammelwerk= |Band=79 |Nummer= |Auflage= |Verlag=Senckenberg |Ort=Frankfurt am Main |Datum=2018 |ISBN=978-3-510-61410-3 |Seiten=}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Weblinks ==&lt;br /&gt;
{{Commonscat|Helodermatidae|Krustenechsen (Helodermatidae)}}&lt;br /&gt;
* {{IUCN&lt;br /&gt;
|Year=2006&lt;br /&gt;
|ID=9865&lt;br /&gt;
|ScientificName=Heloderma suspectum&lt;br /&gt;
|YearAssessed=1996&lt;br /&gt;
|Assessor=Beaman, K.R.&lt;br /&gt;
|Download=26. November 2006&lt;br /&gt;
}}&lt;br /&gt;
* [https://digimorph.org/specimens/Heloderma_suspectum/juvenile/whole/ &amp;#039;&amp;#039;Heloderma suspectum&amp;#039;&amp;#039; auf digimorph.org]&lt;br /&gt;
* [https://www.heloderma.net Heloderma.net] Website in 6 Sprachen, Heloderma Krustenechsen - Biologie, Anatomie, Krankheiten, Reproduktion, Haltung und Aufzucht&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Einzelnachweise ==&lt;br /&gt;
&amp;lt;references responsive&amp;gt;&lt;br /&gt;
&amp;lt;ref name=&amp;quot;Pyron et al.&amp;quot;&amp;gt;Robert Alexander Pyron, Frank T. Burbrink, John J. Wiens: &amp;#039;&amp;#039;A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;BMC Evolutionary Biology.&amp;#039;&amp;#039; Bd. 13, 2013, 93, {{doi|10.1186/1471-2148-13-93}}.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&amp;lt;/references&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Schleichenartige]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Gifttier]]&lt;/div&gt;</summary>
		<author><name>imported&gt;Haplochromis</name></author>
	</entry>
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